Tema 6 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 7
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 9
Subido por

Vista previa del texto

6. ASSIMILACIÓ DEL CARBÓNI-Plantes C3 FASES DEL PROCÉS DE FOTOSÍNTESI Fotosíntesi vol dir: - Intercepció d’energia de la llum Conversió en intermediaris d’elevat potencial químic Fixació i reducció del CO2.
La fotosíntesi la separem en: fase lumínica i fase fosca.
FASE LUMÍNICA Transformació de l’energia captada pels pigments i incorporació a nivell químic. Aquesta fase segueix un esquema: l’esquema Z (pel seu recorregut) o cadena de transport d’electrons.
Els pigments fotoreceptors s’organitzen de manera que fan complexes fotoreceptors. Tenim tot un seguit de complexes que s’ajunten i formen grans complexes que són els fotoreceptors. La clorofil·la a, una proteïna que anomenen 680 i un β-carotè formen el fotosistema II. Aquí s’origina la fotosíntesi.
El fotosistema I està format per 2 molècules de clorofil·la, una de xantina i una proteïna 700.
La cadena de transport d’electrons funciona doncs per fotosistemes.
PROCÉS Comencem quan, per efecte de la llum, una molècula d’aigua es trenca i cedeix els seus electrons al fotosistema II – amb una fotòlisi de l’aigua s’engega la cadena i els electrons que té la molècula d’aigua viatgen fins el fotosistema II. Aquest té tendència a deixar anar els seus electrons; els cedeix cap a tot un seguit d’intermediaris o altres acceptors com són les quinones, les plastoquinones i les plastocianines, fins que arriba al fotosistema I. De moment tenim una cadena que bàsicament és un seguit de compostos que es van reduint i oxidant amb electrons. El que fa el fotosistema I és donar els electrons a la ferrodoxina (ja a l’estroma) que és un compost que accepta els electrons i ràpidament els cedeix al NADP que es redueix a NADPH; aquest és el 1r compost estable que té l’energia dels electrons en el seu interior des que s’ha trencat l’aigua. Aquest viatge sempre va de fotosistema II a fotosistema I.
També hi ha un moviment de protons provinent de la hidròlisi de l’aigua i que viatgen a nivell de membrana; s’acumulen dins el lumen i acidifiquen el medi (baixen el pH).
Això engega una ATPasa de membrana que el que fa és treure’ls (bombeig) a fora cap a l’estroma. Amb aquesta sortida de protons, aquesta ATPasa el que fa és convertir ADP en ATP; molècula energètica molt estable. Amb tot aconseguim: - Síntesi de NADPH que és altament REDOX (tenim molt potencial redox).
Síntesi ATP (tres fòsfors). Aquesta molècula cedirà l’energia quan calgui, no perquè sigui inestable amb l’energia dins, sinó perquè cal.
o Aquest procés per aconseguir ATP s’anomena fotofosforilació.
Processos que hem vist: - Fotòlisi de l’aigua Cadena d’electrons fins el NADPH Fotofosforilació fins el ATP.
ELS PIGMENTS ESTAN DINS EL TILACOIDE NEDANT EN EL LUMEN.
Tot està dins el tilacoide, a partir d’on els productes es sintetitzen fora d’ell (pigments, fotòlisi i cadena de transport al tilacoide); a nivell de membrana s’activa l’ATPasa; el NADH se sintetitza a nivell d’estroma i els protons es troben al lumen.
FASE FOSCA – Cicle de Calvin Mecanisme pel qual la planta transforma el CO2 atmosfèric (matèria inorgànica) en hidrats de carboni aprofitables.
És descobert per Calvin i alguns col·laboradors que treballaven en algues i plantes i proposaren aquest mecanisme (1949) mitjançant el qual la planta capta CO2 atmosfèric i l’incorpora a matèria orgànica.
L’anomenem fase fosca ja que es pot produir sense presència de llum però sí que li calen dos components que venen de la llum: ATP i NADP + H+ (en depèn indirectament).
És un cicle tancat que es dóna en l’estroma del cloroplast i que aconsegueix fixar CO 2 atmosfèric i també regenerar el compost inicial que el capta.
El que és clau és l’enzim RubisCO (dels 13 que participen és el més important, es troba a la cara externa de la membrana tilacoidal). És qui catalitza la fixació de CO2 i dóna un primer compost en forma de cadenes carbonatades.
És el nom de la RIBULOSA 1 – 5 – difosfatCarboxilaOxidasa.
El cicle es divideix en 3 fases.
1. FASE DE CARBOXILACIÓ – es capta el CO2 atmosfèric 2. FASE DE REDUCCIÓ 3. FASE DE REGENERACIÓ (I REACTIVACIÓ) – regeneració del compost que capta el CO2 perquè torni a estar com a l’inici, intacte.
FASE DE CARBOXILACIÓ En un inici tenim el CO2 atmosfèric i tenim un compost de 5 carbonis dins la planta (Ribulosa 1-5 difosfat) sobre el qual s’uneix el CO2, tot donant un compost 6C molt inestable que es trenca per un enzim hidrolasa en dos compostos de 3C (2 àcids fosfoglicèrics).
És una reacció exergònica, allibera energia. Aquests primers compostos de 3 carbonis dóna nom al model de fixació del CO2 de plantes C3 (el primer compost té 3 carbonis).
És el més genèric; hi ha plantes que per interaccions amb els ambients no poden fixar el CO2 així i ho fan d’altres maneres (C4 i CAM).
