2.2.3: Control estomàtic (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 6
Fecha de subida 25/11/2014
Descargas 4

Vista previa del texto

2.2.3: Transpiració i control estomàtic Transpiració (E): pèrdua de vapor d’aigua en forma de vapor des de la planta a l’atmosfera.
Mobilitza grans volums d’aigua  100-500 kg aigua/kg de pes produït. Hi ha diferents tipus: - - - Lenticelar: A través de lenticeles (petites obertures a l’escorça de tiges i branques joves). No hi ha epidermis ni cutícula. Hi ha molt poques lenticeles i per tant és insignificant comparat amb els estomes. A la primavera és important per activar el moviment de l’aigua en plantes llenyoses.
Cuticular: A través de la cutícula (capa protectora externa). És composta de cutina, àcids grassos hidroxilats de cadena llarga, de 16 a 18C, + matriu de ceres, que és molt hidrofòbica  funció d’evitar la pèrdua d’aigua. Protegeix de la dessecació però sí que hi ha un mínim de transpiració. De nit o en estrès hídric és màxim perquè es tanquen estomes.
La permeabilitat de la cutícula depèn de la disposició dels estrats de ceres: si disminueix la humitat atmosfèrica serà més propera i per tant més impermeable. Les plantes xenofítiques tenen molt poca pèrdua.
Transpiració foliar (E): més del 90% de pèrdua.
La transpiració foliar ve donada pels estomes (transpiració estompatica). Els estomes estan formats per 2 o 4 cèl·lules  cèl·lules subsidàries o acompanyants i cèl·lules guarda o oclusives.
Les oclusives són vàlvules hidràuliques que controlen la mida de l’ostíol (porus). Les acompanyants fan reservori d’aigua i ions. Just darrere l’estoma hi ha un espai aeri anomenat espai subestomàtic.
Els estomes són vies de baixa resistència al moviment per difusió de gasos (CO 2, vapor i O2).
Quina és la força motora de la transpiració estomàtica? El gradient de concentració de vapor d’aigua entre els espais aeris subestomàtics i l’atmosfera.
A l’interior de la fulla hi ha alta concentració de vapor d’aigua i a fora menys (gradient de vapor). Això mou el vapor d’aigua de l’interior a l’exterior.
Quan parlem de vapor d’aigua ᴪw=1.06 Tlog(RH/100) RH humitat relativa La humitat relativa és la [vapor aigua] respecte al màxim de l’aire en un moment concret. El paràmetre és pressió de vapor d’aigua.
RH=e/esat*100 e=pressió de vapor Si posem aigua pura dins una cambra tancada al final el vapor d’aigua saturarà l’aire  màxim vapor en l’aire segons temperatura.
Taxa de condensació  taxa d’evaporació La pressió de vapor, e(KPa): és la P exercida per les molècules de vapor d’aigua sobre la superfície del fluid i les parets de la cambra.
El vapor d’aigua surt per difusió. Com més gran el gradient més transpiració hi haurà.
Com més sec el medi més transpiració.
Hi ha una resistència en la difusió de les molècules d’aigua: o Espais intercel·lulars o Porus estomàtics: es tanquen per augmentar la resistència o Capa estacionària: fora la fulla hi ha una capa d’aire no barrejada amb l’atmosfera que acumula vapor d’aigua i hi ha concentració més alta que a l’atmosfera. Sempre està casi saturada.
La resistència de la capa estacionària depèn del gruix d’aquesta capa: Com més gruix, més longitud de la via de difusió, disminueix la taxa de difusió i disminueix la tranpiració.
El gruix de la capa depen de la quantitat de vent i l’anatomia de fulla (pèls radiculars).
SI la fulla és gran tindrà més gruix de capa estacionària. Quan no hi ha vent la transpiració augmenta però al cap d’una estona es fa la capa estacionària i la transpiració no augmenta i quan hi ha vent sí que va incrementant.
*Criptes pilíferes: Reté l’aire i és ple de vapor d’aigua, això fa perdre menys vapor. Els estomes estan a l’interior de les criptes i estan recoberts de pèls per evitar més pèrdua.
*Pèls foliar o tricomes: Eviten pèrdua d’aigua pel vent, ajuda a retenir la capa estacionària.
Els estomes es troben a casi totes les plantes. Les aquàtiques i hepàtiques no els tenen. La seva abundància és alta a les fulles (100-300/mm2). S’han trobat fulles amb més de 1000 est/mm2. Aquest nombre depèn de l’espècie i la posició de la fulla en la planta. Les que els hi toca més el sòl tindran més estomes. Els estomes es troben al revers de la fulla.
Les plantes en sequera tenen més estomes/mm2 i més petits ja que així es controla més la pèrdua de vapor d’aigua.
Com es distribueixen? o Amfistomàtiques: a les dues cares de la fulla  ex:gramínies o Hipostompatiques: la majoria es troben a la cara abaxial llenyoses o Amb estomes a l’anvers: plantes aquàtiques amb fulles flotants nenúfars Les cèl·lules de guarda (estomes) són cèl·lules epidèrmiques especialitzades que regulen l’obertura de l’estoma segons la seva turgència. Turgents = obert, flàcides = tancat.
