Comunidades, visión funcional (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Oviedo
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2017
Páginas 16
Fecha de subida 10/06/2017
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16. Flujos de energía Cambiamos de una visión estructural, complejidad según el número de especies, a una visión energética, que trata de representar como se producen intercambios de energía entre distintos grupos. Supone una gran simplificación de la comunidad, nos centraremos en grupos funcionales.
El mantenimiento de la vida está basada en aprovechamiento de una fuente de energía externa, generalmente la luz solar. Un grupo, los productores, transforma esta energía y la transfiere a otros grupos funcionales. También hay procesos de pérdida de energía.
Más adelante trataremos de combinar ambas visiones, a través de las redes de interacción biológica.
Producción primaria Los productores son organismos capaces de captar la energía externa y transportarla al resto. Son en su mayor parte los organismos fotosintéticos, capaces de convertir la energía luminosa en química.
La producción primaria es la producción de biomasa por parte de los organismos autótrofos, principalmente fotosintéticos. Mediante la fotosíntesis se transforma la energía luminosa en química. Es el proceso principal de entrada e energía en el plantea, y además controla otras condiciones del medio, como la concentración de CO2 y O2 en la atmósfera. Antes de la aparición de fotosíntesis la composición de la atmósfera era muy diferente, con muchísimo CO2 y casi nada de O2. Las temperaturas eran mucho más altas. Gracias a los estromatolitos se consiguió aumentar la concentración de O2 y disminuir la de CO2, lo que resultó en un mejor clima y una atmósfera oxidante, indispensable para que se pueda producir la respiración aerobia.
Podemos distinguir los organismos según que ruta siguen para sintetizar su biomasa: - - Autótrofos: sintetizan su propia materia orgánica directamente de fuentes inorgánicas o Fotoautotrofos: la fuente energética es la luz. Bacterias algas y plantas.
o Quimioautotrofos: obtienen energía de otras reacciones químicas. Ciertas bacterias en las fuentes hidrotermales son capaces de sostener comunidades enteras a partir de estos procesos.
Heterótrofos: sintetizan su biomasa a partir de compuestos orgánicos de otros organismos.
Con el término producción primaria bruta (PPB) nos referimos a la energía total asimilada por fotosíntesis por unidad de superficie y de tiempo. Pero no toda esta energía se convierte en biomasa.
La producción primaria neta (PPN) es la biomasa que se produce con la energía sobrante tras haber gastado la que la planta necesita para su supervivencia. Es la energía que se emplea en la biosíntesis, formación de nuevos tejidos, y la que queda disponible para los consumidores.
El término productividad nos da una idea que cuanta biomasa se produce en relación a la biomasa ya existente.
Si le damos la vuelta a este cociente obtenemos la renovación de biomasa, cuanto tarda el sistema en producir la misma cantidad de biomasa preexistente. Valores altos suponen un crecimiento lento, baja renovación; valores bajos suponen una renovación alta.
Productividad: PPN/ biomasa existente Renovación: biomasa existente/PPN Sera mayor la producción en un alga que en un abedul, ya que en el árbol hay tejidos que no se están empleando en la fotosíntesis, hay otros tejidos como el de sostén que están consumiendo también energía.
Cuantificación de la producción primaria La producción primaria se mide como cantidad de energía, o masa, por unidad de superficie y de tiempo. Los métodos que se pueden emplear dependen del medio, del objetivo del estudio… - - - Métodos calorimétricos: ver cuanta energía desprende la combustión de una biomasa. Solo para superficies pequeñas, y es un método destructivo.
Peso: en cosechas, masa por unidad de superficie. Representará solo la parte aérea de las plantas, solo la parte que se recoge. También se puede usar para la vegetación acuática.
Flujo de CO2: medir la transferencia de gases asociada a la fotosíntesis. Se pueden utilizar analizadores de gas infrarrojo, que miden la disponibilidad de CO2 en la atmósfera y el que se pierde en una hoja por captación fotosintética. Mide tasas fotosintéticas.
Isotopos radiactivos: se somete a la planta a atmósferas con CO2 marcado y luego se mide la cantidad de este que se ha fijado.
Flujo de O2: sale de la planta a la atmósfera. Se utiliza especialmente para el fitoplancton, se toman muestras de agua que se separan en botellas transparentes y opacas, en una respiran y fotosintetizan y en otra solo respiran. Sumando una y otros se obtiene la producción de O2 neta.
Concentración de clorofila: en sistemas oceánicos. Se pueden tratar fotos con análisis de color para captar tonos asociados a la clorofila del fitoplancton.
Distintos métodos sirven para responder distintas preguntas, no pueden ser comparados y tienen sus pros y contras.
Medidas muy finas, como la tasa fotosintética, pueden no corresponderse a la fotosíntesis global. El consumo por los herbívoros causa una subestimación en la producción de biomasa, ya que producen perdida. Tampoco se suele tener en cuenta la biomasa subterránea de las plantas.
Tendencias globales Hay diferencias muy importantes, comenzando entre los biomas tierra-mar, los terrestres doblan la producción de los acuáticos. Esto se debe a que la superficie en altura de disponibilidad de luz es mayor en los biomas terrestres que en los acuáticos, se pueden extender tridimensionalmente, mientras que en el agua la luz se extingue a los pocos metros. También entra en juego el movimiento, la tierra es más estable y permite el desarrollo de estructuras más complejas. Los nutrientes en el mar tienden a ir al fondo, por lo que cuanto más profundos son los mares menos producción puede haber. Este problema se puede resolver con los periodos de mezcla y los afloramientos de corrientes.
En biomas terrestres hay un gradiente latitudinal, mayor producción cuanto más cerca del ecuador, con parches en los desiertos. Esto nos indica que la producción primaria en la tierra está muy relacionada con la temperatura y las precipitaciones.
En biomas marinos el gradiente se produce de cerca a lejos de la costa.
Esto se debe a una mayor concentración de nutrientes en esta zona, por aporte de nutrientes de las aguas continentales y también por los afloramientos de corrientes marinas, que levantan los nutrientes de las capas profundas. Las de mayor producción son las marismas y el intermareal. El tiempo de renovación es mucho menor que en los biomas terrestres.
