Ampliació Zologia CORDATS (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Ampliación Zología
Profesor J.M.
Año del apunte 2017
Páginas 38
Fecha de subida 03/02/2018
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Apuntes tomados en clase. Se recomienda complementarlos con las transparencias del profesor y asistir a clase (ya que este añade y quita cosas constantemente).

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Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 TIPO CORDADOS: Grupo monofilético con 3 subgrupos.
*SINAPOMORFIAS/APOMORFIAS: • TUBO NEURAL: SNC huevo, un tubo vacío.
o EPINEUROS: Posición dorsal en relación al digestivo.
o Ciliado cara interna o Epéndimo cavidad central.
Neuroporo (extremo) + canal (tubo digestivo) c neuratamerico? • NOTOCORDA: eje axial anteroposterior, dorsal, acortamiento.
• ENDOSTILO: surco ciliado medio-ventral que acumula yodo, en vertebrados no se encuentra como tal, es la TIROIDES.
• COLA: porción detrás de la croaca, desemboca el digestivo, urinario, genital….
• Desarrollo embrionario: o Nototenia: modo exclusivo, viene del blastoporo, crecimiento del labio blastoporal anterior à parte anterior en el desarrollo.
o Inducción neural: fenómeno mediante el cual el tubo neural se diferencia y es inducido a ello por el territorio neural que ocupa presunto. el territorio neural lo induce, si no no se forma tubo neural. Se alargan uno y otro, en posición ventral.
*Otros caracteres no exclusivos: 1) Hendiduras faríngeas pares, tapizando epitelio (interior gas) BRANQUIAS INTERNAS -deuterostomados (equinodermos también, pero actuales perdida secundaria) 2)Simetría bilateral= I/D inicial. Corazón se convierte en impar, fusión de par de tubos endoconductos, aortas también.
3)METAMERIZADOS trímeros no, cordados POLIMEROS, con más de 3 segmentos. Cavidades celomaticas por ENTEROCELIA de los anteriores, en posteriores por ESQUIZOCELIA.
Grupo urocordados secundariamente perdida de metamerización.
-DEUTEROSOTOMOS: boca de nueva formación.
SUBGRUPOS: cefalocordados son el grupo genero de U + V.
-UROCORDADOS más próximos a vertebrados porque: • Corazón con musculatura.
• Celulas sanguíneas • Protoplacodas (placas en vertrebrados) • Aun que perdida secundaria de estructuras.
à figura 3: 1r) somitas y musculos branquimericos 2n) blacodas….
3r)crani, cambres cariaques, diferenciació epigranquies i hipobranquies de la musculatura somitica.
4t) mandibules… 5) perdua de musculs epibranquials 1)SUBTIPO CEFALOCORDADOS / ACRANIOS (carecen de cráneo) Cordado primitivo. Caracteres diagnósticos: 1.1 ANATOMIA EXTERNA/INTERNA -NOTOCORDA extendida hasta parte anterior del cuerpo.
-nefridios de Boveri.
-leptocardios: corazón delgado, no definido, vasos sanguíneos contráctiles muy finos.
-afioxos (ambos extremos agudos) -aleta parte sagital que llega hasta atrioporo.
-metapleuras.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -epidermis uniestratificada: presentan filamentos de queratina (único).
-musculatura laterodorsal para la locomoción: movimiento helicoidal como sacacorchos. Mioporos con esa disposición.
-tubo neural hueco. Comunicación con el exterior en el desarrollo, donde se cierra el neuroporo queda el fosito de kolliler (cuando se cierra).
-notocorda células discoidales 20-40 por segmento corporal, intercaladas fibras musculares, células notocordales musculares inervadas por axones motores que salen de la neurona.
-región faríngea = tubo digestivo con los cirros peribucales. órgano rotador y las digitaciones del velum (diafragma). Estructuras todas ellas ciliadas que al batir provocan corriente de agua. Velum es digafragma, endostilo segrega mucos /medioventral) que acumula el alimento, lo aglutina, plancton. Hay enzimas. Intestino acaba en el ano sobre el lado izquierdo.
-Número de hendiduras faríngeas va aumentando con la edad del animal.
-agua pasa cavidad bucal.
• gónadas metamericas, al madurar desemboca atrioporo (Fecundación externa).
aorta se fusiona en aorta impar.
IMAGEN 1: endostilo medioventral.
Metapleuras, pliegues.
Ciego hepático Gónadas pares, al madurar gametos se rompe pared, cavidad peribranquial y salen a exterior por atrioporo.
à CARACTERISTICA: nefridios de Boveri, hay más de 100 pares. Expulsan nitrógeno en forma de nitrógeno. Las gónadas también son excretoras, riñones acumulación desechos nitrogenados.
Aspecto marcado, con celoma epibranquial. Cada nefridio tiene numero muy elevado de células que son cirtopododitos, falso que son solencotios, sino cirtopodocitos. Expulsan a cavidad branquial y de ahí a exterior.
• CIRCULATORIO: esquema de tubo digestivo y vasos sanguíneos. Parecida a vertebrado si añadimos corazón. No hay corazón definido, solo vasos principales con distintas zonas contráctiles.
Sangre en el sentido de las flechas. LEPTOCARDIOS corazones delgados. Aortas doral y anterior confluyen en canales comunes. Ahora • NERVIOSOS: constituido por tubo con calibre externo uniforme. Parte anterior espesor celular más elevado, por eso cavidad mayor que en el resto: vesícula encefálica, el resto epéndimo, canal medular -6 pares de nevios sensoriales asociados .
-mancha pigmentaria, se pensaba que era ocelo, ahora se interpreta como que animal vive encerrado en zona de arena de granulometría determinada. Es como una SOMBRILLA, les para el sol.
-zona medular zona con nervios en 1 par dorsales, par ventral (en los vertebrados se unen).
Del espesor medular células pigmentarias células de Hesse, células de Joseph fotoreceptoras piriformes. Al hacer movimiento helicoidal tiene estructuras pigmentarias dirigidas en todos los sentidos independientes de posición.
Células de rhode axones hacen sinapsis con fotoneuronas para coordinar movimientos hacia delante o al enterrarse.
REPRODUCCION: -Gonocóricos, sexos separados.
• Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -Branchiostoma, 26 pares de gónadas. Ovarios o testículos, maduran caen por atrioporo, fecundación externa. Desarrollo embrionario se característica por NOTOTENIA cierre de blastoporo). Larvas 1mm.
• Hábitat: tots marins enterrats.
• DIVERSIDAD: o Asymetron: 23 especies, gónadas solo a derecha.
o Branquistoma.
2) SUBTIPO UROCORDADOS o tunicados: 2.1 CARACTERES DIAGNOSTICOS • NOTOCORDA solo en la región caudal, cola.
• Cuerpo recubierto por una especie de exoesqueleto: túnica.
• Perdida secundaria de metamerización.
• Carecen de cavidades celomáticas con excepción del cardiopericardio.
• Son hermafroditas.
-Larva urocordada. Planctónica, fototropismo + positivo , luego van al fondo en metamorfosis y se fija.
-sifón bucal y cloacal de adulto, -ocelo fotoreceptor y estatocitos típico larva luego se pierde.
NOTOCORDA solo parte posterior, región caudal.
-Habitat:TODOS MARINOS 2.2 GRUPOS: 1-Clase ASCIDIAS: el más importante. simples/coloniales -notocorda en fase larvaria porque pierden cola en metamorfosi.
-bentónicos, algunos fijos (sustancia cementante previa a metamorfosis) a sustrato otros sobre sin estar ancladas.
2 grandes grupos ciclos hermafroditas, GAMETOS EXPULSADOS A MEDIO, fecundación. Ciclos: o Ascidias simples o solitarias.
HUEVO – LARVA UROCORDADA – metamorfosis (inversión fototropismo +, van a fondo a fijarse, cementante e inhibir robar el sitio) – oozoide (madura sexualmente hermafrodita). Reproducción solo sexual (poner huevos, fecundación externa).
o Ascidias compuestas o coloniales.
Huevo – 1 larva urocordada, metamorfosis – oozodide ASEXUADO (reproducción por gemación) forma blastozoides hermafroditas con doble capacidad reproductiva: 1-sexualmente cerrando el ciclo formar nueva colonia / 2-asexualmente: aumentar número individuos colonia propia.
à ANATOMICAMENTE parecidos .
2-Cl Apendicularias -único grupo que conseva notocorda toda la vida.
3-Theliéceros.
- notocorda en fase larvaria porque pierden cola en metamorfosis.
2.3 Anatomía: oozoide hermafrodita -parte dorsal: sistema nervioso asociado a glándula subneural = órgano neuroglandular -parte ventral: endostilo sifón bucal da paso a agua, pasa a cavidad faríngea y sale a exterior por hendiduras faríngeas/branquiales, sale a exterior por sifón cloacal, también expulsa gametos.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 o CIRCULATORIO: UNICO RESTO CELOMICO: cardio pericardio. 2 marcapasos MIOGENICOS uno en cada extremo, alternan bombeado sangre. Musculatura cardiaca como vertebrados.
o Células sanguíneas -fagocitos -nefrocitos: células que acumulan nitrogeno -vanadocitos: asociadas a hemovanadio, intercambio gaseosos -morulas: aspecto de morula, intervienen reparación túnica. (formación túnica) o RIÑONES: de acumulación, acumulan dentro compuestos nitrogenados.
o NERVIOSOS: estructura maciza, por eso antes metidos en musculo. Ganglio cerebroide, una parte nervios anteriores y posteriores + 1 nervio impar, asociado anatómicamente a glándula subneural a la que se ha detectado presencia hormonas (melano dispersante, adrenocatitropina, prolactina ¿) 13-11-17 *ASCIDIAS también marinas, en fondos litorales, hasta 6 y 7 km de profundidad. Clasificación basada en estructuras de las branquias. Simples o compuestas no tiene valor taxonómico.
-ASICIAS SIMPLES: coloniales hermafroditas -blastozoides hermafoditas -alimentación por el batir tiene nomre::::::::: microfónico. Algunos modificados en macrófagos.
*APENDICULARIAS: perenecordados, notocorda durante toda la vida. A pesar de que la larva hace metamorfosis, no comporta perdida de cola, cambia de posición respecto el resto del cuerpo.
-solitarios, planctónicos, -viven dentro de una capsula, una túnica, formada por el propio animal. Sirve de filtro alimentario, la rejilla, solo pasa plancton adecuado a su alimentación, más grande queda fuera.
-cuando se obstruye se escapa animal i fabrica nueva capsula.
-carece de hendiduras faríngeas porque ya tiene una túnica *TALIACÉOS conjunto de urocordados coloniales y planctónicos. 3 subgrupos: *pyrosidimis: sifón bucal y cloacal. Un par de cavidades peribranquiales. Emiten luz *dololidos y solipidos carecen de cavidades peribranquiales. Doliolidos la membrana que separa cavidades tienen diversos pares de hendiduras branquiales, los otros solo un par.
Importantes cadenas tróficas marinas, plancton de profundidad. Migraciones por la noche, ascienden, de dia bajan por la columna de agua. à falso fondo / capa profunda de dispersión.
Concepto de vertebrados: enaima = con sangre, Aristóteles.
-vertebrados Lamarck 1769 -tipo vertebrados cuvier, 1800, categoría taxonómica tipo.
Cl Pisces Lineaus (sin categoría taxonómica) Cl AMPHIBIA C Aves CL Mammalia Cl Reptiles Blainville (sin categoría taxonómica) -KOWALEVSKI 1867: desarrollo embrionario de cefalocordados y urocordados nototenia e inducción neural = Que vertebrados, todos notocorda, tubo neural, epineura y cola. Por ello los 3 tipo cordados, cefalocordados urcocordados y vertebrados subtipos.
Vertebras= metamerizados.
3)Subtipo VERTEBRADOS: Caracteres diagnósticos para todos. Los más antiguos 540 mA del cámbrico inferior en sedimentos de china.
-vertebras Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -cráneo asociado a órganos sensoriales pares (ojos, narinas y oído interno).
-encéfalo protegido por el cráneo.
-esqueleto de hueso o cartílago (o solo cartílago, 2 tipos de tejido) *VERTREBRADOS ACTUALES: caracteres derivados -epidermis pluriestratificados -sangre con eritrocitos -un corazón -nefronas -todos presentan glándula tiroides.
• APARICION DE LA CABEZA: -todos los cordados tienen cola. En tronco están miembros pares, los primeros vertebrados no lo tenia.
-cabeza anterior es la novedad. Hay cráneo que protege encéfalo y órganos sensoriales pares (izq y derecho). OIDO INTERNO (no medio en todos) -corazón compartimentado anteroposterior, ventrículos, 4 partes. Sangre con eritrocitos.
VERTREBRAS tienes estructuras asociadas no derivasdas. Tubo neural protege medula espinal dorsal.
Cuerpo ventral, cala por donde pasa notocorda que se puede perder. Arco hemal protección región caudal para proteger vasos sanguíneos aorta dorsal dirección cabeza cola, u ventral vena caudal cola cabeza.
-HENDIDURAS BRANQUIALES/ faríngeas: Están tapizadas por epitelio endoblástico transformado en branquias internas. (las externas derivan del tegumento).
o PROCEDENCIA DE LAS PRINCIPALES ESTRUCTURAS DIAGNOSTICAS: mayoría en el céfalo.
1- Placodas TODAS PARES EXCEPTO ADENOHIPOSIFARIA. ... (dossier) Todos tienen FARINGULA: porque presenta en la región faríngea del tubo digestivo una serie de depresiones que acaban perforándose i comunicando con el exterior = Hendiduras faríngeas/ branquiales.
En vertebrados no tetrápodos tapizadas por epitelio endoblástico = branquias internas. En tetrápodos no existen branquias internas, pero aparecen en numero variable en distintos grupos aparecen hendiduras faríngeas. Hay una que esta presente en todos los tetrápodos. Hendidura branquial que corresponde morfológicamente al espiráculo de tiburones à OIDO MEDIO, comunica con faringe medio tropa de eustaquio. Separado del exterior por membrana timpánica.
o Tubo digestiuvo, intima es ectoblasto, rodeado por espacnopleura que diferencia la musculatura causante del peristaltismo.
o CRESTAS NEURALES o PLACODAS CEFALICAS o HIPONEURO o LA FARINGULA o Derivados de las hojas blastomericas o Classificación de los vertebrados Más primitivos agnatos, carecen de mandíbulas. Agntatos. Sedimentos con casi 450 mA. Pero antes ya había.
GNATOSTOMADOS y AGNATOS gemelos, divergen. Pero pensamos que probablemente origen no común, gnatostomados derivan de subgrupo de agnatos, ahora se piensa esto.
Gnatos boca con mandíbula, agnatos sin mandíbulas. Agnatos entobranquiados: branquias internas en relación a los arcos que las sustentan gnatostomados ectobranquias arcos internos en relación branquias.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 Oído internos agnatos solo 2 canales semicirculares verticales, gnatostomados aparece canal semicircular externo horizontal, a parte retienen anterior y posterior.
• AGNATOS vs GNATOSTOMADOS (carecer de mandíbulas) o Agnatos § Clases MYXINI: peces moco.
-glándulas mucorales. Exclusivo, ningún otro grupo.
15-11-17 Funciones: - tapizar el fondo marino al enterrarse tapizan galerías que hacen.
-son carroñeros, cubrir las presas para evitar que otros los coman.
-penetran a teleósteos y los vacían por dentro. El moco dificulta la respiración de la victima = morir antes.