FASE DE REDUCCIÓ Els àcids estan molt oxidats i cal que aquest C es redueixi perquè la planta el pugui incorporar bé. Aquests fosfoglicèrids són fosforilats fins a difosfoglicèrids (obtenim dos compostos 1-3 difosfoglicerats). Això comporta l’activació energètica de la molècula PGA (l’àcid és bifosforilat) la qual cosa comportarà la reducció d’un fosfoglicèrid.
És una reacció endergònica (cal activar energèticament el fosfoglicèrid per després reduir-lo).
Fem ús d’una quinasa, que és la que aporta fòsfors a partir d’ATP, i en el segon pas d’una deshidrogenasa genèrica la qual, per reduir, necessita poder RedOx (NADPH) i obtenim el gliceraldehid – 3 fosfat.
Per tant aquesta fase requereix ATP i NADPH. Si aquests 2 compostos no hi són, aquesta fase no es pot portar a terme.
FASE DE REGENERACIÓ Necessitem obtenir un compost de 5C a partir d’un de 3C i obtenir algun guany.
Partim del gliceraldehid – 3 fosfat i hem de tancar el cicle per obtenir un altre cop RuDP. Aquest gliceraldehid – 3 fosfat el reduïm a DHAP (dihidroxiacetona – fosfat, el qual segueix tenint 3C). Aquesta es converteix en una FDP (fructosa difosfat) la qual té 6C. Aquest compost de 6C ràpidament desfosforila un fosfat i es queda en F6P (fructosa – 6 – fosfat). Aquest compost es converteix en un compost primordial perquè a partir d’ell el cicle es ramifica; pot dedicar-se a seguir el cicle fins a regenerar RuDP o bé pot sortir del cicle i anar a la síntesi de sacarosa, midó, glucosa, etc. És a dir, a partir d’ella sintetitzem material per la planta. A cada volta, hi ha fructoses que segueixen el cicle i n’hi ha que engeguen síntesi d’hidrats de carboni.
Tot el que hi ha en verd són sortides del cicle i en vermell entrades al cicle.
Tenim la F6P (6C), i amb l’entrada i unió de GPA (3C) obtenim 9C. Al següent pas es forma una Xu5P de 5C (xilulosa – 5 – fosfat); 4C se’n van fora del cicle en una E4P (Eritrosa – 4 – fosfat). La Xu5P és transformada per isomeria en Ru5P (Ribulosa – 5 – fosfat) que és activada energèticament (és fosforilada, l’ADP li aporta fòsfor) fins a Ribulosa 1-5 difosfat (RuDP). Tornem a tenir el compost fixador de CO2.
Què passa amb la E4P? Aquesta eritrosa s’uneix a una molècula de 3C, que és la DHAP, donant un compost de 7 C, el SuDP (Sedoheptulosa – di – fosfat). Aquesta es desfosfatada donant la Su7P (Seduheptulosa – 7 – fosfat) que s’uneix a un GPA (3C) i obtenim un compost de 10C. Aquests 10C retornen al cicle; ens donaran 2 molècules de 5C cada una; una d’elles serà la Xu5P i l’altra serà una R5P (ribosa – 5 – fosfat) que serà isomerada cap a Ru5P.
RubisCO és l’enzim més abundant del planeta; reacciona fins amb un 15% del total de CO2 atmosfèric. Té una notable afinitat pel CO2 sobre l’ O2 en condicions estàndards (fins a 25 vegades més).
REGULACIÓ DEL CICLE Com pot la planta modular tota aquesta síntesi de materials? Hi ha 5 enzims regulars en el cicle (cal que la planta reguli de manera molt molt fina): RubisCO, GPADeshidrogenasa; les fosfatases (FdPasa i SudPasa) i la Ru5Pkinasa.
Són punts claus on la planta pot modular (accelerar, retardar, inhibir) el sistema. On pot interferir? En l’aportació del fòsfor, en les activacions de molècules, en les etapes de reducció i de fixació.
RubisCO també està regulat per la llum; a més llum, més activació (regula no a nivell d’activitat sinó a nivell de transcripció o formació de l’enzim, regula la seva síntesi). En aquest cas la llum activa els gens de síntesi de la unitat petita de RubisCo.
El cicle és doncs autocatalític. Obtenim un guany net; la planta el que fa és recuperar el compost inicial i obtenir 6C per anar formant compostos carbonatats fora del cicle.
Només funciona quan en condicions de llum se sintetitzen ATP i NADPH.
SÍNTESI DE MATÈRIA ORGÀNICA – Síntesi de sacarosa Aquesta sortida de carbonis el que fa és: La molècula F6P que prové del cicle de Calvin s’uneix a una UDP – glucosa que prové altre molècula de F6P d’una donant una sacarosa – fosfat. Aquesta sacarosa fosforil·lada dóna lloc a una sacarosa quan se li trenca el fòsfor (s’hi uneix aigua i s’allibera Pi). Aquest últim pas allibera moltíssima energia, la qual utilitza la planta pel seu funcionament (reacció exergònica).
BALANÇ DEL CICLE DE CALVIN Per una volta completa necessitem: - En fase de carboxilació, 3 molècules de CO2 En fase de reducció, 6 ATP + NADPH En fase de regeneració, 3 ATP i compostos C3 L’estequiometria final és: 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH  triosa-P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP (Per obtenir una triosa; per obtenir el primer sucre necessitem que el cicle doni dues voltes (hexosa)!) En general, la incorporació d’1 CO2 requereix: 1 Ribulosa-1-5-di-P, 2 ATP, 2 NADPH ...