Los factores abióticos que más afectan por tanto a la producción primaria son los que limitan la fotosíntesis: Biomas terrestres: - El agua: la relación es positiva, al comienzo prácticamente lineal y pasa a asintótico. El CO2 no es limitante.
- - - La temperatura: relación sigmoidal, hasta un cierto punto la respuesta es positiva ya que los enzimas tienen su óptimo, pero en temperaturas extremas resulta perjudicial, cierre estomático, mayor respiración y finalmente desnaturalización de proteínas. Hay una temperatura letal superior e inferior. Estudiando el balance fotosíntesis-respiración se observan unos rangos de temperatura optima en las que la fotosíntesis neta es máxima.
La luz: variaciones en radiación según donde nos encontremos. Tener en cuenta relación con la temperatura.
En bosques templados hay bastantes especies adaptadas a vivir bajo la sombra de otras. Zona en sombra y a alta temperatura es bastante desfavorable (?) La estacionalidad: se estudia según la duración del periodo fotosintético. Cuanto más dure este mayor será la producción, relación lineal y positiva.
Todas estas condiciones se combinan para dar lugar a los gradientes que se pueden observar a nivel mundial.
- Nutrientes: principalmente N y P, en ese orden de preferencia. La reacción depende del tipo de planta, la interacción con otros nutrientes... Su efecto se demuestra fácilmente con la utilización de fertilizantes.
Biomas acuáticos: podemos diferenciar tres compartimentos de origen de materia orgánica: vegetación litoral, fitoplancton y materia alóctona. Su importancia varia en los distintos biomas: - Ríos: encontramos un máximo en aportes externos y mínimo en el resto, y esto va variando hasta los océanos donde se produce la situación inversa.
Sistemas dominados por fitoplancton: el recurso limitante fundamental es la luz, por lo que se acumula en la parte superior de la columna de agua. Se llama zona eufótica allí donde se puede producir un balance positivo de carbono, se compensa la perdida por respiración. La distribución del fitoplancton en la columna depende de si la zona es eutrófica u oligotrófica. En la situación eutrófica se acumula todo en las capas más superficiales, ya que el agua se enturbia muy pronto.
En lagos oligotróficos la producción primaria será menor y la distribución será también en profundidad.
En los casos de lagos tiene mayor importancia la cantidad de P, que provoca la eutrofización (suele ser secuestrado por los sedimentos). Sin embargo en océanos tiene mayor importancia el N.
Eficiencia energética Es la fracción de energía recibida por un nivel trófico que es finalmente fijada y queda disponible para el siguiente nivel trófico. En la producción primaria hablamos de eficiencia fotosintética, porcentaje de radiación que incide y queda retenida en la biomasa de la planta. Este valor ronda el 1-2%. Solo el 2% de la energía luminosa que llega a la planta finalmente se transforma en biomasa vegetal. Esto se debe a que hay muchas limitaciones, es un sistema muy ineficiente.
La eficiencia en zonas desértica es más baja, porque la radiación es mayor y hay menos productores. Un bosque de conífera que recibe una menor radiación tiene una mayor eficiencia, utiliza mejor esta energía que reciben porque las condiciones se lo permiten. A nivel de tipos morfológicos el fitoplancton es el menos eficiente, luego la herbáceas, cultivos y finalmente bosques. Tiene relación con cuestiones alométricas, una mayor relación superficie volumen favorece las perdidas.
Producción secundaria La producción primaria transfiere su biomasa a los consumidores, o productores secundarios. Los heterótrofos son los organismos que producen su biomasa a partir del consumo de otros organismos. La consumición puede ser directamente de los primarios o indirecta, de otro consumidor. Dentro de este grupo puede haber procesos de entrada y salida, por parte de los detritívoros y carroñeros, que recirculan la biomasa. También hay perdida por respiración.
En general hay una mayor diversidad en la forma de transferir la energía, escalonada o directa.
También mayor diversidad en los grupos de heterótrofos: herbívoros  carnívoro 1º  carnívoro 2º Esto permite establecer una estructura en la transferencia de la energía, lo que formaría una cadena trófica: conjunto de organismos de distintos niveles tróficos que se relacionan de forma lineal en la transferencia de energía. Un nivel trófico es cada paso en la cadena trófica, grupo de organismos que se alimentan del mismo nivel trófico. Hay organismos capaces de alimentarse de varios niveles tróficos, los omnívoros. La omnívora es mucho más frecuente de lo que parece.
Dentro de los productores secundarios hay unos grupos de organismos que producen su biomasa por asimilación de materia orgánica muerta (MOM). Son muy heterogéneos taxonómica y funcionalmente: - Descomponedores: bacterias y hongos, transforman la MOM por estrategias químicas Detritivoros y carroñeros: degradan por estrategias físicas, mecánicas Gracias a esto también podemos establecer cadenas tróficas basadas en la materia muerta, que reintroducen esta biomasa a la cadena. Podremos diferenciar dos rutas a través de las cuales se mueve la energía: - Ramoneadores: basada en el consumo de productores primarios Detritívoros y descomponedores: basada en el procesado de materia orgánica muerta, procedente de cualquier tipo de productores.
Ambas rutas están conectadas por la acumulación de materia orgánica muerta de cualquier compartimento. Otra vía de conexión entre ambas rutas es la producción de nitratos y nutrientes minerales que pueden ser aprovechados por los productores primarios.
Factores que limitan la producción secundaria Las limitaciones de los productores primarios también afectaran a la producción secundaria, ya que dependen de estos. Temperatura, humedad, luz, nutrientes minerales… Se espera una relación positiva, a más producción primaria más producción secundaria. Esta relación se observa tanto a nivel poblacional como en la comunidad.
En el caso de los descomponedores, hay unas características abióticas que pueden influir de forma directa. La cantidad de materia muerta es menos predecible por los factores abióticos, pero sí que lo es el comportamiento de estos organismos de forma directa. Bacterias y hongos tienen una mejor actividad metabólica en condiciones de humedad, temperaturas moderadamente altas y aireación del suelo, y un determinado pH.