Canal nasohipofisiario comunica con hipofarige. Hipófisis asociada a epitelio nasal. Presentan corazones accesorios, a parte del que tienen todos.
No tienen dientes, son dentículos corneos en placas corneas extertiles.
En 1900 describen vertebras. Luego piensan que no. Actualidad: Mantener en acuario sin sacar moco. Sexos separados, macho hembra. Han visto desarrollo embrionario, con desarrollo directo. Ahora han descrito vertebras japoneses. Posesión de vertebras no es un carácter diagnostico de myxini todos los vertebrados.
-2 corazones accesorios + un par de corazones caudales de musculatura estriada. Corazón principal aneural, no innervado (en los otros vertebrados nervio vago extenso).
-canal semicircular fusionado.
-conducto/orificio nasopofisiario que comunica con la faringe. 1 par de sacos nasales, epitelios separados por el septo nasal. Por lo tanto son DIPLORRINOS.
• ALIMENTACION: primitivos microfógicos. Actuales MACROFAGICOS uso del moco.
Movimiento de nudo para quitar el moco propio. Muy rápido, con placas exertiles enganchan presa, correr nuco de cola a cabeza ¿ para arrancar un trozo de presa.
• • • • REPRODUCCIÓ: presentan un ovotestis. Al principio un par de gónadas se fusionan en 1 sola,impar, con la parte anterior madura como OVARIO y la parte exterior un TESTICULO.
No se conoce muy bien. La gónada es hermafrodita pero son gonocócicos, una parte se atrofia.
o Fecundación externa. No dimorfismo sexual.
o Forman óvulos de tamaño grande 1-3m con cubierta queratinizada formada por el propio ovario.
o Orificio, MICROPILO por donde penetra espermatozoide para fecundar el ovulo.
o Como son grandes los óvulos, fecundidad baja y el desarrollo es directo (hay suficiente alimento para desarrollarse) al eclosionar adulto. Hay correlación o ITERÓPAROS: varios ciclos reproductivos a lo largo de su vida, se reproducen varias veces.
A diferencia de los otros agnatos. Como mucho alcanzan 1 metro.
No sangran, no se infecta (sistema immune potente) pero no se les ha detectado timo ni otras estructuras de formación de anticuerpos.
Poco diversificado, 70 pocas especias.
LOCALIZACIÓN/HABITAT: todos marinos. Mar salado. Plasma sanguíneo 3 veces más salado que otros peces, riñones poco funcionales. No viven en el Báltico poco salado. Toleran poco temperaturas altas a que solo a mucha profundidad. Adaptación a aguas cálidas. Una especie en chimenea termodermal del pacífico. Hay 2 géneros: o EPTATRETUS o MYXINE • Clase Cefalaspidomorfos mayor parte fosiles Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -característica exoesqueleto tiene hueso celular.
o PETROMYZONIDA actuales unas 43 especies.
-carecen de exoesqueleto los actuales, perdida secundaria.
-canal nasopofisiaro termina en un saco ciego (no comunica con digestivo como myxini).
-boca en forma de embudo tapizada de dentículos córneos. Lengua también tapizada. Dentículos se pueden reemplazar.
-boca circular = CICLOSTOMOS. (no todos los agnatos solo estos) -endostilo en fase larvaria dentro de vertebrados. Luego se transforma en glándula tiroides. Son estructuras homologas.
-son MONORRINOS secundariamente (fusión, no hay septo): myxini diplo. Aparen un par de placodas nasales ectoblásticos que da par de epitelio olfatorio luego se fusiona en un epitelio nasal simple.
-Faringe con 7 pares de hendiduras branquiales (10 se pierden 3).
-en metamorfosis embudo bucal- esófago- en posición ventral la faringe. Cambio importante asociado al modo de alimentación.
-REPRODUCCIÓ común a todos los grupos.
- en aguas continentales, no dulces.
-semélparas: se reproducen y mueren, solo 1 vez.
-desarrollo indirecto con una larva ammocete. Ciclo vital de entre 2 y 8 años. Luego metamorfosis a juvenil. En fase larvaria se alimenta de fitoplancton.
-En especies parasita: baja rio, a mar ectoparasita, al madurar vuelve al rio y se reproduce.
Las holobioticas se quedan en continentales ectoparásitos teleósteos (truchas, salmones).
-las no parasitas solo se alimentan en fase larvaria, por eso son más pequeñas. Por lo tanto menos fecundidad. 400 ovulos (Grandes, las marinas, unos 25000 óvulos).
A más grande la hembra más óvulos caben en cavidad abdominal. Relación tamaño hembra y óvulos.
-GRUPOS: -Spp parasitas ANADROMAS (parte del ciclo vital en medio marino) /HOLOBIOTICAS continentales.
9 spp de cada.
-spps no parásitas: HOLOBIOTICAS continentales, 23 spp.
-ALIMENTACION: -LARVARIA: fitoplancton.
-ADULTO: fijación a sus presas por la ventosa bucal, crean un vacío, taladran la presa con los dentículos de la lengua. Tienen glándulas salivales que segregan lamprenina ¿anticoagulante. El velo tapa entrada a faringe. Continua respirando por el mecanismo, en que cada saco branquial tiene musculatura propia que permite inhalar e exhalar agua. Por lo tanto puede estar triturando y chupando presa al mismo tiempo que respira.
-muy efectiva población de salmónidos la hicieron desaparecer. LAMPREAS ¿ Aparición de especias no parasitas se cree que apareció porque ellas mismas se cargaron toda la comida.
-REPRODUCCIÓN: -todas en medio continental.
-dimorfismo sexual. Hembras de talla superior a machos. Con modificaciones en la cloaca.
-fecundación externa.
-óvulos pequeños heterolecitos (250.000 grandes a 400 los pequeños no parásitos).
-semelparas: solo se reproducen 1 vez, luego mueren.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -DISTRIBUCION excepción ríos alta montaña México. Temperatura factor limitante. No pasa de 30 grados sur. Mayoría a hemiferio norte porque a surt hay pocos ríos. Tampoc entre els 30 nord-30 sud. Excepte riu mexic.
Més diversificació Lampetras.
Nombre de lampetra, el grupo más desiverficado 18 spp.
*Diagnosis de conjuntos exclusivos del grupo. No sirve lo que tienen todos en común. SINGULARIZAR.
Terminología cladistica. Henning 1950 sistematica filogenética, entomoleg.
Ej: Mamíferos: Mamas: glándulas sudoriperas modificadas…..
Articulación mandivula inferior y neurocraneo… GNATOSTOMADOS -3 canales, novedad aparece oído externo.
-adenohipófisis asociada a estomodeo. ( a agnatos relacionado a orificio nasohipof) 1)CLASE CONDRICTIOS -mandíbulas primarias permanentes. Superior formada por cartílago palatocuadrado, cartílago….
En el resto aparecen en el desarrollo, pero no son funcionales , suplantadas por otras -esqueleto cartilaginosos hialino (esta en el embrión de todos). Intersticial y aposicional, crecimiento en los 2 sentidos). También permanente. Por eso algunos autores dicen que el desarrollo… -escamas placoideas: esmalte, dentro ... perforan la epidermis. En los primitivos no, pero luego las escamas adquieren de golpe tamaño definitivo, se forman y ya no crecen. Como los dientes nuestros. Al crecer se forman nuevas escamas para cubrir.
-parte reproductiva deriva de par de aletas ventrales… -oído interno comunica con el exterior por medio de un par de poros endolimfáticos. Mantienen comunicación primitiva. Alta agudeza auditiva, capaces de detectar a varios km vibraciones de longitud de onda de 40-600 Hz.
-línea lateral detecta a 100m dentro del agua.
-exosqueleto placodea.
-cartílago pesa la mitad que le hueso con la misma función.
-hígado 30% del peso corporal. Les sirve de flotador. Formado por escualeno 1l = 860gr, densidad baja. No 1 kg. Viven en medio marino (1l=1030gr) gran ventaja.
-AMPOLLAS DE LORENZINI: mecanoreceptores transformados secundariamente en electroreceptores 1/5*10^12 V/cm2, natros 1/10, els cal veure la presa enterrada y magnetoreceptors (orientarse en la navegación, migración, también control de presas GPS saben quando migran)(detectan campos eléctricos) 17-11-17 Condrictios más antiguos conocidos son del xilurico? 400 mA. Se divirsifico mucho en el carbonifero. En el cretácico aparecen generos que aun están representados en la actualidad.
Elasmobranquios VS HOCÉFALOS -Elasmobranquios :enduduras branquiales visibles TIBURON Pleurotremados Hipotremados: oridicions nasales en ventral Grupos gemelos, evolución divergente, origen común.
-Holocefalos hendiduras tapadas por ____ cutáneo.
*TALLA Y EDAD: Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 mayoría más de 30cm de longitud total. Mayoría teleósteos no llegan a 30 cm en condictrios si. 20% mide más de 2m.
-rhincdon typus 20m -cetorhinus maximus 10m -carcharodon carcharias, Tiburon blanco 6,5m -sphyrna mojarran 5,5, pez martillo -mobula mobular 6 pequeñas: etmopterus perryi, el más pequeño 16-20cm. Squaliolus laticundus.
Edad la mayoría de la edad es errónea, no hay consenso para calcular edad. Discos de vertebras leer de distintas formas. Especie muy estudiada, squalus oconthias, su maduración sexual muy tardía, 35 años, viven 70. Estudios recientes hembras máx 24 años, machos 17… critica Los tiburones bombean agua con estructura branqueomerica siempre, no necesitan nadar siempre, pueden respirar.
(Science 2016 353, 12 agosto, pag 702,704 edad especie Sommosus microcephalys 272-512 años, vertebrado que vive más años, más que las tortugas).
*ALIMENTACIÓN: • Detección de presas mediante mecanos receptores. Oído interno, línea lateral 100m, ampollas de lorentini animales enterrados y olfato.
• Comer de presas: lo común es tragarse la presa entera. Tamaño de presa depende tamaño boca.
Mecanismo de succión. Dientes que se renuevan periódicamente, algunos cada 2 días, como escalera mecánica, desplazan permanentemente.
• Zoófagos. Carnívoros no es adecuado. Se alimentan de otros animales.
• Los 2 primeros son plancton _______ (nom?) nadan con la boca abierta (rhincodon y cetorhinus) • Ataques: poca tacs, 100 a l’any. Mossegar peque entren al seu territorio i no veiem senyals.
• Requiem sharks, especies más peligrosas. Carcharodon carcharias per ejemple.
*DISTRIBUCION: • La mayoría son marinas. Predominan en mares templados y cálidos y en aguas de la plataforma continental entre 0 y 200m. Hay excepciones, algunos viven hasta 4 km. Teleósteos hasta 9km.
Algunas especies secundariamente de aguas continentales, primero marino el grupo. Condrictios en general acumulan urea en sangre para compensar presión osmótico. Los de agua continental tienen enzimas de síntesis de urea en hígado, herencia de ancentros marinos, en continental no se necesita.
*REPRODUCCIÓN: • Dimorfismo sexual permanente. Machos un par de terigodos? derivadas de aletas ___. Desde que nacen. Hembras mayor tallas, hay excepciones y maduran sexualmente más tarde, por eso mayor talla.
• Fecundación interna. Órganos copuladores. Hembras pueden almacenar esperma y distribuirlo a su voluntad. El reservar esperma hizo dudar casos de partenogénesis. En especies de esfirna se describió. Hay casos de partenogénesis.
• Huevos telelocitos (citoplasma separado del vitelo y en un extremo) y de gran tamaño, hasta 30cm (no condunfir en teleósteos telolecitos pero pequeños).
o Fecundidad baja. Al ser grandes caben pocos óvulos en la hembra. Varia, 10, 20, 30… en rincodon de 20 muchos fetos de distinto tamaño, suponemos que acumula esperma y fecunda óvulos en distintas tandas.
o Desarrollo directo. Tiene mucho vitelo, suficiente alimento para completar desarrollo.
o Desarrollo embrionario muy prologando, hasta consumir todo el vitelo. En las que son ovíparas 43% lo son, ponen huevos. Un 57% vivíparas, desarrollo en vías genitales, paren Carme Blanco Gavaldà • Curs 2017-2018 crías. Duración: 2 - 15meses en ovíparos, en vivíparos ejemplos: squalius 24 mesos, en cetorrinus maximus 42 meses.
o Nacimiento con gran tamaño relativo.
Solo conservan un ovario la mayor parte de grupos.
Especies vivíparas placentarias, con intercambio feto madre, el saco vitelino forma la placenta fetal (entoblasto + espacnopleura) Maduración sexual tardía.
*DIVERSIDAD: • Poco diversificado, 1200 especies. La mitad de ellos rayiformes, la otra distintos ordenes de tiburones. En el Mediterráneo unas 70 especies citadas.
• Distintas especies de condictrios son objetos de pesquerías, según la FAO se pescan al año unos 850mil toneladas de condictrios.
• Comercio ilegal de aletas.
• Fracaso económico asegurado, colapso de distintas poblaciones de especies varias, por características biológicas no son adecuados para ser explotados comercialmente. Prohibir captura.
2) CLASE OSTEICIOS: OSTEICTIOS: peces óseos.
*CARACTERÍSTICAS RELEVANTES: • Endoesqueleto oseo.
• Presentan mandíbulas secundarias que son mandíbulas oseas, de hueso dérmico. Premaxilar + maxilar la superior. Inferior dentario y otros huesos (en mamíferos solo dentario). En el desarrollo aparecen la primaria con cartilogo de Merkel… pero desaparece.
• Escamas que no perforan el tegumento, si no que recubiertas por el. De crecimiento concéntrico, a partir de un foco se forman anillos de crecimiento. Van cubriendo las nueva superficie generada (en condictrios escamas formadas de golpe, iban apareciendo poco a poco). Podríamos decir que conserva las primeras formadas toda la vida.
*CONJUNTOS: actinopterigios vs sarcopteripios.
• Aletas pares pluribasales, pectoral i pelviana.
• Escamas ganoideas: tienen ganoidea, como el esmalte de los dientes. Con hueso laminar (isopedina) dispuesto laminarmente, hueso esponjoso, dentina y ganoina, 4 capas. En la evolución, lo más, los teleósteos, pierden todas, solo queda la basal.
• Vejiga gaseosa, natatoria, impar.
EN ACTINEOPTERIGIOS condrosteos polipteriformes + acipenseriformes.
Condostreos: Ø POLICTERIFORMES = cladistia= braquiopterisgios): incluye los actinopterigios primitivos. Grupo problemático.
o Retienen la escama ganoideas típicas por eso se los inlueye en actinopterigios.
o Sin embargo tienen PULMONES o presentan LARVAS con un par de branquias externas que pierden al final del desarrollo.
o Cariotipo 2n= 32. Numero reducido de cromosomas, los aproxima a los sarcopterigios.
o Viven en aguas continentales africanas, ríos que desembocan en mediterraneo o atlántico no en indico. En sudamerica unida a africa, separación en el cretacico, se han encontrado fosiles.
Ø ACIPENSERIFORMES: o Perdida de escamas por completo o conservan escamas dipuestas por ilera dorsal, un par lateromedias y un par ventrales. Exclusivas formas de hueso laminar, converge con teleósteos.
Carme Blanco Gavaldà o o o o o Curs 2017-2018 Presentan poliploidia 4n-8n. Acipenser mikadoi (500 cromosomas).
Distribución holactica solo 30 grados por encima lorte. Unas holobióticas todo ciclo vital en continentales. Espcies amfioticas (trofica medio marino, reproducción en continentales) Iteroparas, deproduccion varias veces. Machos cada 2, hembras cada 3-5 años.
