Tema 6: Desenvolupament embrionari (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Zoologia
Año del apunte 2016
Páginas 14
Fecha de subida 01/04/2016
Descargas 11
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 6: DESENVOLUPAMENT EMBRIONARI 1.- Ontogènia i desenvolupament Ontogènia: és el crus del desenvolupament d’un individu des de que es forma fins que mor. Fa referència al cicle vital i a tots els canvis que es donen entremig, canvis naturals que succeeixen durant la vida dels organismes. També es coneix com el procés de morfogènesi Aquest procés inclou diverses etapes:  Desenvolupament embrionari: des del zigot fins el naixement.
 Desenvolupament postembrionari/maduració: des de l’embrió fins la maduració de l’individu.
 Senescència: bàsicament passa en humans i en etapes domèstiques, etapes on els individus no són reproductivament actius.
La majoria dels altres animals que no el tenen, quan no es poden reproduir es moren.
Aleshores hi ha una sèrie de canvis progressius en un individu des de la seva fecundació fins la maduresa sexual, que es donen durant el desenvolupament embrionari i postembrionari.
2.- Desenvolupament embrionari Procés que condueix a la formació d’un individu, un organisme pluricel·lular a partir d’un zigot, que s’inicia en la fecundació, en què els gàmetes s’uneixen per formar un zigot diploide. Els animals (metazous) per això, som organismes pluricel·lulars que tenim una organització a nivell tissular superior. Teixits, que s’organitzen i s’estructuren durant el aquest desenvolupament.
En protists, en canvi, no hi ha desenvolupament embrionari.
Els caràcters que diferencien els grups de metazou són resultat del desenvolupament, el que observem en l’adult és resultat del desenvolupament.
Consta de 3 grans etapes: 1) Segmentació És una fase de proliferació cel·lular, sense creixement, on hi ha la divisió del zigot per mitosi que origina múltiples cèl·lules (blastòmers).
Característiques:  Les cèl·lules pràcticament no creixen, l’embrió té un volum constant, però si que hi ha una reducció entre volum citoplasmàtic i volum nuclear en els blastòmers, en les cèl·lules originades més petites, i normalment les divisions són sincròniques, es divideixen les cèl·lules de manera coordinada: quan una entra en divisió totes les altres entren en divisió. I són cèl·lules totipotents, es caracteritzen per la seva potencialitat.
 En les divisions sincròniques hi ha dues etapes: la formació de la mòrula (massissa) en la primera divisió, i posteriorment es forma la blàstula, originada per la mòrula, que té l’interior buit, espai anomenat blastocel (cavitat), que està formada per els blastòmers, que són les cèl·lules. Els blastòmers es disposen en la perifèria i l’interior es buit o ple de líquid.
 S’originen diferents tipus de blàstula, hi ha diferents tipus de segmentació, i és que la segmentació depèn de 2 factors: de la quantitat i la distribució del vitel i dels propis patrons de segmentació fixats a nivell genètic que fan referència a la localització de l’aparell mitòtic (genètic).
El vitel, és molt important, està format pels nutrients emmagatzemats en l’òvul, conté els compostos químics de reserva que s’emmagatzemen en l’òvul per nodrir l’embrió principalment en les primeres etapes del desenvolupament embrionari, però varia en funció de l’organisme. Les substàncies del vitel més pesades es troben al cul de la cèl·lula, de manera que hi ha una distribució heterogènia en funció de la seva densitat. I és molt important, ja que la mida de l’òvul depèn de la quantitat de vitel (5-95% citoplasma).
Plans de referència en la segmentació el vitel es distribueix de manera heterogènia i això dóna una polaritat a la cèl·lula, a l’òvul, de manera que es diferencien dos pols: el pol animal, que és on es troba el nucli i el pol vegetal, on s’acumula el material més dens. I entre aquests dos pols hi ha un eix. Però pot haver-hi plans paral·lels als pols animal o vegetal, els longitudinals que poden ser meridionals, si contenen l’eix, o bé coaxials, si no contenen l’eix i per tant, els pols vegetal i animal. I també hi ha els plans transversals, els que tallen la cèl·lula de manera perpendicular a l’eix dels pols, i també hi ha dos tipus: els equatorials que divideix la cèl·lula en dues meitats iguals, i els latitudinals que la divideixen en una part més petita i una més gran.