Si comparamos la producción secundaria de distintos ecosistemas, vemos que el consumo de la producción primaria es bastante bajo en general. Se puede ver una cierta relación PPN y PS, pero entra en juego el % de consumo. Los picos de este porcentaje están determinados por la aparición de grandes herbívoros, que permiten el paso de mucha biomasa a los niveles superiores (por ejemplo, elefantes en la sabana, contra los pequeños tapires de las selvas) En los ecosistemas marinos ya hemos visto que la producción primaria es mucho menor, pero contrario a lo esperado la producción secundaria es muchísimo mayor, hay un gran porcentaje de consumo. La biomasa se acumula más en la producción secundaria. Esto puede deberse a la gran diversidad, de especies y de tamaño y a la gran longitud de las cadenas tróficas. También tiene importancia el tipo de consumo, cuando un pez se come a otro lo consume entero, toda la biomasa, gran eficiencia de consumo.
Eficiencia de transferencia Los productores primarios solo aprovechan el 1-2% de la energía que reciben, esta es una eficiencia bajísima. La cantidad de energía que va pasando de un nivel a otro va bajando, cada paso entre niveles tróficos supone una pérdida energética. Esto se debe a que la eficiencia de transferencia, proporción de biomasa de un nivel que queda fijada en el siguiente, es siempre menor que 100. Calculando la cantidad de biomasa que se acumula en cada nivel podemos obtener la eficiencia de transferencia. La cadena trófica representada en cantidad bruta de biomasa tendrá forma de pirámide.
Las eficiencias de transferencia se pueden estudiar como una serie de entradas y salidas de energía en cada organismo, Lo que explica que la transferencia nunca sea del 100%. Para empezar el organismo no va a consumir todo un organismo, siempre hay una parte que no se consume y se acumulará en forma de materia muerta. De la que se ingiere hay una parte egestada, que se desecha porque no se puede asimilar, en forma de heces o regurgitando. Todo lo que ha pasado al interior del organismo se dirige a procesos de biosíntesis. En esta parte se pierde energía en los procesos respiratorios y demás metabolismos. Lo que quede se utilizará en el crecimiento y reproducción La eficiencia total se puede descomponer en eficiencias de distintos procesos: - Eficiencia de consumo o explotación  ingerido/PN disponible Eficiencia de asimilación  asimilado/ingerido Eficiencia de producción neta  producción neta/asimilado Eficiencia de producción bruta  producción neta/ingerido Eficiencia ecológica  PN consumidor/PN presa Condicionantes de las eficiencias La eficiencia de consumo está determinada por la relación entre las características de la presa y el consumidor, como la diferencia de tamaño. Si un depredador grande se come una presa pequeña la eficiencia es mayor, porque se come la presa entera. Esto también depende de si estudiamos la visión individual y colectiva, por ejemplo depredadores + carroñeros nos darían una eficiencia de consumo del 100%. Hay relación también entre el tamaño de los herbívoros y el tipo trófico que los consume. Un invertebrado pequeñito atacando a un árbol tiene una eficiencia muy baja, pero un bivalvo filtrando algas tiene una tasa muy alta.
El tipo de ecosistema también tiene importancia, en ecosistemas terrestres gran parte de la biomasa de los productores primarios es estructural, que no puede ser aprovechada. En bosques la eficiencia es menor que en una pradera, y menor que en el fitoplancton.
La eficiencia de asimilación está limitada por los compuestos que forman la presa, algunos de los cuales no pueden ser asimilados por el consumidor. Depende de cuestiones estructurales del alimento, proporción tejido desechable/tejido comestible. Por ejemplo la relación pulpa/semilla.
El índice C:N. El nitrógeno es un elemento muy limitante, una relación baja nos indica que es un buen alimento, proporciona muchos nutrientes. Una relación alta nos dice que hay mucho carbono, probablemente formando polímeros muy resistentes, difícilmente asimilable. Por ejemplo las semillas suponen un alimento interesante ya que tienen abundantes proteínas, en el embrión, y carbohidratos para alimentar al embrión durante su desarrollo. Sin embargo, las hojas son ricas en celulosa, poco asimilable, y pobres en proteínas. Cada una de las partes de una planta tiene un porcentaje de asimilación distinta, lo que más las semillas y lo que menos la madera. En el caso de los descomponedores, la asimilación también depende del tipo de tejido. Es grande en algas y la menor en distintas partes de coníferas.
La producción neta depende del gasto metabólico del consumidor. Dependerá de la cantidad de energía que se consume en la respiración. Tendrá importancia la estrategia térmica, los endotermos tendrán una eficacia menor, ya que tienen un gasto metabólico continuo. Ostros costes metabólicos son la osmorregulacion, el balance hídrico, la cría, la hibernación. También es muy importante el tamaño corporal y la relación superficie/volumen.
Eficiencias por tipos de consumidores: El tipo trófico no afecta a la eficiencia de producción, pero si que tiene importancia en la eficiencia de asimilación. Entre grupos, vertebrados/ invertebrados, se ve que lo que varía es la eficiencia de asimilación, que disminuye en vertebrados, y más todavía si son endotermos.
17. Redes tróficas y de interacciones Ya hemos visto una aproximación de la comunidad estructural y funcional. Ahora trataremos de integrar estas dos clasificaciones, teniendo en cuenta el papel de cada especie en el flujo de energía, sin que pierda su identidad.
Esta aproximación, las redes tróficas, tiene muchas ventajas ya que nos permite obtener nueva información de la comunidad. Vemos los flujos energéticos así como las relaciones entre especies, lo que puede dar lugar a la aparición o desaparición de especies. También nos permite identificar las vías más importantes por las que se mueve o acumula la energía en cada comunidad, a nivel de especie. Las redes también nos permiten evaluar las regulaciones de las comunidades, y establecer la relación entre la estructura del sistema y su funcionamiento.