Caviar de las huevas de las hembras.
Distribución marcada por: aparición océano atlántico en el cretácico + fragmentación del mar tethys (queda el mediterraneo) el paratethys dio el capsio….
Actinop -condostreos -neopterigiosà TELEÓSTIEOS, aletas nuevas. Teleon= extremo, osteo= osificado comentarios sobre condroteos: SERPIENTES 50000 muertes al año. Escorpinoes 1000 al año en mexico… 20-11-17 TELEOSTEOS: grupo monofilètico *Diagnosis: la meitat de los vertebrados vivientes.
1- ALETA CAUDAL externamente HOMOCERCA, simétrico.
2- endpesqeleto caudal DIURAL; 1UUROSTILO (corresponde a fusión de 2 vertrebras) I u2 (fusión de 4 vertrebras) 2N CENTRO URAL.
7 hipourales. (1 el ventral, 1 y 2 se apoyan radios del obulo ural 2, los otros sirven de sostén a los lobulos del lóbulo caudal suporerio del 3 al séptimo) máximo 4 radiales: aleta pectoral izquierda máximo 4 radiales.
3- premaxilares MOBILIES. En no telosteos están soldados a región nasal. En teleósteos tienen movilidad, están articlados.
4- escamas formadas exclusivamente por hueso laminar. Escamas elasmoideas.
*Comentarios: *Tendencias evolutivas: • Endoesqueleto caudal: Fusión de piezas. Muchas modificaciones en clupeiformes (movimiento àß, en myctophiformes (migraciones arriba a bajo) y scombroidei. Fusiones para hacer más fuerte de tipo caudal.
• Radiales: Reducciones, solo 4, algunos menos en las aletas pares. Con distinta configuración.
• premax y maxilares: todos con movilidad los primitivos teleósteos. Premaxilar i maxilar reborde buscal superior con dients. En evolucionados foto de abajo. Premaxilar ocupa todo el reborde bucal superior, único con dientes con un pedicelo. El maxilar hace de palanca para abrir, mandíbulas protactieles. Permite alargar la longitud cefálica más de un 50% • escamas elasmoideas. Solo queda capa basal de hueso laminar. Crecen a partir de un foco, no todas las especies tienen escamas ni aparecen en la eclosion del huevo. Anillos concéntricos.
Amplitud depende de la alimentación. En el plano de la pizarra. Teleósteos más primitivos escamas con reborde posterior liso cicloideas. En evolucionados con espinulas, escamas etenoideas, sirve para que no se formen remolinos al nadar, más suave, menos detectable al provocar menos movimiento de agua.
vejiga gaseosa: no es exclusivo, evaginación del digestivo de la parte dorsal del digestivo. Termino natatoria lo reduce a flotador, pero tiene más funciones. Asociado al oído. Macho tambor, músculos enganchado lo hacen vibrar. Hidrostática… en teleósteos primitivos comunicación con el digestivo mediante conducto neumático. El llenado se hace con aire del medio de la superficie. En teleósteos • Carme Blanco Gavaldà • • Curs 2017-2018 evolucionados perdida secundaria comunicación con el digestivo. Globo en el centro del cuerpo sin comunicación. Llenado y vaciado se hace a expensas del torrente sanguíneo a partir de redes que se forman en la parte anteroventral. El vaciado en la parte posterodorsal. Composición de gases básicamente oxigeno, 94%. A voluntad del animal regula gases para mantenerse a cierta profundidad, equilibrio sin tener que nadar.
o Primitivos: fisóstomos (fisto= vejiga del grigo) o Evolucionados: fisoclistos.
aletas pares: P, V,radios simples. En primitivos teleósteos aletas ventrales en posición abdominal, muy retrasada. Pectoral más inferior. Ennervadas independientemente ¿? En evolucionados las ventrales o pelivianas desplazadas a la vertical de las pectorales, que se encuentran en la parte media. Posición torácica. Aletas pectorales ennervadas por rama de un nervio determinado, rama adicional llega a ventral, orden llega a la ventral.
Radios simples: lepidotricos (escama, pelo). Primitivos todos los rayos de las aletas son articulados.
Los radios son pares de escamas. En los evolucionados conservan estos pero aparecen también radios simples, fusión pares de escamas.
o Primero aparecen en aleta dorsal parte anterior. Luego parte anterior aleta anal y por último parte anterior aleta pelviana.
Evolucionados premaxiares prolongoados, vejiga fisocrista, aletas pares en posición torácica las vintrales.aparecen radio simples.
Vejiga gasesosa se pierde en algunos grupos. La pérdida secundaria no tiene alteración con el hábitat de los teleósteos. Hay de todo en pelágicos y los otros.
TELEOSTEOS en oído interno tienen OTOLITOS: Lapilus, asteriscus, sagita. Con estructuras varias asociadas con la audición, info posición espacio, equilibrio, interés taxonómico en paleontología. Otolito del sáculo se estudia mucho. Son específicos. Otras estructuras no. Tienen anillos de crecimiento: estudio edad maduración sexual, cuando pescar. Sagita otolito de mayor tamaño en los teleósteos excepto cyprinifoides más grande asteriscus… estudio dieta de foscas, queda en papilla estomacal.
*Aparición: Los mas antiguos conocidos son del TRIASICO medio, hace 220 mA. Se conocen trentaitantas mil especies.
Destacan, de 3 grupos: • Perciformes: ahora 11.500 especias (más que todas las aves modernas). Mayoría especies marinas.
El más diverso.
• Cypriniformes: 4.000.
• Siluriformes: 3.500.
à aguas continentales (C y S) *Distribución: En cualquier sitio donde hay agua. Pueden aguantar sin agua. 60% se encuentran en medio marino. 40% aguas continentales.
• Marinas: de superficie hasta 8400m de profundidad. Temperatura de -1,9ºC en artantico, algunas tienen anticongenlates. Hasta chimeneas hidrotermales del pacifico y atlántico.
• Continentales: cumbres Himalaya 5km. Lago Baikal (mayor reserva de agua dulce del mundo)¿ 1700m de profundidad temperatura de 1 grado, hasta 43 grados à Oreochromis alcalicus. Salinidad 0,01% hasta 100% (superior a marina).
*Alimentación: no hay ningún trabajo global. Varia con la edad y sexo en muchas especies. También área geográfica, disponibilidad trófica.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 Alimentación LARVARIO porque mayoría desarrollo indirecto. Las larvas de todas las especies de teleósteos independientemente de la alimentación juvenil i adulta son ZOOPLANCTOFAGAS. Excepto las larvas de los Clupeiformes, que son fitoplanctonicas, importancia capital grupo de mayor importancia de pesca, 25% de capturas. Ventaja en cualquier época de afloramiento se aprovecha. Juveniles y adultos de este grupo se alimentan de zooplancton. Base cadena trófica marina, tanto por larvas como juveniles i adultos.
Las que se alimentan de fitopl necesitan concentraciones muy elevadas porque imaginar sudamerica, cabo de hornos, sentido corrientes arriba. Efecto hedman agua se desplaza a alta mar. Queda zona vacia, emerge agua profudna que auida a la formación de fitoplact, allí se reproducen. Optimo para nutrientes. Engranulis ringens (Anchoveta peruana). Fase embrionaria de 24h, en 1 semana desarrollo. Así no llega a alta mar, aprovecha las ventajas.
*Reproducción + MIGRACIÓN: lo más común en el conjunto • Hembras mayores que lo machos. Pero hay excepciones. Sense dimorfime. Exmple congrio conger conger, machos 30cm, hembra 2m. Otro machos ectoparásitos viven como parasitos.
• Gonocorismo: sexos separados. También hermafroditismo (simultaneo poco común). El secuencial más frecuente: Protoandricas (primero machos, luego cambio a hembras). Protóginas (primera maduración hembra, luego vira y cambio a vida, mantienen en el resto de ciclos reproductivos).
Característica anatómica que lo permite, vestigio gónada, se mantiene gónada. Cambia a ovulo, mantiene salida • Fecundación externa. Algunas en interna.
o Marinos: huevos pelágicos. 1mm. De 0 a 50m a superficie).
o Continentales: huevos demersales o bentónicos, más grandes, 2mm, más densos que agua continental y quedan al fondo. Para no terminar en el mar.
• Iteróperos: rep varias veces. También hay semeparas. (congrios) • Óvulos telolecitos muy pequeños (1mm diámetro en marinos, en continentales de 2mm): (a dalt dibuix) o Fecundidad muy alta. Mola mola 3m de disco. Hembra 300 millons d’ovuls. Godus merhua (Bacalao) 23 millons. Selmo salar (Salmon) 5000, continental, más grande el ovulo).
o Poco vitelo. Embrión eclosiona. Desarrollo indirecto, fase larva para adquirir fenotipo definitivo no tiene suficiente.
à estrategia del grupo: tendencia a la formación de mayor formación de óvulos con la mínima cantidad de vitelo necesario para que pueda eclosionar larva de alimentación exógena de plancton.
MIGRACIONES REPRODUCTIVOS: • Anádromas/Potamotocas: reproducción en aguas continentales. Salmo solar Salmon, o Larva salmoniforme. ALEVIN desarrollo indirecto (huevo, larva, metamorfofis, juvenil, madura i adulto).
o Eclosiona con retina i pigmento corporal. Conserva vitelo hasta que lo consume. Boca abierta, se alimenta de vitelo, endógenamente.
o PAR = PINTO, a los 3 meses, menor 10 cm o Coloración plateada de guanina. Esguín = smolt 11-15CM. Migra a mar, fase trófica de 5 a 6 años. Retornar a rio donde nacen, se reproducen y mueren. CRITICA. En ríos de todo el mundo pintos sexualmente maduros, colaboran en la reproducción, en la puesta de los que retornan a reproducirse. Falso no muerten todos los ejemplares. Vuelven al mar, repiten 3 o 4 ciclos. Especie iteropara, se reproduce varias veces a lo largo de su vida.
• Catadromas/ Telesotocas: ciclo trófico a aguas continentales, migran a marino para reproducirse.
Anguilas, Anguilla enguilla, larva LEPTOCÉFALA, cuerpo comprimido . muchos dientes, larvas de hasta 1,8m. Contenido intestinal no se encuentra alimento. No se sabe de que se alimentan. Al metamorfosis reducen tamaño, anguilas pasan a angulas. Fase trófica a rio. Migra a medio marino para reproducirse. Europeas van a norte puerto rico, larvas arrastradas vuelven a costa europea.
CRITICA: no se sabe si mueren porque no se ha encontrado ningún ejemplar en la zona de puertorico.
Carme Blanco Gavaldà o o Curs 2017-2018 Dentro del genero anguila, fase trófica a continental, pasa a marino…trabajos recientes: hay distintas poblaciones de distintas especies de anguilas que pasan todo su ciclo vital en medio marina. Otras en zona estuaria pero no remontan a rio. Como se sabe que están en medio marino, se estudian otolitos. Se ha comprobado que otolitos de alagunas poblaciones proporción Estroncio/Calcio muy alta, en el núcleo. Esto pasa en los que viven plenamente en medio marino.
Righton Det al 2012 J fish biol 81, 365-386. 40mA de evolucion 2 milenios de expeculacion.
*Pesca: Apto para ser explicado, si es racional la explotación sus características biológicas permite autorenovación. Las mas importantes son las marinas.
• Maduración sexual precoz • Alta fecundidad • Mayoría especies comestibles • Muchas especies forman bancos, fáciles de localizar y pescar.
à grupo más importante: Clupeiformes Engroulis ringes, anchoveta peruana.
o Áreas de afloramiento. En distintas épocas de año, sentido viento dominante hace que las aguas costeras se desplacen hacia la derecha, se vacía agua costera. El peso baja y emergen aguas profundas cargadas de nutrientes. En hemisferio sur sentido de viento arriba, al norte cap a baix.
o Aflora fitoplancton. Clupeiformes tienen larvas que se alimentan de fitoplancton. 24h, en 1 semana larvas terminan desarrollo. Se agrupan en bancos.
o 1955 inicia su pesquería. 1985 pesquería colapsa. Va fluctuando. No colapso por sobrepesca = fenómeno del NIÑO. Calentamiento de aguas superficiales de la zona entre navidad y año nuevo, porque no soplan intensamente los vientos = no suficiente afloramiento.
SARCOPTERIGIOS sarco = carne / pterigios = Aleta *Diagnosis: • miembros pares con articulación monobasales.
• Escamas cosmoideas: tienen la cosmina, una dentina particular. Hueso basal en la parte profunda, hueso bascular (comunica con poros a exterior con mecanoreceptores a interior) muy desarrollado, cosmina y esmalte. Pleisomorfica, configuración antigua. Composición la encontramos en neoceratodus, primitivios tetrápodos. En coelacantos más reducida. Primeros tetrápodos completa, luego solo conservan capa basal laminar (tortugas, cocodrilos, escamas de queratina corneas con dentro huesos, que es la base). Mamíferos también conservan como géneros Manis, Dasypus.
• 1 par pulmones: menos importante, porque no se fosilizan salvo como ocurre en coelacantos fósiles, que estaban calcificados, por lo tanto no les servían para intercambio gaseoso. También se pueden perder. En urodelos: Plethodontidae, familia con más diversidad especifica. En Squamata (lagartos, culebras…) los que pierden patas tienen un pulmón reducido (iz o derecho).
*DIVERSIDAD: • COELACANTIFORMES: cavidad, espina. Hace referencia a radios huecos de primera dorsal, espinosos. 2ª dorsal y anal con disposición especial y base estrecha. Órgano dorsal? 3 pares de tubos electro receptores para comunicarse entre si y detectar presas. Característica notable: encéfalo ocupa 1/100 del espacio que tiene cavidad craniana.
o Coecanthimorpha: 1,8m, vive en cuevas basálticas. Millot y Anthony.
§ Fecundación interna, no se sabe como ocurre. No encontrar órgano copulador macho.
§ Vivíparos aplacentarios, se alimentan a expensas del vitelo. Como hay mucho desarrollo embrionario de 3 años. Tardan mucho a consumirlo.
§ Huevos de 9 cm, muy grandes, 320 gr cada uno. Cada hembra 5-20.
Carme Blanco Gavaldà • Curs 2017-2018 DIPNOIFORMES: 3 géneros como Neoceratodus el más antiguo en Australia. Protopterus en ríos africanos. Lepidosirem 1 especie en cuenca amazónica.
o Peces pulmonados/ branquias internas+ branquias externas en fase larvaria. Viven en zonas que no se desecan agua constante, necesitan pulmones? Cierran entrada a pulmones = muere por asfixia. Por lo tanto los necesitan. Al desecar zonas donde viven, como protopterus, estivan, cavan un hoyo donde viven, ralentizan metabolismo, respiran con pulmones. Fósiles también se han encontrado. Pueden aguantar meses hasta volver lluvia.
Protopterus etiopicus ha estado 4 años estivando.
o Gonocoricos.
o Fecundación externa. Australiano mayor tamaño huevo desarrollo directo. Los otros 2 huevos pequeños con desarrollo indirecto. 3 pares branquias externas larva, desaparecen en metamorfosis.
o Coanas: demostrado con trabajos embriológicos y paleontológicos, NO TIENEN, demostrado, carecen de coanas.
à Narinas internas, formado a partir de un par de placas nasales, diplorrios, placodas olfativas. Orificio nasal externo/narina externa, narina interna = coana. Para que quimiorreceptores olfatorios capten partículas necesitan que epitelio nasal este húmedo. Pero los que viven en tierra firme la proporcionan GLANDULAS LAGRIMALES + GLANDULA MUCOSA de Bowman. Solo se encuentra en osteolepimorfos y tetrápodos! -Placodas nasales dan epitelio nasal + órganos de Jacobson, con posición variable. Squamata posición separada (lagartos, culebras…). Cada punta de la lengua va a orificio, analizan partículas los órganos de Jacobson.