En funció del vitel hi ha diferents tipus d’ous, perquè el vitel dificulta la segmentació. En funció de la quantitat de vitel trobem:  Ous isolecítics o oligolecítics: ous petits amb poc vitel, i distribuït de manera homogènia. Es dóna en ous petits d’equinoderms, mamífers o alguns cnidaris, animals amb desenvolupaments completament diferents, però en els quals l’embrió no necessita una gran quantitat de substàncies de reserva per desenvolupar-se.
 Ous heterolecítics o mesolecítics: solen ser ous grans, de més d’1 mm, amb una quantitat intermèdia de vitel distribuït de manera heterogènia. Hi ha més vitel, més pesat cap a la part del pol vegetal que marca la polaritat de l’ou. Es l’ou típic d’amfibis.
 Ous telolecítics: ous molt grans amb nucli excèntric que es troba en la regió del pol animal i que tenen una gran quantitat de vitel concentrat en el pol vegetal que marca la polaritat de l’ou. Són típics d’aus i de rèptils.
 Ous centrolecítics: ous grans, de varis mm, que són rics en vitel que es troba envoltant el nucli, que pren una posició més central. Són típics d’artròpodes i d’insectes.
Tipus de segmentació: depenent de la quantitat i distribució del vitel i de la localització de l’aparell mitòtic genètic hi ha diferents segmentacions:  Segmentació holoblàstica o total: en funció si els blastòmers fills tenen una mida semblant o diferent hi ha dos subtipus: - Blastòmers fills igualsels blastòmers tenen una mida pràcticament idèntica.
- Blastòmers fills desiguals 2 tipus de blastòmers: els més grans que s’anomenen macròmers i els més petits micròmers.
Dins d’aquesta segmentació hi ha diferents patrons: Radial, espiral (són els principals), bilateral, rotacional, irregular.
- Radial: en la blàstula, els blastòmers es disposen de manera paral·lela de manera que la blàstula te una simetria radial. Les dues primeres divisions es donen en plans meridionals perpendiculars que divideixen el zigot en dues cèl·lules, i una segona també meridional on els dos blastòmers són dividits per un pla perpendicular al primer pla de divisió. I la tercera és una divisió equatorial, els 4 blastòmers formats es divideixen per la meitat i a partir d’aquí es van alternant les divisions meridionals i equatorials de manera que la mòrula i la blàstula adopten la estructura on els blastòmers es disposen en filera i fa que l’embrió tingui una simetria radial.
És una segmentació igual o desigual i és indeterminada: en estadis inicials passa de 4 a 8 cèl·lules per exemple, però el destí encara no està marcat, si es separen els blastòmers cadascun d’ells pot continuar de manera independent el procés de desenvolupament embrionari i donar individus diferents, com és el cas dels bessons univitel·lins. Es dóna típicament aquest tipus de segmentació en ous isolecítics o heterolecítics.
- Espiral: fa referència a la disposició dels blastòmers durant el procés de segmentació, de manera que la blàstula té una estructura en espiral. Les dues primeres divisions són també meridionals i es passa a un estadi de 4 blastòmers, però la tercera divisió a partir d’aquí és dóna en plans oblics, els fusos mitòtics estan inclinats, i el pla ja no és equatorial sinó latitudinal amb desplaçament dels blastòmers. De manera que hi ha 4 macròmers i 4 micròmers, que com que els fusos son inclinats, no es troben a sobre del macròmer, sinó entre 2 macròmers ja que hi ha un desplaçament en sentit horari. Es formen mòrules compactes, i la segmentació és desigual i determinant, al contrari que l’anterior, perquè el destí de cadascuna de les cèl·lules dels blastòmers des de les primeres divisions ja està marcat, és a dir ja saben quin tipus d’òrgans i teixit formaran.
 Segmentació meroblàstica: vitel molt dens que s’acumula i la segmentació és parcial perquè es dóna en la part més pobre del vitel, principalment en el pol animal.
El zigot es comença a dividir però com que hi ha molt vitel, dificulta la segmentació i els plans i la divisió no afecta només a la zona del zigot on es troba el nucli.