Pirámides de flujo Una de las visiones más clásicas. La organización tiene esta estructura porque se produce una reducción progresiva de la biomasa acumulada, ya que en los procesos de transferencia se pierde mucha energía. La biomasa de un nivel siempre es mucho menor que la del nivel anterior.
En la pirámide se puede representar la acumulación de biomasa, o la cantidad de energía que se transfiere.
En un sistema oceánico encontramos que los productores primarios tienen menos biomasa que los consumidores primarios, pero la transferencia de energía es piramidal. Esto se debe a que el fitoplancton tiene una biomasa pequeña, pero tiene una gran eficacia de consumo y un rápido recambio de individuos.
Cadenas tróficas Estructura lineal en la que se representan distintos grupos de organismos que comparten una estrategia de utilización del alimento, vinculados unos con otros por relaciones lineales. En este tipo de cadenas, debido a la heterogeneidad de los heterótrofos se pueden distinguir dos grupos: la basada en los productores primarios y la basada en la materia orgánica muerta. Se encuentran conectadas por la transferencia de materia orgánica y nutrientes inorgánicos. De esta forma se cierra el ciclo de la materia, que podría estar circulando de forma ininterrumpida. La energía, sin embargo, se pierde en forma de calor. Unas comunidades se diferencian unas de otras según: - - - - En un bosque tiene mucho más peso la cadena de los descomponedores, la transferencia a los ramoneadores es muy baja.
Hay gran acumulación de materia orgánica muerta, que moviliza gran cantidad de energía.
En un prado el sistema es bastante similar, aunque la ruta de los ramoneadores gana algo más de importancia y cede más materia al compartimento de materia orgánica muerta, ya que hay mayor acumulación de biomasa en ese nivel.
En una comunidad planctónica tiene mayor importancia el sistema de los ramoneadores, plantas unicelulares son consumidas de forma muy rápida. Hay gran diversidad de consumidores y cadenas tróficas muy largas, lo que hace que haya gran acumulación de biomasa.
En un rio la producción primaria es minúscula, y con ello el nivel de los ramoneadores es pequeño. Se basa en el aporte de materia orgánica externa. Los descomponedores tienen toda la importancia.
En sistemas pelágicos las cadenas tróficas son muy largas. Esta diversidad se observa desde la base, desde organismos microscópicos. Hay un bucle microbiano, una vía alternativa de transferencia de energía. Hay otro grupo que se alimenta de los desechos de las cianobacterias, el picoplancton heterótrofo. Este, junto con el autótrofo sirven de alimento al microplancton y al zooplancton. Bucle de productores primarios, a descomponedores a ramoneadores. Esto permite una gran acumulación de biomasa en los productores secundarios.
Cascadas tróficas Todo esto no nos dice nada de como un nivel puede regular la magnitud de otro, como los consumidores regulan la población de los productores primarios o viceversa. Estas interacciones suelen ser de depredación, que tienen una importancia demográfica muy grande, se eliminan individuos, aumentan la mortalidad. El efecto demográfico es rápido y directo.
Los consumidores ejercen una regulación descendente, controlando la mortalidad de los organismos recurso, pero también la presa puede regular al consumidor, ya que su capacidad reproductiva depende de la cantidad de presas que puede consumir. Si se producen hambrunas hay limitación de la reproducción, regulación de ascendente. Si integramos esto dentro de la cadena trófica estamos hablando de una cascada trófica: representación de la estructura trófica incorporando a la cadena los procesos de regulación recíproca.
Si son ascendentes, el tipo de efecto que se produce de la base a la superior se mantiene en toda la cadena. Si hay más plantas hay más herbívoros, y habrá más carnívoros. Control reciproco ascendente.
Si el control es descendente los depredadores apicales aumentan lo que repercute negativamente en el nivel inferior, habrá menos carnívoros, por lo que los herbívoros aumentaran ya que nadie los caza, lo que causaría que la cantidad de plantas descienda. Se produce una alternancia de signo.
Las cascadas tróficas nos permiten identificar el efecto ecológico indirecto: aquel que ejerce una especie sobre otra a través de una tercera, sin que haya interacción directa. Los sistemas de regulación ascendentes o descendentes pueden surgir en una comunidad según las características: Hay gente que cree que predominan los procesos descendentes, los carnívoros acumulan mucha biomasa, se regulan entre si y ejercen un efecto liberador sobre las plantas al mantener las poblaciones de herbívoros bajas. Habría altas relaciones de competencia entre las plantas. “el mundo es verde”.
Otro señor dijo que era al revés, las regulaciones se producen de abajo arriba, son las plantas las que lo controlan todo. Pueden desarrollar estrategia de defensa, regular sus poblaciones por competencia y su defensa podría afectar de forma importante a los herbívoros, y así al resto de niveles. Hay alta competencia en todos los niveles. “el mundo pincha y sabe mal”.
Otros trataron de unificar ambas teorías, la regulación dependería de la productividad del medio. En ambientes muy productivos la regulación seria descendente, las plantas acumulan mucha biomasa que se pueden acumular en los carnívoros, los niveles intermedios se ven afectados. En medios poco productivos las plantas desarrollarías estrategias protectoras y así regularían la transferencia de la poca biomasa que acumulan a otros niveles. En producción moderada sería una situación intermedia, los herbívoros serían los que regulan más o menos.
“el mundo es blanco, amarillo y verde”. La prevalencia de fuerzas depende del sistema, pero después cada zona del sistema estará regulada de forma distinta.
Ejemplos de regulaciones top-down las encontramos en las especies clave: aquella que al ser eliminada provoca efectos en cascada que derrumban todo el ecosistema. Tiene un efecto regulador desproporcionado para su abundancia. Un ejemplo clásico de especie clave es la nutria del pacífico. Es un bicho bastante generalista, come de todo. A menos nutrias menos disponibilidad de marisco y peces. Las nutrias al consumir erizos fomentaban la diversidad proporcionada por la proliferación de algas kelps, de las cuales los erizos se alimentan. La eliminación de la nutria suponía la proliferación de los erizos y la desaparición de las algas, alimento de muchas especies.