àCOANADOS: los que presentan coanas. Osteolepimorfos y tetrápodos, por eso tetrápodos derivan de osteolepiformes.
*diagnosis: • Coanas • Vertebras diplospóudilas con doble centro vertebral. Hipocentro impar + par de pleurocentros.
• Dientes laberinticos. Con esmalte muy plegado, y dentina por dentro muy plegada.
• Cráneo, dermatocraneo con un patrón similar entre los 2 grupos.
o Tetrápodos escamoso más reducido. Yugal y cuadrato yugal en contacto por la reducción de escamoso (temporal en humanos) o OPERCULO 4 pares de piezas + subopérculo o Opérculo y subopérculo reducido pero aparece escotadura óptica.
1)OSTEOLEPIFORMES + (incluido en coanados) 23-11-17 2)TETRAPODOS derivan de subgrupo de pisciformes siguiendo sistemática filogenética.
MONOFILETICOS. COMPARTEN apomorfias, imposible convergencia en todos.
*diagnosis • Dos pares de miembros de tipo quiridio. Por la simetría bilateral (4 patas).
o 3 partes estilopodo, zeugopodeo, autopodo (dedos) • Autopodo de neoformación. Solo en tetrápodos, no se puede homologar a aletas, por embriología.
• Yugal y cuadratoyugal en contacto.
• Columna vertebral con las regiones cervical y sacra. Formas nuevas.
• Aparece oído medio con un huesecillo (columnela) • Pétreo perforado de la ventana oval • Cintura escapular separa del cráneo • Cintura pelviana con tres huesos______ Carme Blanco Gavaldà • Curs 2017-2018 Esternón (en los 1os no porque cartilaginosa no se fosiliza) cierra caja torácica, asociada a primer par de patas funcional y morfologiamente (¿) -Región cervical y sacra aparecen en tetrápodos. Comentario: -cintura escapular en no tetrápodos unido a cráneo. En tetrápodos pierde comunicación cráneo (clavícula…) asociado a que en tetrápodos columna presenta una vertebra anterior, el ATLAS, vertebra que se articula en el cráneo, solo permite movimiento dorsoventral, arriba i a bajo.
-región SACRA, cintura pelviana con 3 huesos, 3 piezas: pubis, isquion en posición ventral, anterior y posterior, y ylion que entra en contacto con costillas de region sacra. Transfiere peso a columna de las patas porque aire es mas denso, mas difícil moverse.
-oído medio: homologo al espiráculo de condicrios. A hendidura branquial entre arcos. Comunica con faringe medio trompa de Eustaquio. Hay COLUMNELA, una pieza del espagnocraneo.
-oído interno en no tetrápodos metido dentro del neurocraneo, en una caja cartilaginosa o ósea. En tetrápodos = pétreo, perforado por ventana oval, por donde se apoya un extremo de la columnela (Estribo en mamíferos) transmitir vibraciones de medio externo, hace vibrar membrana timpánica y transmite a oído interno).
-misma presión a ambos lados membrana timpánica gracias conexión con faringe. Mocos membrana no vibra bien.
*CLADOGRAMA: Géneros con los que los tetrápodos primitivos están más próximos, acandosteca, ventostela, ictiostela (mas antiguo y mejor conocido, devónico medio 365 mA a Groenlandia) Nature 2010 467 7 enero. Describe icnitas (huellas, marcas fosilizadas) de otro tetrápodos de 395mA, más antiguo de 15 cm, octópodo. Animalito de unos 2,5 m.
*comentarios *aparición: Vivian en zonas litorales, lagunas marinas costeras y no en agua continental. Ecuador: Groenlandia, Australia y nueva escocia.
410 mA primers a conjunto anfibios, devoniano. Amniotas derivan de subgrupo de antracosaurios, anfibios.
Anapsidos primeros anapsidos, luego da TORTUGAS, grupo problemático. Primera radiación de anapsidos a tortugas, primera variación importante conduce a mamíferos, pericosarios, terapsidos. Finalmente divergen diapsidos (dinosaurios de la secundario jurásico y cretácico) y aves, no aparecen en el jurásico , sino en triásico, fósiles en tejas, de la época que aparecen primeros mamíferos pero otra línea.
Mamíferos coexistieron con dinosaurios. Pequeños nocturnos endotermos, alimentación distinta, no eran competencia.
*grandes grupos: dermatocraneo en forma de teja, de ahí nombre (¿) anfibios y amniotas 1-ANFIBIOS: Lisanfibios: los tres conjuntos comparten los caracteres: • Centro vertebral: vertebra de 3 componentes morfológicamente, pero anatómicamente 1 pieza.
Pleurocentro, hipocentro y arco neural • Dientes pedicelados, 3 lineas laterales: con un pedicelo, estrangulamiento en parte superior.
• Papila anfibiana (mecanoreceptor): papila basilar analiza vibraciones captadas por columnela que llega asta oído interno. Aparece papila anfibiana 40-100 Hz ¿?, vibraciones de 1000 Hz, gran rango de sensibilidad acústica gracias 2 vías, desde membrana timpánica y des de substrato.
• LINEAS LATERALES: 3 pares en larvas, se pierden tras la metamorfosis excepto especies permanentemente medio acuático, estas adultos también. (en amniotas no están!, placodas).
• 7000 especies, mayoría Anuros. 3 GRUPOS DENTRO LISANFIBIOS urodelos, anuros, minoría gymnofiuros que son exóticos. Apodos???? Marjomovich y Laurin 2007 Systematic Biology Anuros primitivos larvas con aspecto urodelo, salamndorideas, no cercanos a gymofiuros.
http://amphibioweb.org Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 de las 7000, 35% especies de anuros de 6100 descritas a partir 1985, descubrir a partir de conjuntos quee se pensaba que eran de 1 sola especia. Ejemplares con distinto canto en los machos, verenos cutáneos… *Afinidades, cladograma.
• O. ANUROS: conjunto más diversificados. Más especies que todos los mamíferos actuales. 2 nombres inadecuados salientia (saltadores)/ anura (sin cola). Pero más de la mitad no salta, anura tampoco porque todos tienen cola en fase larvaria y en metamorfosis permanece en urostilo (2º par de patas más largas,se tapa) *Diagnosis.
• Cuerpo muy corto • De 5 a 9 Sacras • Urostilo aparece tras la metamorfosis • 2º par de patas más larga que el primero. Se debe a la elevación de distintas partes, fémur, + tibial y peronial • un par de piezas en el radio y cubito externo, luego fusión en 1 sola pieza. Fusión del par originario en los 2 pares de patas.
*Distribución: • mundial. Incluso en desiertos muy secos. En latitudes altas también.
*Adaptaciones: agua (deshidratación) y temperatura • mayor diversidad en zonas tropicales selváticas, 1r Sudamérica 2n áfrica tropical 3r sudeste asiático por orden mas diversidad especifica actual.
• Anuros presentan una piel sin una capa cornea desarrollada, es fina y se renueva.
• Dermis muy vascularizada porque respiración es pulmo-cutánea. En agua aguanta mucho respirando oxigeno de agua atreves de tegumento.
• Pero adaptados para vivir en zonas áridas: o Comportamiento: nocturnas (en tropicales no, porque hay humedad) sobre todo las alejadas de agua permanente, por la noche mayor humedad ambiental.
o Placa pélvica en región abdominal muy vascularizada. Absorben agua del medio. La acumulan en la vejiga urinaria (hasta entre 50- 70% del peso del animal) o Si la falta de agua es permanente = ESTIVACION cubierta cornea liviana, pero luego especian a formar distintas capas corneas, una cada día hasta 60…. Animal quieto, metabolismo ralentizado. Agua humedece corsé y rompe para hacer vida normal.
• HIBERNACION: en nuestra latitud, para poder reproducirse necesitan pasar periodo de temperatura baja. Soportan grados bajo 0. Mecanismos particulares para evitar congelación.
o Rana sylavatica o Hyla versicolor o 8-10 grados bajo cero. Cuando notan bajada de temperaturas FORMAN GLUCOSA EN GRANDES CANTIDADES. El hígado, la vierte en sangre, inhibe secreción insulina al entrar en células… papel crioprotector + alimentación de células. 100 superior a concentración de humanos normales.
*Alimentación: • larvas alimentación variada: fitófagas, zoófagas (otras larvas, insectos, moluscos) • adultos: exclusivamente zoófagos, capturan preseas por lengua, inserta en extremo _____ y la proyectan.
25-11-17 *Reproducción: generalidades y cuidado parental: • dimorfismo sexual.
o SACOS BOCALES machos para ampliar la voz, carácter sexual permanente. Hembras no Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 TALLA: hembras mayor. Hay excepciones, especies con cuidado parental. Como normalmente lo ejercen los machos es importante ser mayor.
o ABRAZADERAS machos, como dentículos córneos de renacuajos, asociados a glándulas mucosas para sujetar hembra, abrazo axilar o imilar (parte posterior)?. Ayudar por presión a desovar.
Fecundación: o Fecundar: unirse el elmento reproductor masculino al ovulo dando prinicioiop al desarrollo de un nuevo ser.
o Fecundo: capaz de fecundar o Fertilizar: abondar, incorporar a la tierra substancias que la hacen fértil.
o Férti: feraz que produce muchos frutos. Se aplica específicamente a la tierra.
o Ingles: fertilize (fecundari, fertilizar agrícola, abonar)/fertilizer fertilizante, abono)/ infertility: infecundidad, esterilida o –> externa hembra desova, macho fecunda huevos heterolecitos con poco vitelo. Lo más común pero unas 500 especies hembras óvulos telolecitos, mucho vitelo, permite desarrollo directo, especies zonas áridas y otras con pluviosidad alta. Difícil razonar. Desarrollo medio acuático desarrollo larvario y metamorfosis.
o 5 especies con viviparismo aplacentario , fecundación interna, embrión cumple desarrollo con propias reservas.
o • • tipos de desarrollo o PROGÉNESIS: Común justo al acabar metamorfosis, machos ya son sexualmente maduros, es decir, son ADULTOS, hembras ovocitos fase avanzada, la terminan enseguida = maduro un poco más tarde. Por lo tanto crecimiento se ralentiza, por eso menor talla, maduran sexualmente antes.
o Eclosión 25h -3m. Al eclosionar larva, periodo vital normalmente inferior 3 meses en nuestra fase. Luego metamorfosis, algunas especies ya adultas, maduras sexualmente, otras juvenil y maduran un poco más tarde.
o Primerio apresen mandíbulas, 2 generaciones de branquias (Externas = ectoblasticas) derivasdas del tegumento. La primera dura muy poco tiempo, luego segunda generación tapadas por opérculo, también ectoblasticas.
o Boca, narina externa, coana (narinas externa) BRANQUIAS ECTOBLASTICAS). Hay hendiduras faríngeas sin branquias internas, sin epitelio branquial (muy importante) les permiten que el agua de la boca pase por esta y riegue las branquias que les permiten respirar. Sale al exterior por ESPIRACULO, en posición variable, según especie de renaquajo.
o Un par de semanas metamorfosis.
o Perdida de la cola por hidrólisis (Lisosomas, células caudales) y fagocitosis. Por detrás del 2n par de patas. Urostilo formado estructura cartilaginosa ¿ por eso tienen cola. Material no se desecha, se alimenta de eso, ya que no come durante metamorfosis.
o Hormonas tiroideas t3 y t4 (Tiroxina) formada por glándula tiroides. Efecto metamorfosis primeros en demostrar efecto de eso.
o Temperatura también condiciona. Al bajar ralentiza la metamorfosis incluso la puede parar, renacuajos no completan metamorfosis.
o Densidad larvaria también condiciona, densidad optima para cada especie. Individuos aislados tarda más y muy concentrados también, incluso canibalismo.
o pH ácido acelera, básico lo ralentiza, pero no se conocen las causas.
o Fósiles 300mA ya presentan branquias grupo lisanfibios.
o Fósiles 100ma larvas Pipidae, cretácico. Hay autores como Bolt que señalan que orogénesis(maduración sexual precoz mientras desarrollo somático sigue ritmo normal)permitió que poblaciones del pasado del conjunto pudieran reproducirse en zonas con Carme Blanco Gavaldà o • • • • • • Curs 2017-2018 agua de poca duración y madurar sexualmente y completar ciclos como miniadultos para explotar fauna terrestre.
NO EXAMEN: Dividir en subgrupos según forma esternón y tipos de larvas, pero no hay consenso. Pipoideo con un par de espiráculos, otras 1 espiráculo posterior, otra prolongado en tubo a parte posterior izq…. Establecer subgrupos.
(D. indirecto: metamorfosis) Cuidado parental: lo más común es que lo ejerzan los machos. Recoge puesta fecundado y en 2do part de patas, por la noche remoja a charca. Cada noche hasta que hay eclosion embiones y ya se quedan en medio acuático. Alytes obsttricans.
Hembras también protegen en bolsa dorsal con obertura posterior, Gastothreca transporta huevos con distinta carga de vitelo. Si hay mucho directo crías fenotipo juvenil. Lo que menos en agua para completar desarrollo.
Dendrobatidaee hembra deposita óvulos en lóbulos plantas fóliales, luego vuelve para depositar óvulos así crías tienen alimento Rhinoderma darwinii, macho se traga fecundación puesta y desarrollo tiene lugar en sacos bucales.
Crías salen formadas.
Hembra desarrollo en estomago, no se digiere, inhiben enzimas digestivas, luego emergen por boca.
Viviparismo no se considera cuidado paternal! *Venenos de ANUROS (urodelos también pero menos): -tegumento con muchas glándulas, generalmente mucosas las adherentes (al lado de dentículos córneos, abrazaderas para sujetar hembra) -mantener piel húmeda para mantener respiración pulmo-cutanea (en agua solo cutánea) -GLANDULAS SEROSAS = venenosas. Con coloración llamativa, aposemática (advertencia) indica a depredador.
-MIMETISMO BATESIANO: hay especies inofensivas que imitan la coloración de las venenosas.
-VERENOS de distintos grupos, normalmente alcaloides, batracotoxinas.
Ejemplos: Phyllobates terribilis, kokoi, veneno sacado por los indios. De 1 rana mata 50 humanos. Veneno de los 7 pasos al clavar la flecha. Hay serpientes ofidios que son inmunes y se las pueden comer.
Dendrobates histrionicus: cardiotónico.
Epipedobates tricolor: epibatidina, analgésico muy potente, 200 veces superior a morfina. = laboratorio ambulante. Secreciones cutáneas cicatrizar heridas… En algunas especies ya presentes en los huevos, en otras se adquiere al final de metamorfosis.
• - - URODELOS = CAUDATA 614 especies. Distribución restringida a hemisferio norte. Mayor diversidad costa oriental américa del norte. Grupo más diversificado familia Plethodontidae, 390 pertenecen a estas. Característica: perdida secundaria de pulmones, respiran exclusivamente por el tegumento. Ojos frontales buena visión, lengua protráctil proyectable, tan larga como el cuerpo (Cabeza + tronco) gran eficacia capturo de tronco, adherida a _________.
Referencia columnela y atlas.
Branquias externas.
ALIMENTACION: zoófagos, larvas y adultos.
*Reproducción.
dimorfismo sexual permanente: forma cloaca.
En época reproductiva cambia la coloración, más llamativo en machos que hembras.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 Huevos telolecitos, bastante vitelo.
