MICROBIOLOGIA TEMA 4 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biotecnología - 2º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 17/11/2014
Descargas 11
Subido por

Vista previa del texto

      MICROBIOLOGIA   2º  CURS  DE  BIOTECNOLOGIA                                             BLOC  1  ESTRUCTURA  I  FUNCIÓ  DELS  PROCARIOTES      TEMA  4.  FLAGELS  I  MOTILITAT   4.1  FLAGELS   4.1.1  Estructura  flagel·∙lar   La  forma  dels  flagels  no  és  recta  sinó  helicoïdal  i  mostra  una  distància  constant  entre  cada  dues   voltes   o   curvatures   adjacents   que   s’anomena   longitud   d’ona   i   és   constant   per   a   cada   organisme.   El   flagel   funciona   per   rotació,   impulsant   les   cèl·∙lules   a   través   d’un   medi   líquid.   El   filament  dels  flagels  bacterians  es  compon  de  subunitats  d’una  proteïna  anomenada  flagel·∙lina.   La   forma   i   la   longitud   d’ona   d’un   flagel   estan   determinades   en   part   per   l’estructura   de   la   falgel·∙lina   i   també   per   la   direcció   de   rotació.   La   seqüència   d’aminoàcids   de   la   flagel·∙lina   està   molt   conservada   entre   espècies   de   bacteris,   indicant   que   la   mobilitat   flagel·∙lar   té   arrels   evolutives  molt  profundes  en  aquest  domini.   Un  flagel  consta  de  diferents  components  i  es  mou  per  rotació.  La  base  del  flagel  presenta  una   estructura   diferent   a   la   del   filament.   A   la   base   del   filament   existeix   una   regió   més   ample   que   s’anomena  garfi,  que  consta  d’un  tipus  únic  de  proteïna  i  la  funció  de  la  qual  és  unir  el  filament   a   la   part   motora   del   flagel.   El   motor   del   flagel   s’uneix   a   la   membrana   citoplasmàtica   i   a   la   paret   cel·∙lular   i   està   format   per   un   eix   central   que   travessa   una   sèrie   d’anells.   En   bacteris   gramnegatius,  existeix  un  anell  extern  que  esta  unit  a  la  capa  de  LPS  (anell  L),  un  altre  a  la  capa   de  peptidoglicà  (anell  P)  i  una  tercera  sèrie  d’anells  interns  (anomenats  anells  MS  i  C)  que  es   localitzen   a   la   membrana   citoplasmàtica   i   al   citoplasma   respectivament.   En   bacteris   grampositius,   que   manquen   d’una   mem-­‐brana   externa,   només   presenten   el   parell   d’anells   interns.  Al  voltant  de  l’anell  més  intern,  i  anco-­‐rades  a  la  membrana  citoplasmàtica  existeixen   una   sèrie   de   proteïnes   anomenades   proteïnes   Mot   (proteïnes   Motores).   Finalment,   un   altre   conjunt   de   proteïnes,   anomenades   proteïnes   Fli,   funcio-­‐nen   com   un   commutador   del   motor   flagel·∙lar,  invertint  la  rotació  flagel·∙lar  en  resposta  a  senyals  intracel·∙lulars.   http://microbiology.okstate.edu/faculty/demed2/lecture_notes/text%20figures/flagella.gif   http://jb.asm.org/content/193/15/3863/F1.large.jpg 4.1.2  Biosíntesi  flagel·∙lar   La   síntesi   del   flagel   en   bacteris   i,   per   tant,   la   mobilitat,   depèn   de   més   d’un   gen.   Un   flagel   individual   no   creix   des   de   la   base   com   la   d’un   pel   d’un   animal,   sinó   que   creix   per   la   seva   punta.   L’anell   MS   se   sintetitza   inicialment   i   s’insereix   a   la   membrana.   Després   se   sintetitzen   altres   proteïnes   d’anclatge   com   el   garfi   abans   que   s’iniciï   la   formació   del   filament   flagel·∙lar.   Les   molècules   del   filament   flagel·∙lar   se   sintetitzen   al   citoplasma   i   passen   a   través   d’un   canal   de   3   nm   situat   a   l’interior   del   filament   fins   a   situar-­‐se   per   aposició   al   seu   extrem.   En   l’extrem   del   flagel  en  creixement  existeix  una  proteïna  terminal  (proteïna  Cap)  que  ajuda  a  les  molècules  de   la   proteïna   que   difonen   pel   canal   interior   a   distribuir-­‐se   de   forma   organitzada   a   l’extrem   terminal   per   formar   la   nova   porció   de   filament.   Per   fer   un   filament   es   necessiten   aproximadament   20000   molècules   de   flagel·∙lina.   El   flagel   creix   de   manera   contínua   fins   que   arriba  a  la  seva  longitud  final.           BLOC  1  ESTRUCTURA  I  FUNCIÓ  DELS  PROCARIOTES      TEMA  4.  FLAGELS  I  MOTILITAT     4.1.3  Funció  del  flagel  als  bacteris  gramnegatius   El   flagel   és   un   petit   motor   rotatori   que   funciona   de   la   següent   manera.   Els   motors   rotatoris   tenen  típicament  dos  components  principals:  el  rotor  i  l’estator.  En  el  motor  flagel·∙lar,  el  rotor   està   format   per   l’eix   central   i   els   anells   L,   P,   C   i   MS.   En   conjunt,   aquests   elements   formen   el  cos   basal.  