Tema 4 Fisiología (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Salamanca
Grado Psicología - 2º curso
Asignatura Fisiología de la Conducta
Profesor M..P.
Año del apunte 2014
Páginas 17
Fecha de subida 11/11/2017
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Este temario tiene que ser complementado necesariamente con el libro. Es necesario estudiar mucho y con todo detalle, ya que las preguntas en mi año (V/F) fueron excesivamente concretas (y algunas a pillar totalmente, hay que leerlas detenidamente porque en algunas solo una letra de una palabra hace que la pregunta sea verdadera o falsa). Os dejo los apuntes que elaboré yo. Aprobé los dos exámenes a la primera, pero con bastante esfuerzo.

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TEMA 4: LA CONDUCTA REPRODUCTORA Las conductas reproductoras constituyen la categoría más importante de conducta social porque sin ellas, la mayoría de las especies no sobrevivirían. Estas conductas (que incluyen el cortejo, el apareamiento, la conducta parental y la mayor parte de las conductas agresivas) constituyen las formas más destacables de conductas sexualmente dimórficas, es decir, conductas que difieren en machos y hembras. Como veremos, las hormonas presentes tanto antes como después del nacimiento juegan un papel muy especial en el desarrollo y control de las conductas sexualmente dimórficas.
La sexualidad o conducta reproductora, depende en el 99’9% de factores de aprendizaje. El otro 0’01% restante del que depende es imprescindible y determinante para que tenga lugar esta conducta. La sexualidad se regula en función de la base genética y a partir de ella se van a desarrollar unas glándulas endocrinas (gónadas) que van a producir hormonas que van a determinar la organización y funcionamiento del cuerpo, es decir, las gónadas van a organizar todos los signos relacionados con la sexualidad. Las hormonas sexuales organizan el cuerpo y el cerebro de modo que va a haber unas conductas típicamente masculinas y otras típicamente femeninas. El dimorfismo sexual afecta tanto a procesos emocionales, como a los motivacionales como a los cognitivos.
A continuación vamos a tratar los puntos más importantes de la conducta reproductora. A estos puntos habría que añadir el papel de los sistemas sensoriales en la reproducción, especialmente de la visión, el olfato y el tacto, muy importantes en la conducta sexual, ya que modulan incluso la producción de hormonas, los mecanismos hormonales de la sexualidad, de la misma manera que los niveles de hormonas sexuales modulan la sensibilidad de los sistemas sensoriales.
1. DESARROLLO BIOLÓGICO DE LA SEXUALIDAD El sexo cromosómico de una persona se determina en el momento de la fertilización. Sin embargo, este acontecimiento no es más que el primero de una serie de pasos que culminan en el desarrollo de un varón o una mujer. Es decir, el dimorfismo sexual (macho/hembra) se establece en el período de desarrollo sexual, que dura alrededor de 12, 13 o 14 años a partir del nacimiento.
1.1 Base genética de la sexualidad, la determinación genética del sexo (Producción de los gametos y fertilización) Todas las células del cuerpo humano (excepto los espermatozoides y los óvulos) contienen 23 pares de cromosomas. La información genética que programa el desarrollo de un ser humano está contenida en el ADN que constituye estos cromosomas.
La producción de gametos (óvulos y espermatozoides) tiene lugar mediante una forma especial de división celular: meiosis. Este proceso da lugar a células que contienen un miembro de cada uno de los 23 pares de cromosomas. El desarrollo del ser humano se inicia en el momento de la fertilización, con la unión de un único espermatozoide con un óvulo, que pasan a compartir sus 23 cromosomas individuales para reconstituir los 23 pares de cromosomas.
El sexo genético de una persona viene determinado en el momento de la fertilización por el espermatozoide del padre. 22 de los 23 pares de cromosomas determinan el desarrollo físico del organismo independientemente de su sexo (autosomas). El último para consiste en dos cromosomas sexuales que determinan si la descendencia será niño o niña.
Hay dos tipos de cromosomas sexuales: cromosomas Y y cromosomas X. Las hembras tienen dos cromosomas X (XX), todos los óvulos de una mujer contienen un cromosma X. Los varones tienen un cromosoma X y un cromosoma Y (XY). Cuando los cromosomas sexuales de un varón se separan, la mitad de los espermatozoides contiene un cromosoma X y la otra mitad contiene un cromosoma Y. Un espermatozoide con el cromosoma Y da lugar a un óvulo fertilizado XY: un varón. Un espermatozoide con el cromosoma X da lugar a un óvulo fertilizado XX: una hembra.
* Conducta sexualmente dimórfica: Conducta que presenta formas diferentes o que tiene diferentes probabilidades de producirse, o que ocurre en circunstancias distintas en los machos y en las hembras.