También la Rata canguro! Un solo depredador controla toda la vegetación, y la presencia de otras especies, debido a la competencia entre semillas. Estas se alimentan de semillas grandes, que estan en competencia con semillas pequeñas. Si eliminamos las ratas la cantidad de semillas grandes aumenta, las semillas pequeñas no pueden competir y desaparecen. También se ven afectadas las poblaciones de hormigas, que se alimentan de estas semillas pequeñas.
Una especie está afectando indirectamente a otra.
Redes tróficas La estructura lineal de las cadenas y cascadas es útil, pero poco realista. En las redes tróficas se difumina la estructura de niveles, representan toda la diversidad de interacciones dentro y entre niveles, mayor detalle.
También permiten representar el omnivorismo, especies que consumen de distintos niveles tróficos.
Redes de interacciones Es similar a las redes tróficas. Es un conjunto de unidades, que denominamos nodos, con potencial de relacionarse entre sí, que identificamos a un nivel taxonómico especifico, que se relacionan a través de vínculos, que unen unos nodos con otros.
La red trófica es un tipo de red de interacciones, donde se suelen representar relaciones antagonistas, el consumo de una especie, que repercute negativamente sobre ella. Estas redes son unimodales, tienen un único tipo de nodo, que puede potencialmente interactuar con cualquier otro nodo.
Otras redes son bimodales, distinguimos dos nodos bien diferenciados, y las relaciones siempre se producen entre los dos grupos, nunca dentro del mismo grupo. Por ejemplo relaciones entre plantas y herbívoros para la dispersión de semillas (red mutualista). Interacciones en el sentido animal-planta, nunca entre plantas o entre animales. Estas redes también pueden representar interacciones no tróficas, como son las plantas nodrizas que permiten el establecimiento de otras. Estas redes bimodales las podemos representar de distintas formas: - - Matriz de interacciones: tabla en la que ponemos un conjunto de especies como columnas y otro conjunto como filas, y en cada una de las celdas se representa la existencia de interacción (0,1) o incluso la magnitud de la interacción.
Esquema: A partir de estos podemos añadir más información, aspectos funcionales más allá del esquema, como cuales son los principales flujos de la biomasa, dando distinto peso a las líneas… Estas dos representaciones las podemos interpretar desde distintas aproximaciones: - Redes de conectividad, importancia topológica, se centra en el número y distribución de vínculos Redes de flujo de energía, aproximación funcional. Interés en la magnitud del flujo energético Redes de regulación, funcional. Importancia de los vínculos como mecanismos de control comunitario.
Un par de parámetros importantes para representar el tamaño y la complejidad de las redes: Medidas de tamaño: Longitud, número de niveles tróficos. Se usa en las redes tróficas antagónicas Medidas de complejidad: cantidad de vínculos - Riqueza de interacciones: número neto de vínculos Densidad de interacciones: número medio de vínculos por nodo. Interacciones por especie Conectancia: proporción de vínculos realizados entre todos los vínculos potenciales (realistas). Un consumidor carnívoro no va a interaccionar con una planta. No hay interacciones dentro del nivel.
Patrones generales Comparando distintas redes podríamos ver si las comunidades siguen una serie de patrones generales: 1. En general el número de niveles tróficos no suele ser muy alto, debido a la limitación energética, que se va perdiendo al pasar de un nivel a otro, la mediana estaría en 5 niveles. Las redes con muy pocos niveles también son raras.
2. El número de vínculos aumenta de forma proporcional al número de especies. Es probabilístico, a más especies, mas pueden interaccionar entre si. La densidad de interacciones aumenta.
3. A pesar de que cambie el número de especies se mantiene la proporción de consumo, y con ello la proporción de organismos en todos los niveles tróficos. La proporción de plantas consumidas por herbívoros se mantiene, aunque varíe el número de especies en ambos grupos. También el ratio presas/depredadores.
4. Hay grupos de especies que tienen mayor probabilidad de interactuar entre si, que con especies fuera de estos grupos, serian redes modulares, hay compartimentalización. Esta situación no es muy frecuente en las redes tróficas. Son más abundantes las interacciones entre los grupos, hay especies que los conectan. La compartimentalización se hace más común cuando hablamos de redes muy extensas, en las que hay más de un ambiente distinto. Las especies del mismo ambiente interaccionan más entre si, pero siempre hay especies que conectan un ambiente con otro.
Redes mutualistas Las redes mutualistas muestran interacciones positivas entre especies. Se suele ajustar a un tipo de red bimodal. Puede ser no ponderado si no se tiene en cuenta la magnitud de la interacción, o ponderado si tenemos en cuenta esta magnitud. Estas redes son muy heterogéneas en cuanto a las interacciones. Hay pocas especies con muchas interacciones y muchísimas otras con pocas interacciones. La mayor parte de las especies tiene muy pocas interacciones. Hay una gran desigualdad en la magnitud de interacción. Esto se puede cuantificar por el grado: número de interacciones que soporta una especie. Representando estos valores de grado nos da una idea de la heterogeneidad. Ej, Proporción de especies de aves que soportan un determinado grado de interacciones, todas tienen al menos una interacción. A más interacciones menor proporción.
Estas redes mutualistas tienen una estructura anidada. Existe una parte del sistema que siempre aparece. El anidamiento tiene que ver con el grado de generalísimo de las especies. Las especies especialistas de un lado de la red siempre interactúan con especies generalistas del otro lado. Por ejemplo, un árbol especialista, que tiene pocas interacciones, tendrá relación con el ave más generalista. Se observa bien en una representación en matriz. Si nos vamos a una red más pequeña siempre nos encontraremos las especies más generalistas, al ir aumentando la red se irán añadiendo especies especialistas, pero las generalistas seguirán ahí.
Los pesos de las interacciones, efectos recíprocos asimétricos.
Cuando una especie interactúa con varias, no lo hace con todas con la misma intensidad, suele tener preferencia por unas pocas. El grado de dependencia: proporción de interacción con una especie respecto a las interacciones totales int. Especifica/ int. Totales.