Hi ha diferents patrons: - Discoïdal: En els ous telolecítics, en rèptil i aus. Hi ha el nucli en el pol animal i una gran quantitat de vitel en el pol vegetal, de manera que en la mitosi es divideix pel pol animal i els plans de divisió no afecten al conjunt de la cèl·lula primer es donen dues divisions meridionals perpendiculars, després dues coaxials incompletes i es forma el que es coneix com un síncit, un conjunt de cèl·lules que no estan completament separades, les seves mb plasmàtiques no són completes, la connexió entre citoplasmes d’aquestes és directe.
Es formen totes les cèl·lules (blastòmers) sobre el pol animal i el vitel queda en el vegetal.
- Superficial: en ous centrolecítics, en artròpodes i insectes. Es divideix el nucli sense divisió del citoplasma. Es forma també un síncit amb nombrosos nuclis que migren cap a la perifèria i es comencen a formar les parets laterals i basals, de manera que els blastòmers queden a la perifèria i envolten el vitel de l’interior.
Per tant, depenent del tipus de vitel i del tipus de segmentació es formaran diferent blàstules: - Celoblàstula les més típiques, el blastocel apareix per segmentació holoblàstica radial o espiral i pot ser regular (vitel envoltat de manera equitativa per el voltant de tota la blàstula) o irregular. Hi ha blastocel no hi ha vitel.
- - Esteuroblàstula: els blastòmers formen una estructura compacta, no hi ha blastocel. Per segmentació holoblàstica espiral.
Discoblàstula: vitel i blastòmers disposats en el pol animal formant una mena de barret de manera que no hi ha segmentació del vitel. Segmentació meroblàstica discoïdal.
Periblàstula: el que hi ha recobert per els blastòmers és vitel, a diferència de la celoblàstula.
2) Gastrulació Les cèl·lules s’organitzen per formar les capes de teixit embrionari (2 o 3). Són un conjunt de processos morfogenètics en la forma de l’embrió, on la divisió cel·lular ja és molt més lenta, i es formen les fulles embrionàries: l’ectoderma, mesoderma i endoderma. Les capes són les que originen els diferents tipus de teixit en adult, i per tant les que estableixen la localització dels elements basics per la construcció de l’organisme.
La gastrulació comporta els moviments cel·lulars que donen una reorganització espacial de l’embrió i donaran lloc a les diferents capes de manera que les cèl·lules es desplacen, i la proliferació cel·lular, per mitosis.
- Segons el nombre de fulles embrionàries: animals diblàstics (radiats) i triblàstics (tots els bilaterals).
 Diblàstics amb l’endoderma i l’ectoderma, animal que tenen simetria radial i no tenen òrgans complexes, els teixit no acaben formant òrgans complexes, és un nivell d’organització bàsicament tissular, com passa en els radiats  Triblàstics en la resta d’animals, a part de l’endoderma i l’ectoderma es forma la tercera capa, la capa intermèdia entre aquestes que és la mesoderma, com en el cas dels animals bilaterals que tenen simetria bilateral que pot tornar a radial en alguns casos.
- En la gastrulació, a partir de la blàstula s’origina la gàstrula. Les cèl·lules s’organitzen en dues capes cel·lulars, embrionàries, l’ectoderma i l’endoderma i es forma l’arquènteron (gastrocel + l’endoderma) i connecta el blastòpor amb l’exterior, es l’orifici que connecta el digestiu primitiu amb l’exterior.
Tipus de gastrulació: hi ha diferents tipus, que depenen del tipus de gàstrula.
 Gastrulació per invaginació o embòlia els blastòmers del pol vegetatiu s’introdueixen cap al blastocel i es dóna aquesta invaginació de les cèl·lules originant l’endoderma de la celogàstrula.
 Ingressió pseudoblàstula on els blastòmers es divideixen i passen a l’interior del blastocel formant una blàstula compacta la esteurogàstrula.
 Delaminació on es dona la diviso dels blastòmers en plans paral·lels a la superfície i es forma una nova capa de cèl·lules, originant una celogàstrula però amb dues capes; l’endoderma i l’ectoderma.