Les primeres no tenen cèl·lules acompanyants. Les segones es troben en gramínies i algunes monocotiledònies i sempre tenen cèls acompanyants. Els orgànuls cel·lulars estan als extrems de les cèl·lules i l’entrada d’aigua és per aquí.
Són especialitzades per l’estructura de les seves parets: alt gruix (5μm) i diferencialment engruixits, és a dir, zones amb parets gruixudes i zones amb parets més prima.
També tenen microfibril·les de cel·lulosa de forma radial a les parets cel·lulars i això és important ja que permet la deformació al ser turgents per obrir l’estoma.
Les obertures estomàtiques no són més del 3% de la superfície foliar.
Mecanisme d’obertura i tancament: Determinat per la turgència. La deformació i separació és degut a l’engruiximent diferencial i la disposició radial de les microfibril·les.
El potencial osmòtic de les cèl·lules oclusives disminueix perquè al estar obertes tenen alta [K+]. Això és degut a la bomba ATPasa de la m.p. i hi ha expulsió activa de protons i s’hiperpolaritza la mp (baixa potencial elèctric de la cèl) i hi ha gradient de potencial elèctric major i amb això el K+ entra de forma passiva a la cèl i va acompanyada de Cl- perquè no entri excès de càrrega positiva i es pot formar malat per mantenir el pH de la cèl (si disminueix H+ puja el pH).
L’acumulació de potassi, clor i/o malat disminueix el ó de potassi, clor i/o malat disminueix el ᴪs i baixa el ᴪw.
Tancament d’estomes o Hidropassiu: Humitat atmosfèrica baixa, puja la pressió de les cèls veïnes, ja que les oclusives perden més aigua (vapor) ja que no hi ha cutícula i es perd més vapor i queden flàcides i les veïnes (tenen cutícula) perden menys vapor i tanquen estomes.
o Hidroactiu: La planta percep dèficit hídric i una sèrie de mecanismes tanquen els estomes. Puja ᴪs puja ᴪw de les cèls i això fa que l’exterior sigui hipertònic i es perd aigua. Això és donat per l’àcid absísic (ABA)  intermediari.
Les cèls del mesofil·la tenen emmagatzement ABA i quan la planta detecta el d.h.
l’alliberen cap a l’apoplast. És transportat per les cèls oclusives i hi ha tancament estomàtic. Minuts després es sintetitza ABA des de les arrels i es porta a les fulles, ja que l’emmagatzement s’haurà esgotat.
També es pot sintetitzar a les arrels en resposta a la dessecació del sòl.
L’ABA arriba a les cèls i s’uneixen a una proteïna transmembrana de les cèls oclusives, llavors s’obren canals de Ca2+ de la mp i a més s’allibera calci del vacúol i provoca una despolarització i amb això s’obren canals de clor i malat que surten a fora juntament amb el potassi. AL disminuir soluts augmenta el potencial osmòtic i el potencial hídric i les cèls oclusives es tanquen ja que l’aigua tendirà a sortir de les cèls.
Efecte dels factors ambientals La [CO2] atmosfèric té influència en el diòxid de carboni de dins la fulla i això a les cèls oclusives . Les dues últimes també influeixen al metabolisme cel·lular.
Com que el CO2 s’acumula i no necessita més i així estalvien aigua. Si baixa la concentració de CO2 atmosfèric de les cèls, s’obriran els estomes.
La [O2]atm potencia els processos respiratoris.
La temperatura de l’aire, és a dir, com més temperatura més vapor d’aigua pot contenir . Si augmenta la humitat relativa de l’aigua vol dir que l’aire té més vapor i disminueix la E.
EL rang òptim de temperatura e´s entre 5-30ºC.
Quan augmenta la temperatura de la fulla augmenta l’ànguid de difusió de substàncies i per tant del vapor  obertura d’estomes.
Quan T és entre 35-40ºC les cèls oclusives es troben insensibilitzades al CO2 i s’obren estomes per refredar-se i la E augmenta si hi ha aigua. Citrellus cololynthis Tatm=50ºC, Tfulla= 35ºC.
La quantitat (efecte indirecte) i la qualitat de la llum també afecten: o Augmenta la llum, augmenta la fotosíntesi, disminueix [CO2] i s’obren estomes.
o Si hi ha foscor augmenta la respiració i augmenta la [CO2] i es tanquen estomes.
La qualitat llum vermella i blava (sobretot aquesta) estimula l’obertura. La blava surt al matí . *Quistocroms (receptors): llum blava i expulsa H + de les cèl·lules oclusives i això inicia l’obertura dels estomes.
La vermella fa més fotosíntesi que la blava.
La llum blava obre estomes al matí perquè així ja capten CO2 abans de fer la fotosíntesi (llum vermella). És un mecanisme de preparació abans de la fotosíntesi.
...