*Tipos de fecundación: normalmente fecundación interna primitivos fecundación externa hembra desova en medio acuático + eyaculación macho como en urodelos.
Ramadon sibiricus: macho deposita espermatoforo y hembra desova encima. De deshace cubierta y fecundación tiene lugar en medio acuático.
Salamandroideos únicos fecundación intenta: macho deposita espermatóforo en medio acuático, hembra recoge, lo disuelve… vías genitales hembra. Más común luego desova en medio acuático, allí desarrollo larvario.
LARVAS: branquias externas de distinto tamaño según contenido oxigeno, a menos más grandes las branquias.
En aguas estancadas balancines? Estructuras equilibrio.
Desarrollo, metamorfosis, individuo con fenotipo definitivo.
à NEOTENIA:En muchas especies de urodelos metamorfosis no se completa, se quedan con las branquias externas. Las conservan durante toda su vida.
La neotenia es una heterocronia ontogénica caracterizada porque desarrollo sexual sigue ritmo normal mientras somático va ralentizado= sexualmente maduros pero retienen caracteres larvarios.
o Neotenia obligatoria: aquella que presentan distintas especies exclusivo genético, por adición de t3 y t4 (hormonas tiroideas) en grandes cuantidades no se desarrollan nunca.
Cretácico debido a condiciones ambientales extremas. Más favorable dentro agua. Proteidae, amphiumidae, sirenoideos, cryptobranchoideos… o Neotenia facultativa: por condiciones ambientales: oscuridad, falta yodo, elevada concentración fosforo, magnesio o calcio, temperatura baja à hacen que distintas poblaciones de algunas especies de urodelos viviendo en esas condiciones no llegan a metamorfosearse. Temperatura baja hace que la síntesis hormonal no se haga a velocidad normal, por lo tanto, tejidos no reaccionan a estas hormonas. A la larga no metamorfosis.
Pero comprobado que si se les suministra experimentalmente hormonas tiroideas si hacen Tipos de desarrollo • APODOS: gymnophiona, exóticos, carecen de patas. Desarrollo directo todos. Ponen huevos de gran tamaño y sale juvenil con fenotipo definitivo. Ejemplos de viviparismo, placentación muy distinta de otros grupos de vertebrados. Alimentación raspan paredes vitelinas de la madre… branquias externas ectobláticas para absorben nutrientes de la madre.
29-11-17 2-AMNIOTAS *DIAGNOSIS: -Características osteológicas: • aparece 2ª vertebra cervical AXIS en la región sacra también. Le permite a la cabeza girar. Región sacra 2 par de patas sustenta peso, más vertebras para aguantar el peso.
• El centro vertebral formado por la fusión de los pleurocentros (intercentro es una pequeña cuña que puede desaparecen en algunos grupos).
• Astrágalo en el 2º par de patas, fusión del tibial y intermedio. Reducir numero de piezas.
• Aparato gastral: hueso laminal en la cintura escapular y pelviana.
• Huevo amniótico con membranas extraembrionarias amnios + alatoides + corion, todas ellas membranas dobles.
• Otro anexo embrionario no exclusivo.
ASTRÁGALO importancia filogenética, doble polea de actinodáctilos + primeros cetáceos.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 AMNIOS, ALANTOIDES, CORION. Hay especies vivíparas y ovíparas (más primitivo). Distintas formas.
• Aminos membrana doble, entre _____ delimita liquido amniótico, donde se desarrolla embrión en la cavidad. Protector hidráulico. Función primaria desarrollo embrión en medio acuático. En mamíferos vivíparos con contracciones uterinas se rompe la membrana • ALATOIDES: espagnopleura + . adosado a corion.
• Corion ectoblasto + somatopleura • Membrana coroalatoidea cuadriple con funciones. Espagnopleura formaba vasos sanguíneos. Esta membrana es la encargada de intercambios gaseosos a través de cascara porosa o en caso de placentas (que hay 2 tipos). Cavidad alantoidea acumula desechos nitrogenados. En especies ovíparas ultimas fases membrana absorbe calcio de las cubiertas para ayudar a osificar esqueleto embrión + debilitar cascara para facilitar eclosión.
• Saco vitelino no es exclusivo de amniotas: endoplasto + espagnopleura, evaginación del digestivo, igual que alantodies. Función, en marsupiales con poco vitelo, encargado de formal onfaloplacenta, la placenta fetal, en aquellos que tienen más vitelo, hidroliza el vitelo gracias hidrolasas endoplasto para transportar a corazón para el transporte por todo el cuerpo = vasos sanguíneos de la espagnopleura • Vitelo dentro del saco vitelino.
2 tipos de placenta: hay excepciones y algunos que primero una luego otra.
• Marsupiales placenta coriovitelina, útero doble, contacto con el embrión mediante esta estructura • En euterios normalmente aparece la placenta coroalantoidea.
• Escamosos con viviparismo placentario placentas de los 2 tipos.
-nunca las 2 simultaneas! Aparece una y luego cambia a la otra, o directamente una.
*El huevo amniótico: anexos embrionarios (extraembrionario=, composición y funciones.
• membrana doble extraembrionaria, delimita cavidad amniótica, llena de liquido amniótico, en el cual se desarrolla el embrión, independiente del medio acuático externo, tiene su propio medio acuático interno.
• aparición del huevo amniótico no se sabe. Los mas antiguos fosilizados del triásico 250mA. Pero se infiere que los primeros amniotas aparecieron antes, porque los actuales tienen y porque hay fósiles del carbonífero de 320 mA con características esqueléticas fosilizadas similares a los del triásico y actuales.
-Mas antiguos en Nuevas escocia, Canadá. Tamaño pequeño, esqueleto muy osificado, 10 cm. Pequeño tamaño debido a proceso sustitución cartílago embrionario hialino fue rápido hacia hueso endocondral rápido marco el tamaño. También adecuado a dieta básicamente insectívora.
-Diámetro huevo y talla máxima de los representantes que lo ponen hay relación directa, se cree que los primeros amninotas huevos de 1 cm de diámetro.
*Fecundación y desarrollo.
• Toda fecundación interna y desarrollo directo.
• Ectoblasto de amnios da dermis, sale pelo en mamífero, en aves, plumas… *el tegumento: generalidades: muy queratinizado, perdida de agua.
• Presentan una capa CORNEA de calibre variable formada exclusivamente por células muertas, cadáveres celulares. A partir de estrato germinativo mucha mitosis, se van cargando de queratina, lípidos, etc acaban hidrolizándose y muriendo. La capa superficial se va perdiendo por descamación.
(los ácaros lo agradecen 4 kilos de piel a nuestra edad).
• Epidermis pluriestratificada con estrato corneo • Función EVITAR DESHIDRATACION.
Carme Blanco Gavaldà • Curs 2017-2018 A permitido conquistar medio terrestre junto con amnios.
Sinápsidos (mamíferos) vs saurópodos (aqueronios, tortugas, cocodrilos y aves) • SINAPSIDOS: Mamíferos pelos y glándulas en el tegumento (sudoríparas apocrinas, glándulas sebáceas , mamíferas…) • SAUROPORDOS: escamas de distintos tipos. Pocas glándulas.
Imbricadas con células muertas, el la muda de la culebra. Todas ellas unidas, no individualizadas. Escamas corneas imbricada en los squamata.
Arcosaurios Escamas corneas no imbricadas en quelonios y crocodylia, independientes cadascuna • AVES:plumas escamas corneas no imbricadas (en patas, tarso metatarso dedos) = plumas modificadas, las escamas son plumas modificadas.
-Dhouaaillu 2009 journal of anatomy 204, 587- 606.
Dentro sinapsidos en proceso de queratinacion que parten de matriz basal. Queratinas de varios tipos, en sinapsidos queratina alfa (mamíferos). Queratina beta en arcosaurios, en aves exclusivo queratina beta plumar. Acción inductiva de la dermis provoca la formación de las plumas.
-aves con 4 alas de hoy y de ayer, plumas en la parte dorsal de las patas. Triásico en Texas ya plumas… arcosaurios = los que mandan. Arco nombres antiguas relación a techo dérmico.
àEscamoso, postorbitario, yugall, cuadroyoygal REGION TEMPORAL no tiene fenestracion alguna en los más antiguos.
Diapsidos tienen 2 fenestraciones. Diapsidos otros una inferior en cocodrilos y aves Fenestracion temporal inferior en mamíferos.
Aberturas permiten aumentar musuclatura asociada a mandíbula inferior.
ANÁPSIDOS (quetonios) grupo troncal de aminotas.
*diagonisis • Techo dérmico sin fenestraciones • Tortugas • Placas corneas que se van substituyendo. Por debajo hay esqueleto dérmico.
• Arcos neurales de las vertebras soldados a las placas nucal, suprarigal ¿ y neurales.
• Carecen de esternón y parte exterior de las costillas, secundariamente.
• Parte vertebral soldada internamente a las placas costales (de los lados).
• Tortugas actuales sin dientes, las fósiles si tenían.
• Cintura escapular también distinta a la actual. Articulación patas. Antes tenían clavícula y interclavicula. Actuales no la pierden pero se transforma. Ahora cintura solo endoesquelectica con escapula y precolacoide? • Pleto /plastrón, la clavícula corresponde a epiplaston, inteclavicula es entoplaston. Las otras piezas son el aparato gastral característico, aquí modificado con ese aspecto. No es carácter diagnostico común a gastralia.
Diagnostico: Piezas exoesquelticas, perdida esternón y parte esternal de las costillas, y placas formada por la fusión a las costillas vertebrales del exo, inductivo espaldar.
*placosomas del espaldar y formación del espaldar • Espaldar se forma: aparecen un par de crestas ectoblasticas entre 1 y 2 par de patas. Estas atrapan las costillas vertebrales e inducen al dermatomo a que forme hueso dérmico que se duelda a las costillas. Costillas y hueso constituyen parte del espaldar. A parte arco neural se fusiona a placas centrales (nucal y neurales? Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 • Nagashima et 2007 development 134 2219-2226 • Gilbert sf et al 2001 evolution and development ….
• Nature vol 456 nove 2008 odontochelys Costilla flanqueada por hueso dérmico. Parecido se encuentra en animal del pernico 8 costillas con forma de pala, ancestro, eunotosaurus….
Eunotosaurus 8 pares de costillas, ancentros de los quelonios.
Fosiles de Oondochelys (tortuga con dientes) observar estructuras que recuerdan las pplacass: carece de costillas… CRESTA atrapa la parte dorsal de las costillas e induce la diferenciación de hueso dérmico, del dermatomo, derivado de la dermis.
Formación parte dorsal de costillas, hay 8. Formación hueso dérmico alrededor. Para acabar formando las placas del espaldar de quelonios. Formado básicamente por fostales neural, … + 8 pares de placas. Por par la parte interna 8 costillas soldadas a ellas.
Cresta del espaldar, par de plieges cutanios. Las crestas atrapan las costillas del esclerotomo (región occipital del cráneo, vetrebras i parte dorsal de las costillas). Careciesen de la parte interna de las costillas, no tienen esternón los quelonios. Hueso dérmico.
SOMATOPLEURA: musculatura branquiomérica, endoesqueleto delos miembros. Esternón de tetrápodos y parte distal de las costillas. (no tetrápodos esqueleto exclusivamente endo) *los primeros quelonios: 220 mA triásico. Carecían de la capacidad de mover el cuello como actuales.
*quelonios actuales: • 320 especies.
-pleurodiros: pueden abatir cabeza izquierda derecha. Formas acuáticas continentales del hemisferio sur. Chelys (MATA MATA) -cripotodiros: la pliegan en z y la guardan dentro del caparazón, aparecen en distintas líneas porque hay unas 16 formas de guardarla. 240 especies, el mas diversificado. Todas las del hemisferio norte pertenecen a estas, y todas las marinas también. Ej: Testudo, Dermochelys (marina, 240cm de longitud, puede bajas a 1200m de profundidad sin mecanismos como cachalotes conocidos).
Consideran grupos gemelos anapsida diaspida synpadia mallat y winchell 2007 mol phyl evol.
Quelonios grupo gemelo del resto de amniotas 4-12-17 *alimentación y reproducción • terrestres: fitófagas • acuáticas: zoófagas -Edad: 200 años Geochelone. Las otras de tamaño mediano unos 50 años.
-Dimorfisosexual. Hembras más grandes. Machos pene impar a base cola, más larga que en hembras.
-Sexo de las crias. Heterocromosomas sexuales pero temperatura de los huevos en un momento determinado donde esta la puesta, que la ponen toda de golpe. En función de la temperatura en el desarrollo embrionario determina que todos, independientemente del sexo genético, sean hembras o machos. Rango en función especie. También en Crocodrilia.
• Bajas 26-27 grados = MACHOS • Altas = HEMBRAS -migraciones reproductivas. Chelonia mydas (tortuga verde). Science 1989. Muchos km de costas de Brasil hasta Isla Ascensión centro atlántico sur. Desde hace 40 mA, finales del pleoceno, cuando apareció especie, pero esa isla es volcánica, menor edad, no se ajusta a la realidad.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 *ubicación del grupo.
DIÁPSIDOS: *diagnosis: fenestras temprales Región temporal del techo dérmico típicamente con un par de fenestraciones (Superior e inferior) Squamata actuales esta modificado. Pierden barra temporal inferior, anatómicamente solo fenestra superior.
Partes: narina, orbita, barra postorbitaria, fenestra temporal superior entremedio barra temporal superior, fenestra temporal inferior, barra temporal inferior.
-LEPIDOSAUROS o Perdida barra temporal inferior. Ofidios también la barra superior, por lo tanto no tienen ninguna fenestra). Mandibula inferior entre cuadrado u escamoso mobil. En ofidios cuadrado más bomil con escamoso y también con el parietal. Les permite más que hemimandibulas independientes unidas por ligamientos igual que premaxilares, no soldados si no unidos= movimiento libre de los ofidios, abrir mucho la boca, ingerir presas de calibre superior al propio.
o Par de hemipenes. Alojados en la base de la cola. Con estructuras queritenizadas de anclage, con carácter taxonómicos, bifido.
o Un par de organos vomeronasales: órganos de Jacobson. Derivados de las placodas cefálicas.
Para detectar partículas del medioambiente, olores, feromonas, presa mordida, seguir rasto.
o Lengua bífida. Asociada funcionalmente a los órganos de Jacobson. Húmeda siempre. Cada punta va a un órgano de Jacobson, que analizan las partículas adheridas al epitelio lingual húmedo.
o Camaleones perdida secundaria, no bífida.
o Perdida de GASTRALIA. Carácter diagnostico, los amniotas los tienen à Squamata: diagnosis casi 8000 especies.
*Cladograma con diferentes subgrupos: Varanus, Lacerta, Scincus, Iguana, Gecko… = SAURIOS.
CLADOGRAMA, TODOS excepto amphisbenia, serpetes, todos son saurios/lagartos dentro de squamata.
*Autonomía caudal à Autotomía caudal: capaz de desprender un trozo de cola. Tabiques de ruptura intravertebrales (Dentro vertebras caudales) salvo a las más cercanas a la cloaca, donde se alojan el par de hemipenes. Plano de fractura incluye vertebras, vasos sanguíneos, tubo neural. En situación de Riesco pierde la parte más posterior posible. Se regenera, pero eje cartilaginoso no vertebras individualizadas, 2 o 3 a la vez.
-acumulación de lípidos en la cola de veces supone riesgo en la reproducción, hembras necesitan energía para formar huevos telolecitos.