* Gameto: Célula reproductora madura; un espermatozoide o un óvulo.
1.2 Diferenciación sexual (Desarrollo de los órganos sexuales) El cromosoma X y los 22 cromosomas asexuados que se encuentran en las células tanto de varones como de hembras, contienen toda la información necesaria para el desarrollo de los cuerpos de cualquier sexo. La exposición a hormonas sexuales, tanto antes como después del nacimiento, es la responsable de nuestro dimorfismo sexual. Lo que controla el cromosoma Y es el desarrollo de las glándulas que producen hormonas sexuales masculinas.
La diferenciación sexual va a ocurrir a partir de los cromosomas sexuales más la información que hay en otros cromosomas.
DIFERENCIACIÓN DE LAS GÓNADAS Existen tres categorías generales de órganos sexuales: las gónadas, los órganos sexuales internos, y los genitales externos. Las gónadas (testículos u ovarios) son las primeras que se desarrollan. Tienen una doble función: producen óvulos o espermatozoides y segregan hormonas.
Hacia la sexta semana del desarrollo prenatal, los fetos de varón y hembra son idénticos. Ambos sexos presentan un par de gónadas indiferenciadas idénticas, que tienen la posibilidad de desarrollarse en testículos o en ovarios (gónadas bipotenciales). El factor que controla su desarrollo parece ser un único gen del cromosoma Y denominado Sry. Este gen produce la proteína denominada factor determinante de los testículos que se une al ADN de las células de las gónadas indiferenciadas y hace que se conviertan en testículos. Si el gen Sry no está, las gónadas indiferenciadas se convierten en ovarios.
Una vez que las gónadas se han desarrollado, se ponen en marcha una serie de acontecimientos dirigidos por hormonas que determinan el género del individuo, afectando al desarrollo sexual.
Durante el desarrollo prenatal estas hormonas ejercen efectos organizadores que influyen en el desarrollo de los órganos sexuales de una persona y de su cerebro. Estos efectos son permanentes; una vez iniciada una determinada vía en el curso del desarrollo, ya no hay vuelta atrás. El segundo papel de estas hormonas es su efecto activador. Estos efectos aparecen más tarde, una vez que los órganos sexuales se han desarrollado.
* Cromosoma sexual: Los cromosomas X e Y que determinan el género de un organismo.
Normalmente, los individuos XX son hembras y los XY machos.
* Gónada: Ovario o testículo.
* Efecto organizador de una hormona: Efecto de una hormona sobre la diferenciación y el desarrollo tisular.
* Efecto activador de una hormona: Efecto de una hormona que se produce en el organismo totalmente desarrollado; puede depender de la exposición previa de dicho organismo a los efectos organizadores de las hormonas.
DIFERENCIACIÓN DE LOS ÓRGANOS SEXUALES INTERNOS Al principio del desarrollo embrionario los órganos sexuales internos son bisexuales; es decir, todos los embriones contienen los precursores de los órganos sexuales tanto de la hembra como del varón. Sin embargo durante el tercer mes de gestación, se desarrolla sólo uno de estos precursores; el otro desaparece. Hay dos tipos de precursores: • • Sistema de Müller: Precursor de los órganos sexuales femeninos internos, que se transforma en las fimbrias y las trompas de Falopio, el útero, y los dos tercios internos de la vagina.
Sistema de Wolff: Precursor de los órganos sexuales masculinos internos, que se transforma en el epidídimo, el conducto deferente, las vesículas seminales y la próstata.
El género de los órganos sexuales internos de un feto viene determinado por la presencia o ausencia de las hormonas segregadas por los testículos. Si estas hormonas están presentes, se desarrolla el sistema de Wolff. Si no, se desarrolla el sistema de Müller. El sistema de Müller (sistema femenino) no necesita ningún estímulo hormonal de las gónadas para desarrollarse; simplemente lo hace. Por el contrario, las células del sistema de Wolff (sistema masculino) no se desarrollan a menos que sean estimuladas para ello con una hormona. Así, los testículos segregan dos tipos de hormonas: • • Hormona antimülleriana: Hormona peptídica que impide el desarrollo del sistema de Müller (femenino). Tiene un efecto desfeminizante.
Andrógenos: Grupo de hormonas esteroides que estimulan el desarrollo del sistema de Wolff. Tienen un efecto masculinizante. Dos andrógenos distintos son responsables de la masculinización. El primero, la testosterona, es segregada por los testículos y recibe el nombre de estas glándulas. Una enzima, denominada, 5-alfa-reductasa convierte parte de la testosterona en otro andrógeno conocido como dihidrotestosterona.