Suele coincidir que una dependencia muy grande de una planta con un animal se corresponda con una dependencia pequeña del animal a la planta. Calculando todas las dependencias de una comunidad y poniéndolas en un gráfico se ve que hay pocos casos en los que pos especies dependan mucho la una de la otra.
La compartimentalización dentro de las redes. Además de la estructura anidada es mucho más común que aparezcan sistemas modulares, especies que interaccionan mucho más entre sí que con el resto.
18. Flujo de materia en los ecosistemas El flujo de la biomasa está basado en unos procesos de captación, de entrada de energía, unos procesos de transferencia y unos procesos de salida de la energía, a través de la respiración. No es un sistema cíclico, la energía se pierde, no se recicla. Se necesita un aporte continuo desde el exterior.
Podíamos distinguir dos rutas, la de los productores primarios y la de los descomponedores, que están conectados por los desechos producidos por los primeros, que aprovechan los segundos. A su vez los descomponedores producen nutrientes inorgánicos que necesitan los productores primarios. La transferencia de esta materia sí que es cíclica, pasa de orgánica a inorgánica sucesivamente. Este ciclo de los nutrientes está asociado al ciclo de la energía, se mueven porque se mueve la energía con ellos.
Los procesos de mineralización de la materia orgánica pueden ser directa o pasar por un proceso previo, la humificación. Sucede sobre todo con los restos de plantas, que tienen moléculas muy difíciles de degradar. En este proceso se forma ácidos húmicos, que pueden permanecer en este estado intermedio de descomposición durante mucho tiempo.
La perspectiva del flujo de la materia nos permite considerar nuevos compartimentos: el suelo y la atmósfera. Los nutrientes se presentan en estas dos fases. Al considerar estos compartimentos tenemos considerar distintos estados de disponibilidad de los nutrientes que tienen.
Pueden estar completamente disponibles o estar secuestrados. Este secuestro está relacionado con la formación de rocas sedimentarias, dificultad de acceso por profundidad, transformación a formas químicas no utilizables… La liberación de estos nutrientes se produciría por procesos de erosión, meteorización, lavado… Debido a todas estas interacciones el ciclo de los elementos es bastante más complicado que el “ciclo” de la energía.
El flujo de los nutrientes nos permite pasar de una perspectiva de comunidad a una de ecosistema, vemos la interacción de elementos bióticos y abióticos. Conviene ponerle límites al ecosistema que estudiamos para poder medir la entrada y salida de elementos, las interacciones de distintos ecosistemas.
Vías de importación y exportación en sistemas terrestres Importación Los nutrientes pueden llegar a los sistemas terrestres por precipitación con la lluvia (caída húmeda), depósito de nutrientes particulados (caída seca), inmigración biótica o movimiento de organismos, fijación desde la atmósfera, meteorización del sustrato, aplicación de fertilizantes, contaminación… A pesar de que no lo percibamos, la deposición seca puede ser tan o más importante que la deposición húmeda, pero el conjunto de estas suele ser menor que la demanda, por lo que estos compuestos actúan como limitantes.
Exportación Salida con acuíferos, perdida de partículas con el viento, emigración biótica, liberación a la atmósfera, perdidas en profundidad por lixiviado, recolección por el hombre… El balance entre ambos procesos determinará diferentes situaciones de equilibrio o desequilibrio. Si la entrada supera a la salida su producen procesos de acumulación, generalmente determinados por algún tipo de actividad biológica, aunque también pueden participar procesos físicos, como la sedimentación. Si la salida es mayor, puede deberse a distintas perturbaciones, situaciones esporádicas que movilizan toda la biomasa, como el fuego, la deforestación, plagas, lluvia acida… Magnitud de las entradas y salidas: proyecto Hubbard Brook Experimento a gran escala que se realizó en la cuenca del rio Hubbard Brook, para ver la magnitud de estos procesos. Desde los años 50 se llevan a cabo medidas para valorar este flujo de nutrientes. Estas se toman por medio de pluviómetros que recogen la lluvia y deposición seca como magnitud de entrada. Como magnitud de salida se mide la escorrentía, para lo cual construyeron pequeñas presas. También tenían en cuenta los procesos de evapotranspiración para la movilización de agua.
Se obtuvieron una serie de valores de los distintos compartimentos para distintos elementos. Por ejemplo, para el nitrógeno se obtuvo la cantidad de este elemento en cada compartimento (en Kg/hectárea año) y también la cantidad de nutrientes que se movilizan de un compartimento a otro. Se puede ver si un compartimento acumula más que pierde o lo contrario. También tenemos valores para los principales procesos de entrada y salida de todo el sistema. Esto plantea: - - Equilibrio del sistema: Comparando la mineralización neta, N disponible para plantas (suma de todas las entradas), con la tasa de salida de la cuenca fluvial. Se ve que el sistema en desequilibrio, hay una tendencia a acumulación, en forma de materia orgánica. El sistema todavía estaría en crecimiento.
Movimientos: hay mucha acumulación en los distintos compartimentos. Se almacena en el orden de centenas y se moviliza en el orden de decenas.
Estas son características de este sistema particular, terrestre y forestal templado. También, este es el caso del nitrógeno, pero no todos los nutrientes funcionan igual. Si comparamos la movilización de N y P de un bosque boreal con uno tropical observamos: - - Entre bosques, vemos que en el tropical los elementos se acumulan mucho más en los organismos vivos, mientras que en el boreal se acumulan en el suelo. El de detritus es pequeños en ambos, pero la movilización es mucho más rápida en el tropical El P tienen una mayor tendencia a acumularse en los organismos que el N.
Los tropicales tienen unos suelos muy lavados, por lo que son muy pobres, la mayoría de los nutrientes están en forma de materia viva.
En Hubbard Brook también se hicieron estudios sobre cómo afectan las perturbaciones a estos movimientos. Se talaban unas cuencas y se comparaban con un control. Unos meses después de la tala se observa un gran aumento de salida de nutrientes por escorrentía. La tala produce una salida brutal de nutrientes del sistema. Esto se debe a un incremento de lavado de las rocas, menor evapotranspiración, proceso de rotura del ciclo de reciclaje biológico, al no haber organismos que los aprovechen, los nutrientes mineralizados son lavados.