 L’epibòlia en blàstules compactes on les cèl·lules del pol animal proliferen per mitosi i són desplaçades i recobreixen tota la esteurogàstrula.
 Involució en que els blastòmers van penetrant cap a l’interior formant la discogàstrula.
La més típica és la gastrulació per invaginació o embòlia.
Formació de la mesoderma i el celoma Tercera capa embrionària dels triblàstics, que es forma en la gastrulació, i deriva de l’endoderma (endomesoderma). Hi ha triblàstics que tenen celoma, i la formació d’aquest va lligat a la formació de la mesoderma. Aquesta és la capa intermèdia entre exo i ectoderma que es considera una endomesoderma perquè deriva de cèl·lules de l’endoderma. (és la veritable mesoderma).
Els cnidaris, tenen entre l’epidermis i l’epiteli extern i el gàstric una capa intermèdia anomenada mesoglea que deriva de l’ectoderma i no es considera una mesoderma veritable, és una ectomesoderma.
Trobem 2 processos de formació de la mesoderma:  Esquizocèlia: una cèl·lula, el mesentoblast, prolifera per mitosi i les cèl·lules derivades van penetrant cap a l’interior del blastocel, entre l’endoderma i el ectoderma, forma unes massa de teixit compacte, sòlida, que posteriorment s’anirà buidant, s’aniran formant uns espais a dins i s’originarà el celoma i la mesoderma.
 Enterocèlia: la mesoderma i el celoma es formen a partir de l’arquènteron.
Hi ha diferents tipus però el tipus principal és el que es coneix per evaginació arquentèrica, en que l’arquènteron forma una mena de bosses que penetren cap al blastocel i acaben separant i formant el celoma i la mesoderma.
Dins dels animals triblàstics - Acelomats apareixen cavitats celomàtiques completament envoltades per mesoderma (teixit rosa).
Pseudocelomats (blastocelomats) les cavitats no estan completament envoltades per mesoderma, per la part interna no s’han recobert del tot. Es consideraven un pas evolutiu intermedi entre els acelomats i els celomats. Però avui en dia suggereixen que molt probablement aquests animals provenen d’antecessors que han perdut el celoma, i la cavitat seria el blastocel embrionari que persistiria fins l’estadi adult. Per això avui en dia se’ls anomena blastocelomats.
Celomats celoma dividit, separat i envoltat per mesoderma.
Origen evolutiu del celoma El celoma tradicionalment era un caràcter molt important a nivell filogenètic, era molt important en la filogènia animal, ja que era una monofilia la condició celomada. Es considerava que els animals bilaterals es dividien en els acelomats i els que tenien cavitat corporal: els pseudocelomats o celomats.
En l’actualitat els organismes celomats i pseudocelomats queden emparentats amb veritable celomats, de manera que el celoma no és un caràcter tant important a nivell filogenètic, i es suggereix que podria haver aparegut en diferents línies d’animals de manera independent, en els dos principals llinatges de bilaterals. Aleshores, només tindria una importància funcional, no filogenètica.
Organogènesi Procés de formació d’òrgans a partir de les capes de teixit embrionari. Cada capa origina uns tipus determinats de teixit i estructures:    Endoderma: digestiu, fetge, pàncrees, bufeta Mesoderma: musculatura, gònades, cor i vasos sanguinis.
Ectoderma: epidermis i sistema nerviós.
Formació del digestiu complet Alguns animals tenen un digestiu cec, amb un únic orifici com els cnidaris, que connecta la cavitat digestiva amb l’exterior, és a dir que alhora fa de boca i d’anus, és l’orifici tant d’entrada com de sortida, que és el blastòpor, orifici que es forma quan l’arquènteron entra en contacte amb l’ectoderma.
Tot i que la majoria desenvolupen un digestiu complet, amb un orifici secundari, que es forma quan l’endoderma entre en contacte amb l’ectoderma.
Triblàstics digestiu i amb dos orificis (boca i anus).
 Protostomats el blastòpor originarà la boca, i l’orifici secundari serà l’anus. Mol·luscs i artròpodes. Però a més, la seva segmentació és de tipus espiral  Deuterostomats la boca és de nova formació, el blastòpor és l’anus i la boca es l’orifici secundari. Aquests tenen una segmentació radial indeterminada, i la formació del celoma es dóna per enterocèlia.