El precursor de los órganos internos masculinos (el sistema de Wolff) contiene receptores de andrógenos que está acoplados a los mecanismos celulares que promueven el crecimiento y la división. Cuando las moléculas de andrógenos se unen a estos receptores, el epidídimo, el conducto deferente y las vesículas seminales se desarrollan y crecen. En cambio, las células del sistema de Müller contienen receptores para la hormona que impiden el crecimiento y la división.
De este modo, la hormona antimülleriana impide el desarrollo de los órganos sexuales internos femeninos.
El hecho de que los órganos sexuales internos del embrión humano sean bisexuales y puedan potencialmente desarrollarse bien como varón o bien como hembra queda ejemplificado por dos trastornos genéticos: • Síndrome de insensibilidad a los andrógenos. Una mutuacion genética impide la formacion de receptores para los andrógenos funcionales. (El gen para los receptores de andrógenos se localiza en el cromosoma X). Las gónadas primordiales de feto genético como varón con el síndrome de insensibilidad a los andrógenos se convierten en testículos y segregan tanto la hormona antimüleriana como andrógenos. La falta de receptores de andrógenos impide que éstos ejerzan su efecto masculinizante; por ello el epidídimo, los conductos deferentes, las vesículas seminales y la próstata no pueden desarrollarse. Sin embargo, la hormona antimülleriana sigue teniendo su efecto desfeminizante, impidiendo el desarrollo de los órganos sexuales internos femeninos. El útero, la fimbria y as trompas de Falopio no pueden desarrollarse y la vagina es menor. Sus genitales externos son femeninos y en la pubertad desarrollan un cuerpo de mujer. Al carecer de úterno y de ovarios, no pueden tener hijos.
• Síndrome del conducto mülleriano persistente. Tiene dos causas: la incapacidad para producir la hormona antimülleriana o la ausencia de receptores para esta hormona.
Cuando este síndrome aparece en varones genéticos, los andrógenos ejercen su efecto masculinizante pero no se produce la desfeminizacion. De este modo, la persona nace con los dos conjuntos de órganos sexuales internos, varón y hembra. La presencia de órganos sexuales femeninos adicionales normalmente interfiere con el funcionamiento normal de los órganos sexuales masculinos.
¿Qué ocurre en el desarrollo sexual prenatal de las mujeres? Una anomalía cromosómica indica que los órganos sexuales femeninos no nos necesarios para el desarrollo del sistema de Müller.
Las personas con el síndrome de Turner sólo tienen un cromosoma sexual: un cromosoma X (X0). Debido a la ausencia de cromosoma Y, los testículos no se desarrollan. Además, debido a que se necesitan dos cromosomas X para producir ovarios, tampoco estas glándulas se desarrollan. Pero a pesar de que no tienen gónadas, las personas con síndrome de Turner se desarrollan como mujeres, con órganos sexuales internos femeninos normales y genitales externos, lo que prueba que los fetos no necesitan los ovarios o las hormonas que ellos producen para desarrollarse como hembras. Por supuesto, sin ovarios no pueden producir óvulos y no pueden tener hijos.
* Síndrome de insensibilidad a los andrógenos: Alteración causada por la ausencia congénita de receptores funcionales de andrógenos; en una persona con los cromosomas sexuales XY provoca el desarrollo de una hembra con testículos pero sin órganos internos.
* Síndrome del conducto mülleriano persistente: Alteración causada por la ausencia congénita de hormona antimülleriana o de receptores para esta hormona; en los machos provoca el desarrollo de órganos sexuales internos tanto masculinos como femeninos.
* Síndrome de Turner: Presencia de un único cromosoma sexual (un cromosma X); se caracteriza por la ausencia de ovarios aunque, por lo demás, los órganos sexuales y los genitales femeninos son normales.
DIFERENCIACIÓN DE LOS GENITALES EXTERNOS Los genitales externos son los órganos sexuales visibles, incluyendo el pene y el escroto en los varones y los labios, el clítoris y la parte externa de la vagina de las mujeres. Los genitales externos no necesitan la estimulación de las hormonas sexuales femeninas para convertirse en femeninos; se desarrollan así de manera natural. En presencia de la dihidrotestosterona los genitales externos se convierten en masculinos. Así, el genero de los genitales externos de una persona viene determinado por la presencia o ausencia de andrógenos, lo que explica que las personas con síndrome de Turner tengan genitales externos femeninos a pesar de carecer de ovarios. Las personas con el síndrome de insensibilidad a los andrógenos tienen también genitales externos femeninos, porque sin receptores de andrógenos, sus células no pueden responder a los andrógenos producidos por sus testículos.
1. Genitales sexuales primigenios -- dihidrotestosterona -- > 2. Masculinos.
-- dihidrotestosterona -- > 2. Femeninos.