-descenso en la jerarquía social, conseguida por la talla.
-OFIDIOS más primitivos, serpientes primitivas también, pero en la evolución de serpentes han perdido la capacidad.
o o *Los miembros pares (perdida de patas) à PERDIDA DE PATAS. Dos pares de patas bien desarrolladas, columna vertebral corta, regiones bien marcadas (Cervical, torácica, sacra donde se articula cintura pelviana). Sin embargo tendencia a la reducción de patas y a la perdida de un par o ambos de patas esta muy extendida en squamata. Solamente en iguania todas las especies representantes conservan las patas y lacentidae ¿ dentro de scholomorpha.
En el resto reducción de patas.
-Elongación corporal, serpentiforme, relacionada con la reducción y perdida de patas. Fenómeno ocurre más de 20, unas 26 veces en el conjunto squamata. Adquiere grado máximo en ofidios, serpientes. Los actuales representantes de ofidios carecen de patas. Evans et al 2015 Sicence 349 (6247) -Generos Boa, Python, Eunectes (anaconda), en estos grupos quedan vestigios de la cintura pelviana. Ha hecho pensar que los ancestros, debían conservar el 2n par de patas. En genero Najash rionegrina le encuentran el 2n par de patas de la época ______ Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -Tetrapodophis (serpiente de 4 patas) Martill 2015 Science 349 encuentra en Brasil en sedimentos de hace cretácico interior. Serpentiforme, con 2 pares de patas, 160 vertebras precaudales y 120 caudales, muy elongada. Con escamas ventrales de lado a lado, muy grandes (por eso la incluyen en serpientes) y mandíbulas separadas (ofidios!). patas muy cortas, de unos cm, con dedos de igual longitud, especializados en la excavación, isodáctilos.
-Indica que la elongación del cuerpo en serpientes ha precedido a la perdida de patas. (contradice Evans). Elongación = adaptación a la alimentación de presas mediante la constricción (enrollar).
Elongación por incremento de la región del tronco. Tórax gigantesco. Estorbo para moverse en medio subterráneo o vegetación densa. Primero pierden primer par, luego el segundo.
-Brasil, Argentina…= se cree que aparecieron en el cretácico en esa zona, y luego se reparten SERPIENTES.
-En los otros tetrápodos o otros grupos se suele perder el 2n par de apéndices o patas, en el caso de los squamatas, se puede perder el primero y se retiene más tiempo el 2n.
*MECANISMO QUE IMPIDE DESARROLLO MIEMBROS PARES: Cohn y Tickle 1999 Natura 399. De Python, estudian desarrollo.
Kvon et col 2016 en Cell 167, 633-642. Tipos de genes que rigen diferenciación y regionalización columna.
Como actúan.
-OFIDIOS: HIPOGEOS se cree que ofidios eran así. Neurocraneo muy rígido, algunos creen que es por su origen hipogeo. Parpados soldados y transparentes (protección cornea hipogeos). Retina de bastones (no color, solo tonos de gris). Uno de los pulmones reducidos en los primitivos, izquierdo. En actuales solo queda el derecho, perdida por la elongación corporal, hace que estructuras pares, en lugar de simetría se desplacen… -elongacion precede perdida de patas. Muchas vertrebras al torax prinicpalmente.
-serpientes no carecen de patas! Perdida.
-muchas vetrebas presacras.
-perdida barra temporal … 25-12-17 *Glándulas venenosas: -Heloderma (Lagarto) -Venonus o Saurios: asociados mandibula inferior.
o Ofidios: serpetes: en mandibula superior, glándulas parótidas modificadas. En algunos grupos asociadas a dientes especializados en la inaculacion del vereno.
• AGLIFO carecen de dientes no especializadas en vereno. Pero pueden ser verenosas, lo que pasa que no letal.
• OPISTOGLIFO: dientes especializados en la parte posteiror.
• PROTEROGLIFOS • SOLENOGLIFOS: viperida, tienen dientes abatibles, con un canal abierto, al morder se incrusta, atasca.
Desde punto de vista morfológico ocupan misma mpisicion. Maxilar pequeño en parte anterior boca. En maxila largo, aparecen detrás . pero todos los dientes en el MAXILAR.
FRY et al 2009 en Journal Proteomics, 72 (127-136) descubren que en especie iguana glándulas asociadas a mandibula superior e inferior. En saurios perdida de las superiores, en ofidios perdida de la inferior. En prinicipio hay en superior e inferior. Serpentes deriva de un grupo de saurios, no va por separado.
• 20 tipos distintos de vereno. Polipéptidos. Todos los venenos de squamata presentan hialunorinasa.
Incrementa permeabilidad tejido al resto de componentes toxicos del veneno, pueden ser hemotoxicos (desangramiento) o neutoroxicos.
• Aplicación medica: anticoagulantes (ictus, angina de pecho….) • Bradiquinina (Bradi= lento) baja presión sanguínea.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 • Analgésicos. De genero Naja, poder 1000 superior a morfina.
• Anticancerígenos porque forman fibrina alrederdor de nucleos primarios de tipos de canceres.
*Dientes especializados (OFIDIOS): *Alimentación: -mayoría de SAUROS alimentación muy variada: fitófagos, … en nuestra fauna insectívoros.
-OFIDIOS: zoófagos exclusivos. Huevos y hormigas algunos. Con la capacidad de tragar presas de tamaño superior al propio, esto es debido a que ambas hemimandíbulas interior e inferiores unidas por ligamientos, se pueden separar. Y cuadrado y parietal articulación permite abrir. Ralentizan respiración, baja ritmo cardiaco= adaptaciones fisiológicas.
-cráneo muy rígido se asocia a origen hipogeo y les permite tragar presas sin peligro de chafar encéfalo.
*Reproducción: • DIMORFISMO SEXUAL, hembras de mayor talla que los machos.
• TALLA: las voas son las más grandes, python, eunectes (Anaconda) hasta 6-7-8 metros. Hembras.
o Titanoboa 13 metros longitud total (2009) sedimentos del paleoceno, noreste de Colombia, zona de carbón, pantanosa, como anacondas actuales, 1,4 metros altura. 1135 kg. Vertebra gigantesca.
• OVIPARAS la mayoría de especies. Huevos teloleciticos, desarrollo directo, mucho vitelo suficiente.
o Puesta en lugares soleados o vegetales en descomposición (fermentación) = incubar.
o Python se enrolla alrededor puesta, contracciones rítmicas = ayuda desarrollo embrionario más rápido.
• VIVIPARISMO en squamata, numerosos casos. Tanto aplacentario (Retiene ovulos fecundados dentro, desarrollo embriones dentro sin aporte nutritivo de la hembra) otros PLACENTARIO (estable relación anexos extra embrionarios, coreoalantoidea….).
o ADAPTACION para poder colonizar alta montaña o altitudes altas (temperatura baja impide desarrollo) pero realidad viviparismo se encuentra en especies tropicales, ovíparas se reproducen 2-3 veces en 1 año. Adaptación no tiene que ver con la temperatura.
o Eunectes murinos ( Anaconda). Cortejo y copula 15 días. Periodo de gravidez (no embarazo, ni dar a luz) de medio año, luego pare unas 80 crías.
• PARTENOGENESIS: distintas especies como Varanus komodoensis, en 2006 se describió que se reproducion partenogenéticamente en un terrario. Hembras tienen capacidad de almacenar esperma, pero no había copulado. Bastante común en distintos grupos de squamata. Recurso al que acuden especies de hábitats inestables, periódicamente destruidos (Riadas, inundables) estrategia de colonización.
*diversidad • Medio marino (elapidae, laticaudidade), todos hábitats, desolados también, latitudes altas. Todo el mundo.
• Más de 8000 especies. Unas 5000 son saurios. Más de 3000 ofidios. (mamíferos roedores el mas diversificado tiene menos que ofidios!).
Amniotas fecundación internas. Todos los incluidos. Separar estructura de función! • Condrictios, todos ellos.
• Teleósteos algunas especies Latimeria.
• Gymnofiones subgrupo lisnafibios. Mayoría de urodelos y algunos anuros.
• Amniotas todos ellos.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 FUNCION: todas especies con órgano copulador o un par (definición inversa no vale, urodelos por ejemplo espermatoforo hembra recoge). En aves solo machos primitivos pene, Squamata hemipenes un par.
Quelonios pene impar, crocodylia, aves primitivas (anatidas), mamíferos.
Derivado de cloaca (otros teleósteos) algunos teleósteos aleta nal.
AVES hay copula sin pene.
ARCOSAURIOS (arco= dominantes) • DIAPSIDOS, cráneo con fEnestra temporal superior e inferior + preorbitaria y otra en mandibula inferior. A parte de narina.
• 2n par de patas más largo que el primero.
• En algunos subgrupos clara tendencia a BIPEDISMO.
• DIENTES TECODONTOS: insertos en alveolos, comprimidos.
-aparato gastral se reiene, pleisomorfia de amniotas, no diagnositoc.
*Cladograma • CROCODYLIA -2n par de patas más largo.
-porque aguantan tanto tiempo sin respirar? Modificación, ventrículo derecho sale sangre venosa hacia pulmones, ventrículo derecho a aorta en AVES. Pero en cocodrilos tronco pulmonar, cae a ventrículo derecho va a pulmones, vuelve a aurícula izquierda por arteria pulmonar oxigenada.
Mucha sangre, PAR DE ARCOS AORTICOS comunicados por la base por PANIZZA. Una va hacia aorta dorsal, otra parte a va encéfalo. Cuando esta sumergido gasta poco oxigeno. Resistencia de aceptar sangre por arco pulmonar, entra muy poca sangre, la poca cantidad toma camino recto va a encéfalo no a aorta, por eso encéfalo recibe sangre oxigenada. ADAPTACION. Favorecida por la panizza.
• AVES: diagnosis -primer par de patas, alas, con los dedo 2, 3 y 4. Los 1 y 5 se pierden, partiendo de la pentadáctilia de amniotas. Muy importante esta característica.
-plumas de tipo penna.
-remiges primarias intertas en el dedo 3 y en el metacarpiano 3.
-remiges secundarias insertas en el cúbito/ulna.
-2do par de patas con dedos 1 (esta hacia atrás, modificado, actúa de percha para colgarse) 2, 3, 4 sin el dedo 5. Dedo 1 opuesto al resto.
-pubis secundariamente dirigido hacia atrás (opistopubis).
*Primeras aves: • Archaeopteryx: se describe en 1861 (1859 se escriben origen especies Darwin)encuentra huella pluma. 2, 3 i 4 dedos. Línea terminal aves primitivas o 2n vestigial, más corto. 3 más largo.
• Pluma estandarte asimétrico (Raquis es la linia) característica propia de aves que vuelan.
• Dientes • Cola rectiliana • Aparato gastral • Intermedio reptil y aves.
àOtra ave del triásico, más antigua. Protoavis texenis. Texas, estados unidos, 75 mA más antigua.
Caracteres más evolucionados que la propia arqueocteris. Muy controvertida.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 *Origen de las aves: critica TEORÍA MANIRAPTORA (dogma).
• Dogma Maniraptora, grupo de theropodos muy evolucionados, derivarían de uno de esos. Subgrupo que incluye las aves.
• Criticas: Martin, James, o PROTOAVIS es mucho más antigua. No hay ningún theropodo más antiguo. No pueden derivar aves de uno que Aparicio después.
o La mayoría de maniraptora son del cretácico. Archeopterys del jurásico??? o DEDOS muy importante. Terópodos tienen 1,2,3 y 4, 5. En los primitivos habría mayor desarrollo. Luego se pierden 4 y 5, quedan 1,2 y 3. Desmiente el punto de vista.
o PLUMAS: dinosaurios con plumas del cretácico de china, se señalan distintas fases del desarrollo de plumas de los animales, no se puede considerar precursor, cuando en jurásico ya hay plumas bien desarrollado. Como aceptar que en cretácico aparecen plumas? o Filamentos de colágeno estropeados en la sedimentación adquieren aspecto de pluma.
o Géneros velociraptor…. Según autores, presentan en el primer par de patas 2, 3, y 4, no son terópodos. Y las fluculas, par de clavículas…. Se consideran aves, unos volaban y otros la pierden secundariamente. Se pierde rápido la capacidad de volar.
o Dinosaurios con 4 alas. De Dhovoilly 2009. Microraptor según esta interpretación seria un ave, no dinosaurio por tener pluma.
o Aves más primitivas del triásico, fósiles con plumas que no son plumas, sino filamentos de la dermis colágenos.
à Teoria no tiene datos morfológicos ni paleontológicos.
-PALEONTOLOGICO: primeras aves del triásico (protoavis) 100mA antes de theropodos (de cretácico), igual que archeopteris (jurásico) -theropodos primitivos con 5 dedos, 4 y 5más reducidos. Las aves no los conservan. Theropodos quedan 3 dedos, 2, 3 y 4 (velociraptor, microraptor, caudipteryx, oviraptor). Principio de las conexiones. Por lo tanto como tienen los mismo que las aves, no son antecesores, si no que son aves propiamente dichas, volaban, plumas … porque aves actuales tienen 2, 3, 4).
-dinosaurios con plumas en el 1 y 2 par de patas. Aves con 4 alas actuales y del pasado. Dhouailly ha observado que en pollos domésticos chinos han aparecido plumas en las patas. También ha demostrado que escamas del tarso y metatarso, y encima de dedos____ escamas individuales no imbricadas morfológicamente corresponden a plumas, plumas modificados.
-Archeoteris con rémiges en el 2n par de patas, se encontró en el 2012.
-no se sabe de que grupo vienen las aves. Seguramente arcosauros primitivos del triásico inferior. Como Longisquiama. Parte posterior del cráneo muy grande, encéfalo grande, clavículas parecidas, fucula.
Chatterjee 1995 protoavis.
Martin archosaurian .
Feduccia dinosaurios con plumas 2005.
James FC, Dhoually 2009 (queratinas ) *Grandes grupos: Primer autor que hace 2 grupos es Haeckel 1866. Hay otras pero seguimos: • Archeornithes (fósiles): archeopteris, protoavis… o Post orbitario más o menos desarrollado.
o Cola reptiliana, con aparato gastral, característico de amniotas.
o Dedos terminas libremente. Dedo 2 suelto, pero en neornites se insertan plumas en cretácico…. Control del vuelo.
o Plumas de tipo penna.
o Neornithes orbita invade fenestra temporal superior e inferior.
• NEORNITES: diagnosis (con dientes, del cretácico) -perdida de postorbitario en la evolución.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -reducción cola reptiliana, perdida de piezas. Vertebras sueltas, otras fusionadas PIGOSTILO, inserción musculatura caudal.
-foramen trioseum entre 3 huesos, entre clavícula, precoracoides i escapula. Pasa tendón de un musculo que eleva humero. Permite aleteo. Paso del musculo supracoracoideo, al contraerse eleva el humero.
-formacion de álula en el dedo II.
-tarsometatarso.
-esternon salvo en las que han perdido capacidad de volar, presenta quilla o carena para volar. Aumenta la superficie de inserción de la musculatura pectoral.
-en costillas vertebrales son óseas la parte esternal, procesos que dan solidez a caja torácica. No hay movimiento respiratorio como en mamíferos. Es muy rígida, imprescindible para insertar músculos encargados del vuelo.
-álula conjunto de rémiges de pequeño tamaño insertad en dedo ii, permite controlar vuelo a baja velocidad, volar entre vegetación, para aterrizar y posarse sobre un sustrato. Control del vuelo muy importante.
o (Superorden de neornithes) NEOGNATAS -(perdida secundaria de dientes, ni siquiera en fase embrionaria, mandíbulas nuevas, sin dientes.