Vías de importación y exportación en medios acuáticos Importación Entrada con ríos, precipitación húmeda y seca, inmigración biótica, fijación desde la atmósfera, liberación de los sedimentos por mezclas o afloramientos y contaminación, factor humano.
Exportación Salida con los ríos, emigración biótica, liberación a la atmósfera, perdidas que van a sedimentos permanentes y recolección por el hombre.
Los sistemas acuáticos tienden a un no equilibrio de forma más común que en los terrestres. La cantidad de nutrientes que se mueven en este caso es bastante comparable a los que están acumulados en los compartimentos, al contrario que en los sistemas terrestres, ya que el aporte exógeno es mucho más importante.
Ríos: Son sistemas muy dinámicos a corto plazo, y tienen una conexión directa con los sistemas terrestres. El desplazamiento del agua produce a su vez un desplazamiento biológico de forma cíclica, había abajo por la corriente y retenidos por los organismos. Los nutrientes se captan y liberan de los organismos a medida que son desplazados por la corriente, se captan por los ramoneadores y salen por descomponedores. Esto da lugar a un desplazamiento helicoidal de los nutrientes en el rio, que puede ser más o menos rápido según donde nos encontremos.
Lagos: No existe el dinamismo horizontal del rio, pero si uno vertical asociado a las estaciones y la temperatura del agua. Durante el verano y el invierno se forman termoclinas o barreras térmicas que impiden la libre distribución de los nutrientes, tenderán a depositarse en el fondo. En otoño y primavera, sin embargo, todas estas capas se mezclan.
Otra característica de lagos se observa cuando se estudian agrupaciones de estos conectados por redes fluviales. Habrá un transporte de nutrientes de los lagos de la cabecera a los siguientes. Se puede ver que la concentración de distintos nutrientes va variando de unos a otros lagos. Mg y Ca aumenta a medida que bajamos, acumulación de lo que se recibe de los lagos superiores, además de la cuenca periférica. Sin embargo, C N y O van disminuyendo a medida que bajamos, ya que van siendo progresivamente secuestrados por los compartimentos biológicos, cada vez más complejos. (cada vez más PS y menos PP). En lugares con influencia humana se observa lo contrario con el C N y P.
Estuarios y deltas: Plataformas anchas, con poca profundidad y donde se produce una gran sedimentación, por lo que habrá muchos nutrientes disponibles. Zonas en las que la producción primaria es muy alta, y esta biomasa se transfiere hacia niveles superiores. Es importante la actividad de las diatomeas.
Océanos: Compartimentalización muy fuerte, la biomasa contenida en la materia viva es mucho mayor de la que entra.
La materia muerta queda acumulada y secuestrada en los sedimentos del fondo.
Gran parte del C se queda en la zona fótica, es captado por los procesos de fotsíntesis. El loop microbiano también colabora reciclando la MOM de esta capa. En las zonas más profundas predominan los procesos de degradación por bacterias, ya que es donde se acumula la MOM que va depositando.
19. Ciclos biogeoquímicos Podemos considerar que estos flujos de nutrientes se producen a escala de todo el planeta, entre la litosfera, la biosfera y la atmósfera. Estos son ciclos cerrados, todo se queda en el planeta. Nos centraremos en los ciclos de 5 elementos: agua, N C S P.
El estudio de estos ciclos es importante, ya que se ha visto que el hombre tiene una gran importancia sobre ellos, especialmente desde el comienzo de la quema de combustibles desde la revolución industrial. Se ha producido un desplazamiento de los elementos contenidos en los combustibles de la litosfera a la atmósfera.
Ciclo hidrológico Aunque no es un elemento, es indudablemente un ciclo del que depende la movilización de muchos otros nutrientes y es imprescindible para la vida de cualquier organismo, tanto para las reacciones metabólicas como por su papel estructural. Se pueden diferenciar tres procesos de movilización: Precipitación · Escorrentía · Evaporación Los compartimentos principales donde se acumula el agua serían los océanos, el hielo, y los acuíferos, la proporción de agua evaporada en atmósfera es muy pequeña.
Ciclo del carbono Tiene repercusiones muy importantes tanto para los organismos como para el clima. El carbono es imprescindible para cualquier estructura viva, tiene importantica estructural a nivel celular y tisular, como moneda de cambio energética en la fotosíntesis… Podemos distinguir una serie de compartimentos y de procesos de movimiento: - Atmósfera: en forma de gas. También en hidrosfera disuelto.
Organismos: vivos y muertos Litosfera: en forma de rocas sedimentarias Los procesos de transferencia están vinculados al movimiento de energía entre los compartimentos, captación por medio de la fotosíntesis y liberación por respiración o por la muerte del organismo. En medios acuáticos la transferencia se complica un poco más, por las distintas formas en las que puede estar disuelto el carbono. También habría un deposito en los sedimentos, afectados por procesos de descomposición.
La atmósfera no tiene una concentración de carbono muy alta, no es el compartimento principal (eso no quiere decir que cambios en su composición no afecte en nada).
Definitivamente donde más carbono hay acumulado es en la litosfera, en forma de rocas sedimentarias o también en derivados de la materia orgánica como el carbón o el petróleo. Las concentraciones de CO2 en la atmosfera pueden variar, dependiendo del balance de actividad fotosintética y la respiratoria, mismamente a lo largo de un día. A lo largo del año también varían, sobre todo si el clima es muy estacional como la tundra. En verano, cuando predomina la fotosíntesis pueden producirse picos de emisión de CO2 debido a incendios. Los bosques maduros en general actúan como sumideros, la entrada de carbono supera la salida, mientras que los bosques jóvenes tienen mayor cantidad de materia orgánica muerta, que producirá más CO2 del que se fija.