De manera que aquests caràcters marquen els dos grans grups d’animals: protostoms i deuterostroms.
Control genètic del desenvolupament Gran rellevància en l’estudi de la evolució animal la embriogènesi està controlada a nivell genètic, l’ou és una cèl·lula especialitzada en emmagatzemar nutrients i ARN missatgers per la síntesi proteica de les primeres etapes del desenvolupament embrionari (fase inicial). A partir de la blàstula es sintetitzarà l’ARNm propi (en funció del grup).
Que s’expressin uns gens de manera diferents, i que hi hagis canvis en gens del desenvolupament produeixen canvis importants en el fenotip i això ha estat d’interès especialment per el moviment Evo-devo, la biologia evolutiva del desenvolupament que va sorgir als anys 80, que veu la evolució com canvis en el procés de desenvolupament.
Aquesta, estudia els gens que controlen el desenvolupament i identifica els mecanismes del desenvolupament que originen canvis en l’individu, canvis evolutius.
Exemple: pinsans de Darwin tenen gens diferents diferents morfologies del bec dels pinsans són degudes als nivells d’expressió de bàsicament 2 gens: un que afecta a la amplada i a la morfologia(BMP4) i l’altre a la llargada del bec (CaM).
Els gens HOX: els mutants homeòtics Són gens que quan pateixen una mutació, l’organisme que la porta es veu afectat de manera que en una part del cos apareix una estructura que no tocariaper exemple, la antenapedia, en que en la zona de les antenes apareixen potes en el cas dels mutants. O el cas d’un altre tipus de mutació es el bitorax, que formen dípters, insectes alats que formen unes ales petites on haurien d’aparèixer els alteris, els mutants per aquest gen tenen dues ales més. Aquests, són mutants homeòtics, són mutants per un únic gen.
Gens Hox: homeobox Són gens d’uns 1000 parells de bases, on 180 parells de bases són molt semblants en diferents gens, que formen els homeobox que codifiquen per 60 aa, que s’anomenen així perquè tenen un homeodomini, formen aquesta zona d’unió amb l’ADN. De manera que la seva funció és regular altres gens, activen o inactiven l’expressió d’altres gens, són gens reguladors, “interruptors genètics”.
El gens hox tenen un paper crucial en els models d’organització corporal, de manera que controlen la reorganització corporal. Determinen quines parts de l’embrió donaran les estructures en l’adult, així com la posició dels apèndix. Els trobem ordenats en el cromosoma de la mateixa manera que en l’embrió. Són gens molt conservats, en tots els animals gairebé, amb seqüències gairebé idèntiques en grups que van divergir fa mes de 500 milions d’anys. Aquestes s’agrupen en fila dins del cromosoma.
Altres gens de construcció corporal El pax-6 és un gen que controla el desenvolupament dels ulls, de manera que s’ha trobat en els humans i altres, i en tots és el mateix però s’anomena diferent, s’expressa i intervé en la formació d’ulls ben diferents, estructures no homologues formades per un gen homòleg.
I el gen distal·less intervé en el desenvolupament, s’expressa en la formació de les potes i peus com les dels artròpodes, en els vertebrats o en les aletes dels peixos.
I el tinman intervé en la formació del cor dels organismes.
Aquest conjunt de gens formen la caixa d’eines genètica, que conté els gens clau del desenvolupament, gens reguladors que activen o desactiven l’expressió d’altres gens (degut a factors de transcripció), gens que formen part de les vies de senyalització.
De manera que passen d’un zigot a un organisme pluricel·lular a partir del desenvolupament on es dóna la diferenciació cel·lular que és on intervenen aquest tipus de gens.
Oviparitat i viviparitat Depenent de on es desenvolupi l’embrió: Ovovivípars: ou protegit per una sèrie de membranes, i el desenvolupament es dóna dins la femella o en un dels progenitors i neixen directament fora de l’ou, o bé poden néixer directament dins dels ous com en el cas dels ovípars (poden ser fecundats els ous dins o fora).
Vivípars: l’embrió es desenvolupa a l’interior de la femella i es nodreix per substàncies que li arriben a traves de la mare.
També hi ha els organismes planctònics.
...