L’estator  esta  representat  per  les  proteïnes  Mot  que  rodegen  el  cos  basal  i  que  funcionen   generant  un  parell  de  torsió.   El  moviment  rotatori  del  flagel  el  proporciona  el  cos  basal.  L’energia  requerida  per  a  la  rotació   procedeix   de   la   força   motriu   de   protons.   El   flux   de   protons   a   través   de   la   membrana   citoplasmàtica   es   realitza   pel   complex   Mot.   S’estima   que   per   cada   rotació   del   flagel   es   transloquen  aproximadament  1000  protons.  El  model  proposat  és  la  turbina  de  protons  segons   el   qual   els   protons   que   flueixen   per   canals   a   través   de   l’estator   exerceixen   forces   electrostàtiques   sobre   càrregues   de   les   proteïnes   del   rotor   que   estan   disposades   helicoïdalment.   4.1.4  Mecanisme  de  moviment  en  cèl·∙lules  flagel·∙lades   Els   moviments   d’organismes   amb   flagel·∙lació   polar   o   lofòtrica   són   diferents   als   de   flagel·∙lació   perítrica,   i   es   poden   distingir   per   observació   microscòpica.   Els   organismes   amb   flagel·∙lació   perítrica  es  mouen  en  general  lentament  i  en  línia  recta  mentre  que  els  que  tenen  flagel·∙lació   polar  es  mouen  més  ràpidament  i  fan  girs  periòdics.     4.2  Altres  mecanismes  de  mobilitat   4.2.1  Mobilitat  per  lliscament   Alguns   procariotes   són   mòbils   encara   que   no   presentin   flagels.   Aquests   bacteris   es   mouen   sobre  superfícies  sòlides  mitjançat  un  mecanisme  de  lliscament.  A  diferència  de  la  mobilitat  per   flagel,  on  les  cèl·∙lules  poden  aturar-­‐se  i  iniciar  una  nova  direcció,  la  mobilitat  per  lliscament  és   una  forma  lenta  de  desplaçament  que  normalment  ocorre  de  manera  lineal  seguint  l’eix  major   de   la   cèl·∙lula.   Els   procariotes   que   es   mouen   per   lliscament   solen   ser   cèl·∙lules   filamentoses   o   bacil·∙lars.   Mecanisme  de  la  mobilitat  per  lliscament   Existeix  més  d’un  mecanisme  pel  desplaçament  per  lliscament,  aquests  són:   -­‐ -­‐ En   les   cèl·∙lules   fotòtrofes   dels   cianobacteris   que   es   mouen   per   lliscament,   ho   fan   secretant   un   polisacàrid   mucós   sobre   la   superfície   externa   a   la   cèl·∙lula,   que   contacta   tant   amb  la  superfície  cel·∙lular  com  amb  la  superfície  sòlida.  (+  info  Brock  Microbiologia)   El   desplaçament   per   tirons   es   pot   considerar   com   un   lliscament   mitjançant   un   mecanisme  en  el  que  la  extensió  i  retracció  repetida  dels  pili  tipus  IV  impulsa  la  cèl·∙lula  al   llarg  de  la  superfície.         BLOC  1  ESTRUCTURA  I  FUNCIÓ  DELS  PROCARIOTES      TEMA  4.  FLAGELS  I  MOTILITAT   -­‐ -­‐ En   Myxococcus   xanthus   una   altra   forma   de   desplaçament   és   fa   mitjançant   un   complex   proteic   d’adhesió   en   un   pol   de   les   cèl·∙lules   bacil·∙lars,   que   roman   en   una   posició   fixa   de   la   superfície  mentre  la  cèl·∙lula  es  mou  cap  endavant.   Un  altre  bacteri  lliscant,  Flavobacterium  johnsoniae,  el  mecanisme  és  diferent,  doncs  les   cèl·∙lules   no   secreten   substància   mucosa   i   no   tenen   pili   de   tipus   IV.   El   mecanisme   de   lliscament   probablement   es   doni   al   moviment   de   proteïnes   de   la   superfície   de   la   cèl·∙lula.   Existeixen   unes   proteïnes   específiques   ancorades   a   la   membrana   citoplasmàtica   i   a   la   membrana  externa  que  impulsen  a  la  cèl·∙lula  cap  endavant.  El  moviment  de  les  proteïnes   específiques   de   la   membrana   citoplasmàtica   poden   donar-­‐se   a   la   energia   de   la   força   motriu  de  protons.     4.2.2  Moviment  flagel·∙lar  com  a  resposta  sensorial:  Tactismes     Els   procariotes   sovint   es   troben   gradients   d’agents   físic   o   químics   i   han   evolucionat   comportaments   per   respondre   a   aquests   allunyant-­‐s’hi   o   apropant-­‐s’hi.   Aquest   moviment   dirigit  s’anomena  quimiotaxi,  si  responen  a  químics  i  fototaxi,  si  responen  a  la  llum.  Si  l’agent   és   atraient,   el   bacteri   tendirà   a   reduir   el   nombre   de   tombarelles   com   més   s’apropi,   i   si   és   repel·∙lent,  el  nombre  de  tombarelles  augmentarà  a  mesura  que  s’apropi  a  l’agent.     Altres  mecanismes  del  tactisme  presents  en  procariotes  són:     -­‐ Aerotaxi,  si  la  resposta  és  a  l’oxigen                                       -­‐ Osmotaxi,  si  la  resposta  és  a  l’elevada  força  iònica   -­‐ Hidrotaxi,  si  la  resposta  és  a  l’aigua         BLOC  1  ESTRUCTURA  I  FUNCIÓ  DELS  PROCARIOTES      TEMA  4.  FLAGELS  I  MOTILITAT                               ...