La actividad del hombre está alterando las transformaciones del carbono. Por un lado esta el carbono que se emite por la deforestación, ya que se elimina la parte que retira el CO2 y además se deja materia muerta que emite. Por otro lado, están los procesos de combustión, sobre todo de combustibles fósiles, que están aumentando la concentración de CO2 en la atmosfera. Junto con la emisión de metano esto es lo que está provocando el cambio climático. La distribución plantearía de esta emisión no es regular, es producido principalmente por los países más desarrollados y con más población.
El efecto invernadero consiste en un aumento de gases que evitan la salida de la radiación de la atmosfera, lo que permite que haya una temperatura en el planeta apto para la vida. Sin embargo, si estos gases son excesivos no dejaran salir nada de radiación, se impide que la radiación se diluya con el exterior de la atmosfera. Cada vez entran más calor y sale menos. Esto causa un aumento de la variabilidad de temperaturas, un aumento de los eventos catastróficos… Ciclo del nitrógeno Nutriente fundamental para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos. Este elemento es el componente fundamental de la atmosfera, pero en esta forma es completamente inerte, hay que transformarlo en otras formas más modificables, lo cual consume mucha energía.
Son las bacterias las que permiten estos procesos de transformación, dependemos completamente de ellas para obtener nitrógeno orgánico. Influyen en cuatro procesos que transforman el N en formas más asimilables: fijación, amonificación, nitrificación y desnitrificación.
Partiendo de una situación en la que tenemos N2 en la atmósfera primero tiene que pasar por un proceso de fijación, para convertirlo en formas como nitratos y amoniaco, que pueden ser aprovechables por los organismos. Estos excretaran otras formas como amonio y urea, que tienen que ser desnitrificados para que el ciclo vuelva a comenzar.
La fijación puede suceder de forma espontánea por las tormentas, lo rayos dan un aporte de energía suficiente para transformarlo. Sin embargo, la mayor parte del N que se fija es por grupos de bacterias que reducen el N hacia amoniaco. Puede producirse en condiciones aeróbicas o anaeróbicas. Hay bacterias que viven en simbiosis con plantas directamente, y muchas otras son de vida libre. El N en forma de amoniaco se puede seguir reduciendo a nitritos y nitratos por las bacterias nitrificantes. Todas estas formas serán fácilmente asimilables por las plantas, y a partir de ahí el elemento pasa al resto de niveles tróficos. Esta materia acabaría muriendo, dejando el N en formas como amonio y urea, que pueden ser amonificadas y desnitrificadas por otras bacterias descomponedoras. Todo esto se basa en procesos de reducción y oxidación….
El nitrógeno se acumula principalmente en la atmósfera, aunque también hay gran cantidad en cierto tipo de sedimentos, sobre todo depósitos oceánicos.
El hombre también es capaz de alterar el ciclo del nitrógeno, introduciéndolo en el medio de forma masiva. La reacción de Haber somete al N2 a grandes presiones y temperaturas para obtener amoniaco, que puede ser utilizado como fertilizantes. Sería una fijación artificial, que ya supera los niveles de fijación natural. Todos estos restos de fertilizantes pueden pasar a los distintos compartimentos, alterándolos.
Ciclo del azufre Suele ser un nutriente limitante. Forma parte de aminoácidos, interviene en el reciclado de otros elementos, en imprescindible para ciertas bacterias quimiosintéticas… Podemos distinguir una fase gaseosa, que permite la circulación, y una fase sedimentaria, fijado en los sedientos. El movimiento de un compartimento a otro se produce por actividad bacteriana, por actividad volcánica o por quema de combustibles por el hombre. Hay entradas a la fase gaseosa en tres formas: - - SO2: procesos de combustión, volcánica o industrial.
Sulfuro de dimetilo DMS: producido por cocolitoforidos marinos, por la descomposición de un compuesto que utilizan en su equilibrio osmótico. se libera disuelto en agua y puede llegar a la atmósfera.
SH2: procesos de descomposición bacteriana, sobre todo turberas y pantanos.
En el aire puede oxidarse a sulfatos y al combinarse con agua dar lugar a las lluvias ácidas.
Todos sufren procesos de oxidación hasta formas de sulfatos que precipitan. En la fase sedimentaria se encuentra en mayoría como sulfhídrico. El sulfato que precipita se transforma por las bacterias reductoras del sulfato. En cierto modo puede volver al agua o atmosfera… Se puede transformar en pirita en presencia de Fe.
Hay bacterias fotosintéticas que transforman el sulfhídrico involucrándolos en la fotosíntesis, se volvería al sulfato.
Por otra parte, en los suelos terrestres puede haber transformaciones quimiosintéticas, que también transforman sulfhídrico en sulfato.
Ciclo del fósforo Tiene una gran importancia bioquímica. Se diferencia del resto en que no tiene una fase gaseosa, por lo que no hay una dinámica importante litosfera-atmosfera. Sus principales compartimentos son los organismos, depósitos minerales, sedimentos marinos y P soluble. Se puede obtener de los depósitos minerales por erosión, pero generalmente se mueve en ciclos pequeños internos, entre organismos, u organismos con materia en descomposición.
Es un ciclo abierto, se suele perder y no retorna.
Hay un importante cambio en el dinamismo de este ciclo, asociado a la actividad humana. Hay una movilización del reservorio litológico por la minería. Se utiliza en fertilizantes, por lo que se deposita en los suelos y puede dispersarse a distintos ecosistemas, alterando su equilibrio. Los desechos de las cosechas Acabaría retornando al ambiente, sobre todo a los entornos acuáticos. El fosforo de los peces también es extraído de forma masiva de los ambientes acuáticos por la sobrepesca. En general transferencia muy grande hacia los sistemas terrestres.
Actividad humana Alteraciones a escala planetaria. En dos sentidos: - Altera las tasas de transferencia naturales. Por ejemplo en el carbono, el paso de litosfera a atmósfera por la quema de combustibles fósiles Redistribuye los elementos en los distintos compartimentos, su importancia se modifica. Por ejemplo el P por explotación minera y transporte por agua, acaba siendo mas abundante en el medio liquido de lo que debería.
*Pregunta: papel de los microorganismos en los distintos ciclos. Efecto del hombre.
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