-incluyen todos los ordenes de aves actuales (en femenino).
-PROBLEMA: conjunto de aves no voladoras plantean un problema.
*Posición de las Ratites, secundariamente no voladoras.
Paleognatas = Ratitae. Aves secundariamente no voladoras, derivan de voladoras.
• Diornis, Aepyrnis. Phorasracum. Struthio (avestruz). Rhea, Casuarios, Dromiceius, Apteryx, Tinamus (nueva Zelanda, Sudamérica, ….) Kiwi, ñandúes, avestruz..
• Representantes actuales todos están en masas de tierra proceden de supercontinente Boswana (¿) África, Sudamérica, Australia…) Supuso origen común. Luego moleculares origen común + mA que se separaron los continentes, ver diferencia molecular para fabricar un reloj biológico para ver cuando tardan en aparecer modificaciones. Diferenciación de órdenes.
CRITICA: -STRUTHIONIFORMES más antiguas son del hemisferio norte. Criterio no valido del autor supercontinentes.
-Criterio morfológico: paladar paleognato. Pero no hay un solo tipo, hay varios. Eso indica que se deriva de distintos grupos de aves voladoras, no son monofilÉticas. Vómer muy desarrollado (palatinos, parasfenoides, pterigoides). Derivan de grupos diferentes.
à PALADARES EMBRIONARIOS. Todas las aves presentan en su desarrollo embrionario paleognato/ embrionario. Distintos grupos retienen esa característica durante toda su vida, los ratites.
En el resto se modifica, se reduce vómer. Lo llamamos neognato.
-aves no voladoras conservan muchas características: álula, pigostilo… igual que las otras. Fisiologicas también, temperatura interna, metabolismo.
-pero no quilla esternal o reducida. Esternón no óseo, sino mantiene carácter embrionario CARTILAGO.
-en 35familias actuales de voladores, han aparecido aves no voladores, típico en islas del pacifico, ,grandes superficies de tierra y agua… vuelo es muy exigente, si se considera que no es imprescindible para sobrevivir, se pierde capacidad de volar. Que normalmente va acompañado de gigantismo.
*Paladar paleognato.
*Paladar neonatas *Sinopsis anatomo-fisiológica NEONATOS: grupo de tetrápodos más diversificado. Más 10 mil especies (lisanfibios 7000, mamífero 5750, tetrápodos….). 26-27 ordenes.
-diferencias estructurales entre distintos grupos de aves no son tan grandes (avestruz, colibrí) como las que encontramos entre ballena y murciélago (mamífero).
-similitudes por convergencia por el vuelo. Plumas aislamiento + vuelo.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 -anatómico PERDIDA de estructuras esqueléticas (cola), fusión de piezas (patas), neumatización de huesos largos (huecos, trabéculas internas dan consistencia con poco peso), perdida de estructuras (ovario y oviducto derecho salvo 1 grupo de rapaces), perdida de pene (salvo no voladoras y anseriformes de voladoras, patos , cisnes). Piel muy seca, sin glándulas (como diapsidos en general). Masa muscular importante, la pectoral hasta 30% de la masa total, como colibrís).
-corazón: 5% de peso total en Phasianus. En Passer 15%. Pulsaciones por minuto en Columba 125, en Passer 450. En Colibri más de 650.
-presión arterial y hematocrito más alto. Temperatura interna (41-43C) superior que mamíferos.
-tasa metabólica muy alta para conseguir estos valores. A pesar de carecer de dientes, tragar entero, tienen molleja y digerir más rápido.
-alta temperatura, aislamiento con plumas, y sistema de respiración único, permite paso aire con oxigeno por alveolos pulmonares tanto a inspiración como expiración permite volar a concentración de oxigeno muy baja (pensar en Everest).
-migración: se detecta mediante radar, pueden volar a mucha altura.
*Sinopsis biología reproductiva. Monogamia vs. Poligamia.
• Modalidades de apareamiento: MONOGAMIA. Opción dominante en el conjunto de neognato.
Formar parejas durante periodo reproductivo. Hay excepciones: Larus (gaviotas), Sula, son monógamas toda su vida. Si desaparece un miembro de la pareja, se buscan otro. Anser anser (si desaparece uno, solo de por vida).
• Para mantener el vuelo, la alta temperatura, incubación de puesta (todas ovíparas). Importante COMER mucho. Mayoría especies son nidícolas (pollos ciegos, sin plumas, 4 semanas en el nido, necesita comida). Explica la dominancia de la monogamia. Si alimento abundandes poliginia, en paseriformes ¿ • Hay especies Cuculus camorus practica parasitismo de incubación, no incuba ni da de comer, sin embargo forman parejas monógamas.
25-29 ordenes de neognatas. Passeriformes la meitat de especies viene de genero Passer, peo dentro de estos Muscacapidae. Tantas especies como todos los mamíferos.
*El nido… • No exclusivo de aves, hay micromamiferos que lo contriyen.
• En aves es una estructura muy común para dipostiar puesta e incubarla, no para dormir, aunque algunas especias si la utilizan así.
• En pollos nidícolas (ciegos, sin plumas, necesitan alimentación de progenitores) es su lugar.
• CONSTRUCCIÓN: según especies. Nidos complejos machos los contruyen. Estrategia para atraer hembra y desencadenar ovulación.
• Hay nidos solitarios o coloniales. Lo mas común solitarios, uno para cada pareja. Pero hay aves marinas que forman grandes colonias de nidificación, pueden incluir 2 o 3 o más espcies. Pero lo mas común son colonias uniespecificas.
Huevos forma, tamaño, % vitelo.
• Vitelo = yema, en capas concéntricas.
• Cubierta externa calcaría por glandula de la concha.
• Disco embrionaria.
• Cámara de aire en la parte más ancha del huevo, aire utiliza el pollo para respirar los 2 ultimos días del desarrollo embrionario.
• Albumina = clara.
• Disco embrionario.
• Cascara sales cálcicas, cantidad varia según especie.
• Chalaza (albumina enrrollada).
VITELO Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 • % vitelo y albumina varia según si pollos nidifucos o nidícolas. Todas especies ave consumen la albumina durante el desarrollo. Pero el vitelo dura más tiempo. Yema, saco vitelino queda en intestino, dura unos días, deposito de energía.
• Pollos especies nidífugos 35 o más, hasta 50% vitelo (al eclosionar ya salen volando) porque desarrollo más largo, lo consuman.
• En nidícolas vitelo menos proporción, menos importante, un 20% o incluso menos.
NUMERO DE HUEVOS: varia según los grupos. Pero en algunos es constante.
Columbiformes 2 huevos. Rapaces algunas 1 solo huevo. Passeriformes, entre 1 o 15 huevos, la moda 5 o 6.
• Ovoposición secuencial (no sincronica como tortugas), un huevo cada dia. Estrategia para disminuir peso que lleva encima. Metabolismo activo vitelogenesis dura 1 solo dia. Pueden recordar el numero de huevo.
• Piciforme ponía cada dia un huevo, lograron que pusiera 70 huevos. Las granjas de gallina igual.
TAMAÑO • Huevo avestruz pequeño en proporción a tamaño hembra.
• Huevo inversamente proporcional a peso hembra. Cuanto más grande la hembra, más pequeña es.
• 1/60 avestruz. Gallina 1/25 del peso de la hembra. En colibrí 1/8 mucho más grande. Apteryx (kiwi) no voladora, ¼.
• Mirar el conjunto, todos los que llegan a poner: pato (Aix)13 huevos = 6/5 del peso de la hembra = caso más extremo, peso total superior al de la hembra.
¿Reconoce el ave su puesta? Sus crías? CUIDADO PARENTAL (no incluye viviparismo).
• Hay de todo. Avestruces si. Paseriformes parasitadas por otros (cuclillo) también reconocen sus huevos de los ajenos.
• Hay especies con pollos nidícolas (águilas) incuban igualmente. Gallina igual reconoce pero los suyos son nidífugos.
àLa incubación. Inicio. Duración, eclosión. Pollos nidífugos/nidícolas.
• Cuidado paternal. Lo más común incuba uno u otro o ambos progenitores.
• Excepciones Telegalla?. Pone en vegetales en descomposición, calor de la descomposión los incuba. Macho pone cabeza para comprobar temperatura, 30-32, si sube lo destapa para mantener (macho cuello pelado).
• Paseriformes el grupo más diversificado, lo hacen ambos para poder comer más ( a más pequeños más alimento necesitan).
• Perdida de plumas ventrales, contacto directo piel. Placa de incubación, por hormonas, porque plumas son aislantes. Otras no tienen hormonas, arrancan con el pico (como ocas). Luego utilizan las plumas para cubrir la puesta cuando van a comer, así camuflan.
• Temperatura de puesta ente 34-38 grados.
• Pingüino emperador, hembra pone huevo, macho lo sujeta en pliegue cutáneo 2 meses, sin comer, al eclosionar el pollito resto buche del padre se le da lo que le queda. Otras especies alternan.
INICIO: • Unas desde el 1r huevo, otras el ultimo. Paseriformes empiezan a encubar en el penúltimo.
DURACION: • Variable. Correlacionado con: o Si pollos nidífugos (más tiempo, tienen más vitelo, tardan más a conseguir).
o Tamaño ave: a más grande, más tiempo incubación.
o Presencia de depredadores. Distintas especies de paserfiromes que anidan en colonias.
Huevos periferia colonia eclosionan unos días antes que los del centro porque no están protegidos o Huevos 1500g, incuba macho Struthio Rhea, leones incapaces de romper huevo de avestruz, pero si al macho que lo incuba. Incubación solo 6 semanas, por peligro del incubador.
Carme Blanco Gavaldà o Curs 2017-2018 Casuarius, huevos más pequeños, 600g, no tiene depredadores. Incubación 8 semanas.
Tarda más aunque tiene huevos más pequeños.
Paseriformes media duración 4 semanas.
o ECLOSION: • HUEVO empieza a respirar aire de la cámara, el ruido estimula otros para romper. Diamante pico, pica desde dentro rompe huevo.
ALIMENTACION: • Grandes aves marinas alimentan crías durante 1 año.
• Paseriformes 2 semanas. Pollos nidícolas. + una semana en que pollos acompañan progenitores y mendigan comida. Semana adicional de acompañamiento.
NIDIFUGO: al eclosionar marchan del nido. Como gallinas siguen a madre, otros con capacidad de volar.
NIDICOLA: Ciegos sin plumas, necesitan alimentación intensa por ambos progenitores. Alimentación insectívora, larvas o adultos de insectos (proteína), en paseriformes. Luego pueden viven en sintopia sin competir por alimento, alimentación muy especializada fuera del periodo de pollo.
Parasitismo de incubación.
• No incuban sus puestas, la depositan en nidos de otros.
• Cuculos camorus. Cada año pone 12, 14 huevos, en nidos distintos. Aprovechan ausencia de dueños, tiran un huevo del nido y ponen el suyo. No imitan coloración si huevo es más pequeño del nido donde ponen (el cuco se ve gigante). Si tamaño similar camuflan. 12 días de incubación de cuco, eclosiona enseguida, reclama comida rápido y tira los huevos.
• Clamator glandarius parasita urraca (Pica, pica) o Corucus, de tamaño similar ente ellos. Pueden poner más de un huevo en el nido parasitado. Comprobado que cornejas (especies parasitadas) reconocen que no es propio. Lo tiran del nido. Luego van los clamator matan los pollos de corucus porque no le incuban los pollos. Así que resignación crían propios y ajenos.
¿Por qué no hay aves vivíparas? • Temperatura incubación 34-37 grados. Temperatura interna mucho más alta que mamíferos 40-43 grados. Experimentalmente incubar huevos a 40 grados. Resultado= mueren embriones o eclosionan mal formados.
• Alta temperatura interna consecuencia del metabolismo muy activo, necesario para volar, impide desarrollo viviparismo.
• Especies secundariamente no voladores han mantenido alta temperatura interna.
*Aves tienen sistema respiratorio único dentro de vertebrados.
• Pulmones pequeños. Caja torácica rígida puntos solidos inserción muscular para vuelo.
• Asociado a sacos aéreos, no vascularizado, no intercambio gaseoso, solo almacén aire.
• Parabronquios, en empalizada entre bronquios dorsales y ventrales.
• Sentido aire desde dorsobronquiios a ventrales. Tanto en inspiración y expiración. Siempre.
• Como funciona: ave inspira aire entra por el par de bronquios, va a sacos aéreos posteriores donde queda almacenado, una parte va a bronquios dorsales, luego por parabronquios donde llega a cámaras intercambio aire toman oxigeno, libera co2 y se almacena en sacos aéreos anteriores.
• Espiración sentido aire con o2 de dorsales a ventrales.
• Facilidad de poder volar a grande altura donde concentracacion oxigeno baja.
SINAPSIDOS: representantes actuales solo los mamifereos.
*Diagnosis: • Solo fenestra temporal inferior.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 • • Eterobronqua? primitiva en carnívoros, numero variable de caninos y post caninos.
Hemicintura escapular donde sale humero. Aparece piezas endocondrales a parte de precoracoides y escapula, COCACOIDES centro osificación secundaria.
• Primera radiación anapsidos. Pelicosaurios primeros sinapsidos, fitófagos i zoófagos por primera vez.
Luego terapsidos, luego emergen mamíferos. Primero respresentantes triásico, igual que aves.
MAMIFEROS: portadores de mamas • mandíbula inferior solo dentario.
• Articulación mandibular mamaliana, entre dentario y escamoso (temporal), articulación con neurocraneo.
• 3 huesecillos oído medio: martillo(denticular, yunque (cuadrado), estribo (=columnela, misma pieza) (tetrápodos 1 columnela). Los otros son los que intervenían en la articulación mandibular reptiliana, en los no mamíferos, que son denticular y cuadrado. En todos los tetrápodos excepto mamíferos.
Aspecto diferente y función diferente pero mantienen relación.
• Pelo y glándulas mamarias: junto porque mamíferos actuales asociación pelo y glándulas (glándula sudorípara) siempre pelo + glándula sudorípara apocrina. Cambian función pero mantienen asociación siempre pasa. Glándulas mamarias en monotremas (ornitorrincos) son tubulares como glándulas sudoríparas apocrinas, derivan de estas, modificadas.
o Se ha demostrado que se han encontrado huellas de pelo fosilizado en mamíferos del triásico y cretácico. Y trozos de piel.
• En los actuales también hay PABELLON AUDITIVO EXTERNO. Con conducto auditivo externo.
Orientable, algunos pueden mover oreja carácter primitivo. Estereofonía muy importante, asociado desarrollo cerebro mamíferos. Coclea, caracol espiralizado.
• Hemidifiodontos, en no mamíferos polidifiodoncia (no ir al dentista, reemplazar dientes). Incisivos, caninos, premolares y molares, según talla = heterodoncia también.
o En su ciclo vital se reemplaza parte de la batería dentaria (incisivos, caninos y premolares = dientes de leche) los molares dentición definitiva, por eso hemi.
o Marsupiales excepción.
*El pelo y las glándulas mamarias. Aparición simultanea de las estructuras por la relación que tienen en mamíferos actuales.
§ Glándulas aprocrinas sudoriparas modificadas, asociadas a pelos (en algunos placentados y marsupalies).
§ En fase de gravidez avanza, esos pelos de revestimiento se transforman en finos y acaban perdiéndose para que queden pezones accesibles a las crias.
§ En fosiles del jurásico se ha encontrado tejido blando y marcas de pelo, 150mA ya pelos, se sobreentiende mamas asociadas, en crestas mamarias lateroventrales, machos y hembras pero funcionales en hembras.
*El reemplazamiento dentario.
§ Hemidifiodontos solo se remplazan todos, menos los molares, que solo aparecen en la dentición definitiva.
§ Tendencia a la monofiodoncia, posesión de una única batería dentaria a lo largo de la vida. Ejemplos: o Cetáceos actuales /grupo de eutorios/, solo tienen una dentición. Odontocetos (Delfines y acines) perdura dentición lacteal, haplodonta, con muchas piezas. En ballenas que no tienen dientes, barbas, pero hembriones si, triosfericos? Que se reaboserben en el utero, intrauterina, al nacer barbas = pelo, estomodeo modificado es la boca.
o Cetaceos fosiles heterodonta diplodonta normal, actinodactilos normal.
o Dentro de eutorios tendencia reducción definitiva, solo lactual.
o Metaterios Marsupiales mas complejo, solo se reemplaza el 3r premolar. (5,1,3,4 en superior, en inferior 4,1,3,4). Puede estar relacionado con la larga etapa de lactación de los marsupiales. P1, P2, P3, solo P3.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 *Modo de vida de los primeros mamíferos, mesozoicos.
§ Hacer cortos de huesos largos, ver sistemas de havers, su reemplazamiento indica que eran endotermos.
§ Insectívoros por la dentición (carnívoros).
§ Coexisten en triásico con grandes dinosaurios.
§ Tamaño similar a lagartija, no competencia por alimento porque al presentar endotermia tenían un rango de actividad más amplio al largo del día.
§ Eran nocturno, se supone porque: o La mayoría de actuales son nocturnos.
o Ojos de bastones que no ven colores. (primates e insectívoros si, pero la mayoría no, y hipogeos).
o Oído muy desarrollado y sofisticado, con 3 huesecillos ,tendones que tensan o destensas los huesecillos, con pabellón auditivo externo móvil y de gran tamaño algunas especies, en forma de embudo, concentra muchos sonidos de la superficie sobre membrana timpánica.
Estereofonía, movilidad.
o Macrosmáticos, olfato muy desarrollado.
o Por lo tanto vista sentido no muy eficiente, se guiaban por oído y olfacto.
o Desarrollo de neocortex, corteza cerebral relacionado con el OIDO. Oído interno enlace muy directo con zonas de elaboración de respuestas. Comparar con sinapsidos más emparentados, capacidad craniana 4 veces superior a esos terapsidos. (Rowe 1996 Science 273, 651) o Presentan ecolocalización.
o Modo reproducción se parte de monotremas, hembra de medio metro pone un par de huevos de 1cm, sale cria de un 1cm, totalmente sin pelo, captar calor de progenitores, porque pelo es aislante. Crias de marsupiales pesan 50mg. Especulan tamaño de crias de mamífero de triásico de tamaño 10cm = Crias minúsculas, serian ovíparas, único modo de supervivencia seria alimentarse de leche materna. Estadio precoz de desarrollo al nacer.
o Crías altriciales de euterios. Nacen desnudas.
*época de aparición de los grupos actuales: § Werran et al 2008 señalan grupos monotremas y placentarios (Terios), divergen hace unos 166ma en el jurásico superior. Basados en datos molecular, inferir velocidad de cambio.
§ Luo et al 2011 en sedimentos jurásico medio 160ma china, encontró representantes de euterios. El más antiguio conocido. Juramaia sinensis. Euterios y metaterios comparten sinapomorfias formando grupo placentarios. Si euterio 160ma, el ancestro común más antiguo.
§ El mejor reloj biológico son los datos paleontológicos.
§ Terios / placentarios aparecieron como mínimo antes 160Ma.
MONOTREMATA PLACENTARIA = terios (meta y eu) Huevos telolecitos (division Microlecitos, olecitos, con división meroblastico) 1cm, mucho vitelo total/holoblastica, poco vitelo Ovíparos Sistema crural (veneno) espolones asociados a glándulas venenosas Vivíparos placentarios (distintos tipos de placenta) Testículos extrabdominales/descenso (si no no se da espermatogénesis, en algunos casos migran ) novedad Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 Electrorreceptores.
§ Bininda Emonds 2007 establece división entre monotrema y placentaria.
§ Casi todos los ordenes de terios actuales estaban representados hace 85mA. Todos los ordenes de terios actuales representados hace 75mA. Antes de la frontera del cretácico al terciario (extinción de los dinosaurios).
§ Entre100 y 85 millones de años 2 fenómenos: o Aparición angiospermas. Coevolución dentición grupos mamíferos.
o Descenso notable de la temperatura. No afecta a mamíferos endotermos.
à apunta que placentados se diversificaron en el cretácico y no después de la desaparición de los dinosauros como se comenta.
CLASIFICACIÓN: 1-monotremata: grupo gemelo de los placentarios § Representados por 4 especies en la actualidad. Ornitorrinco. Europeos descubren a final 19.
§ Nombre: viene de un solo orificio, la cloaca.
§ Campo lácteo lateroventral.
§ Pene bífido, con estructuras de aislamiento.
§ Cría 11mm al eclosionar.
§ Mandíbulas (maxilares) recubriertass por estuche corneo. Dientes de número reducido que pierden.
§ Sistema crural: espolón en tarso, 2do par de patas asociado a glándula venenosa. Todas las especies, machos y hembras. En ornitorrincos hembras pierden al madurar, machos asocian a ritmo reproductivo. 19 sustancias que no provocan muerte humano pero si vómitos.
§ Electrorreceptores en pico, 4000 glándulas, muy elevado, para detectar campos eléctricos presa.
§ mecanorreceptores unos 60.0000 para detectar movimientos agua de presas.
ASPECTOS REPRODUCTIVOS: Onitorringo poliginocos § machos presentan 5X+5Y, heterocromosomas.
§ Tras la copula hembra construye nido a 15m de profundidad, bajo tierra. A los 11 días pone par de huevos, los incuba y en 11 días eclosionan crías de 1cm, desnudas, sin pelo, se alimentan de campos lácteos de la madre durante 3 meses.
Caso edquinas hembras poliandrias, copula distintos machos. Pone huevos en bolsa marsupial, eclosión a los 10 dias, mamas dentro bolsa marsupial. Los tiene madre hasta que salen puas y le molestan. Construye galería mama, y les de mamar cada 24-36h.
2-Plancentaria, terios: § Sin Pleuroesfenoides: región determinada del cráneo, esta en todos tetrápodos. En los teria estas piezas se pierden: estos espacios vacios se invaden por el encéfalo, mayor espacio de expansión.
§ Dientes yugules tribosfénios: (formar a partir de dientes simples haplodontos, de la teoría viene el nombre) importancia descripción formula dentaria. Yugales(premolares y molares) (dientes labiales los otros). Cúspides, crestas (aun se utilizan los nombres metaconido, trigonido, talonido…) § Preoracoides y coracoides fusionados a la escapula. Espatulada para inserción muscular, con quilla externa.
§ Costillas cervicales.
§ Anillo timpánico completo.
§ DENTICION tribosferica (teoría de cope y osbon), con un cierre, oclusión por encastramiento (cúspides encajan sobre cubeta de la opuesta) más efectivo en machacar, y evitar herir encía del lado opuesto. En distintos grupos primitivos oclusión alternante (dientes de mandibula encajan con los dientes de la opuesta).
o Arco dentario con terminología: parte mesial, distal, cara vestibular o labial, y la interna.
Carme Blanco Gavaldà Curs 2017-2018 Teoría aparecen complicándose, por ensanchamiento, forma triangular, con protocono en lado labial, i paracono y metacono en cara labial en mandibula superior, forma V. En mandibula superior paraconido, mtaconic, pero forma ^ para encajar.
o HIPOCONO aparece, y cúspides accesorias entre paracono y metastilos (que se reducen), yugal superior humano. En mandibula nfeior, área talonido en parte distal, con cúspides… Dientes braquidontos (Cortos) crecimiento limitado como los nuestros.
Dienes hipsodontos (largos), vacas. Tipo alimentación, cúspides se desgastan. Crecimiento prolongado.
Dientes de crecimiento continuo.
Incesivos normalmente son cortos, pero es lo del elefante. Narval en machos hasta 3m. Incisivo primero superior izquierdo. En morsas son caninos!.
o § § § § … apunts 2.1 Metatheria (marsupialia): o Solo reemplazan premolar 3.
o Utero doble (didelfos), un par de vaginas. En algunos grupos en el parto se habr un canal adicional para parir cría de 50mg. Uréteres secundarios pasan entre vaginas laterales y central. Gestación corta.
o Placenta coriovitelina (onfaloplacenta).
o Blastocisto bilaminar.
o Membrana con microvilli con capa mucosa (albumina), luego membrana externa queratinizada, que en algunos perdura incluso en organogénesis, dificulta intercambio con madre.
o Vivíparos o Dentición 5.1.3.4 / 4.1.3.4 2.2 Eutheria o Distinto reemplazamiento dentario (Todos menos yugales normalmente).
o Utero simple (monodelfos).
o Placenta corioalantoidea (Alantoplacenta).
o Blastocisto unilaminar con un botón embrionario a partir del cual se forman los distintos órganos. Blastocisto = blástula.
o Vivíparos.
o En antiguos 5.1.5.3/4.1.5.3 luego en eoceno 3.1.4.3/3.1.4.3 en actilodáctilos evolucionados desaparecen incisivos y caninos en la hemimandíbula superior, en inferior canino con forma de incívicos.
à placentarios con óvulos oligoleciticos (Alecitos). A pesar que no hay vitelo a digerir, aparece saco vitelino.
Los marsupiales lo aprovechan para formar placenta fetal de tipo corovitelina.
Lecitotele sin nada! Placentados origen común, luego evolución se parada. Características genéticas heredadas. Evolución paralela, adquisición de formas parecidas, lo opuesto a convergencia, es porque tienen origen común (forma de gato, forma de lobo, etc..).
*El marsupio § Estructura normalmente se dice que asociada a marsupiales = bolsa marsupial. Marsupio solo presente en las hembras de solo el 50% de especies de marsupiales. El resto carece de bolsa marsupial.
§ Marsupio presente en machos y hembras de un grupo de monotremas, equidna (puas) ornitorrinco.
Carme Blanco Gavaldà § Curs 2017-2018 Nombre no fiable.
*Los huesos prepúbicos (epipubicos).
§ Par de piezas conocidas como huesos marsupiales. Situados en la parte anterior de la pubis, función sustentar bolsa marsupial à falso. Presentes en todos los grupos de mamíferos mesozoicos: monotremas, marsupiales, euterios.
§ En todos los euterios se pierden en la evolución. Solo lo retienen monotremas y marsupiales.
§ Función: no sustentar marsupio porque la mitad de especies lo carecen o Inserción de músculos abdominales encargados de hiperventilar en carreras. Puntos de inserción que ayudan al movimiento respiratorio.
Plancentaria: más características diagnosticas Metatheria vs Eutheria *Reproducción de Placentaria.
-Methateria= marsupiales: • Gestación muy corta y lactación muy larga en todas las especies. Ejemplo Didelphis (Zariguellas) gestación 14 días, organogénesis solo 3 o 4 días de esos 14. Megaleia (canguro) gestación 33 días, organogénesis solo 10. (gato organogénesis 50 días para comparar). Debido a breve periodo de organogénesis, las crías de marsupiales nacen con tamaño muy reducidos, no llega a 50mg, 100mg máximo. “larvas marsupiales”. En libros dice que desarrollo breve dice que se debe a ser didelfo (2 úteros) pero es falso, caballos también y crías son grandes.
• Crías ALTRICIALES (similar aves nidícolas). Crías que nacen desnudas, sin pelo, ciegas, dependen de madre apara mantener temperatura y alimentación.
• No diferencias significativas entre talla madre y duración de la gestación.
• No correlación tamaño madre – crías al nacer.
• No correlación tamaño madre y numero crías por parto.
• K Smith animales en los que la parte anterior del cuerpo (boca, paladar, olfato, 1r par de patas) desarrollo precoz, para localizar rastro de la madre, camino marsupio y mamas). 1r par de patas largo para sujetarse.
• Modificación en el respiratorio. En ellos la laringe esta justo en la parte de las coanas. Al nacer se sujetan a pezón madre muchos meses, mamar y respirar a la vez.
• Hembra puede tener simultáneamente una cría enganchada en un pezón, alimentada de calostro, leche primera con mucha proteínas + juvenil que mama leche grasa, que vuelve a marsupio para refugiarse + blastocisto bilaminar en diapausa. Todo simultáneamente.
• • En bibliografía antigua, metaterios no origen en Australia, sino en américa del norte, en Canadá antes diversidad muy alta. A américa del sur, antes final cretácico, que era una isla inmensa. De Sudamérica pasa a Antártida, de allí a Australia.
Origen común más de 150 mA, porque hay euterios de esa antigüedad. Sedimentos de China, aparece allí y se extienden. Metaterios por toda europa, de alli pasan a canada por bening).
-Eutheria: • Gestación siempre más prolongada que la lactación, al contrario que metaterios.
• Hay casos de implantación diferida. Blastocisto unilaminar. En oso pardo, mayo, implantación en noviembre, parto en la 2na semana de enero. Especies de carnívoros. No solo en marsupiales.
• Correlación positiva duración gestación y talla madre. Elefante africano, 24 meses, osodonta africana ¿ Carme Blanco Gavaldà • • Curs 2017-2018 Normalmente en euterios, contra más grande es la madre, menos crías pare. Camada más reducida.
Hay excepciones. Sus porcus (Cerdos con 12 crias…) son grandes como vaca, o cabra que paren 1.
Cries precoces para seguir rebaño, ya corre vaca, ternero. Y també altricials en insectivors i alguns carnivors.
343 especies de metatheria. Euteris 5402, dentro los roedores (2337) y quirópteros (mamíferos voladores nocturnos, no compiten con aves, 1171) artiodáctilos 469 importants, incluye cetáceos, 88 especies.
5 especies prototheria /monotremata.
Clasificaciones de dalt à con base molecular (b) y otra morfología (a). Monotrema, marsupiales (salen de placentados).
-MOLECULAR: estudiar pocas moléculas de 1 sola especie de cada conjunto. Munidae 750 especie, solo cogemos un ejemplar.
-MORFOLOGIA: caracteres de diversos grupos, actuales y fósiles.
Classificació de baix, cetáceos emparentados con hipopótamos con base molecular. Pero hipopotámidos son exclusivamente africanos, más antiguos 15mA, nunca en Asia. En cambio cetáceas hace más de 50 mA en Asia. Difícil derivar de unos que aparecen después. (dentición heterodonta….).
Trabajo con base molecular infería que mamíferos origen en jurásico. Pero Luo encuentran fósiles Juramaia (Euterio de 160Ma, JURASICO M). Reloj molecular no es reloj molecular sino sedimentos. Velocidad evolutiva varia con los grupos. En reloj molecular solo utilizan 1, como en aves, falla. En monotremas cambios evolutivos a ritmo lento.
-Paso de articulación: cuadrado y articular en mamíferos oído interno los huesitos. Anular forma anillo timpánico (donde esta membrana timpánica). En prototerios/monotremas no esta cerrado del todo el anillo cerrado. En terios si que esta cerrado. Carácter diagnositico.
-Huesos marsupiales: cintura pelviana piezas prepúbicas. En monotremas, euterios fósiles si, monotremas y marsupiales retienen.
___ Ballenes: Tewisen 2007 whales originated from aquatic artiodactuls in the eocene epoch of india, nature.
50 preguntas.
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