MADURACIÓN SEXUAL Los caracteres sexuales primarios incluyen las gónadas, los órganos sexuales internos y los genitales externos. Estos órganos están presentes en el momento del nacimiento. Los caracteres sexuales secundarios, como el crecimiento de los pechos y el ensanchamiento de las caderas o la barba y la voz grave, no aparecen hasta la pubertad. La bipotencialidad de algunos de los caracteres sexuales secundarios se mantiene a lo largo de toda la vida.
Durante la pubertad, las gónadas son estimuladas para producir sus hormonas, y estas hormonas provocan que la persona madure sexualmente. El inicio de la pubertad tiene lugar cuando las células del hipotálamo segregan gonadoliberinas (GnRH) (u hormonas liberadoras de gonadotropinas), que estimulan en la adenohipófisis – lóbulo anterior de la hipófisis – la producción y liberación de dos hormonas gonadotrópicas. Las hormonas gonadotrópicas estimulan a las gónadas para que produzcan sus hormonas, que son las responsables en último término de la maduración sexual.
Las dos hormonas gonadotrópicas son la hormona folículo estimulante (HFE) y la hormona luteinizante (HL), denominadas así por los efectos que producen en las hembras (la producción del folículo y su posterior luteinización). Sin embargo, las mismas hormonas se producen también en los varones, estimulando los testículos para que se produzcan espermatozoides y segreguen testosterona.
La leptina, una hormona peptídica segregada por las células grasas y bien nutridas, también parece jugar un papel importante en la determinación del inicio de la pubertad en las hembras.
En respuesta a las hormonas gonadotrópicas (gonadotropinas), las gónadas segregan hormonas sexuales esteroides. Los ovarios producen estradiol, un tipo de hormona conocida como estrógenos. Los testículos producen testosterona, un andrógeno. Ambos tipos de glándulas también producen una pequeña cantidad de hormonas del otro sexo. Los esteroides gonadales tienen efectos sobre muchas partes del cuerpo. Tanto el estradiol como los andrógenos inician el cierre de las zonas de crecimiento de los huesos y detienen así el crecimiento esquelético. El estradiol provoca también el desarrollo del pecho, el crecimiento de la mucosa uterina, cambios en los depósitos de grasa corporal y la maduración de los genitales femeninos. Los andrógenos estimulan el crecimiento del vello facial, el de las axilas y el púbico; agrava la voz, altera la línea capilar de la cabeza, estimula el desarrollo muscular y provoca el crecimiento genital. Esta descripción omite dos características secundarias femeninas: el vello de las axilas y el púbico, que no se deben al estradiol sino a los andrógenos segregados por la corteza de las glándulas suprarrenales.
* Las gonadotropinas se llaman así porque van a estimular los ovarios, pero no se producen en los ovarios, si no en la adenohipófisis. * En el hipotálamo se producen otros factores u hormonas liberadoras, además de las gonadoliberinas, como la hormona liberadora de tirotropina (tirotropa), que va a actuar sobre el tiroides para que produzca tiroxina, lo que va a influir en el crecimiento.
También en el hipotálamo se produce un factor liberador para la hormona del crecimiento u hormona somatotropa, que va a actuar sobre la adenohipófisis.
Las neuronas del hipotálamo producen el factor liberador de la hormona del crecimiento, que va por la sangre hasta la adenohipófisis. La adenohipófisis produce la hormona tirotropa u hormona somatotropa. Esta hormona que se produce en la adenohipófisis va a actuar en todas las células del cuerpo y es responsable del crecimiento.
Otro factor liberador es el factor liberador de la adrenocorticotropa, producido por las neuronas del hipotálamo, y que va a actuar sobre la adenohipófisis, produciendo ésta cantidades importantes de adrenocorticotropina, la cual va a actuar sobre la corteza de las glándulas suprarrenales, para que produzcan andrógenos.
Los andrógenos, particularmente la testosterona, tienen potencias tres efectos psicológicos muy importantes: la agresividad, el deseo y el placer sexual, y la creatividad.
Progestágenos = Gestágenos. Folitropina = Hormona folículo estimulante.
Otras hormonas: prolactina (ADENOHIPÓFISIS), oxytocina (NEUROHIPÓFISIS) y vasopresina (NEURIHIPÓFISIS).
Las hormonas del tiroides influyen también en la sexualidad.
2. CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA SEXUAL 2.1 Identificación de las hormonas que intervienen en la sexualidad Las hormonas son las responsables del dimorfismo sexual en la estructural corporal y sus órganos. Las hormonas tienen efectos organizadores y activadores sobre los órganos sexuales internos, los genitales y los caracteres sexuales secundarios. Todos estos efectos influyen en la conducta de la persona, ya que las hormonas interactúan directamente con el sistema nervioso.
Los andrógenos presentes durante el desarrollo prenatal afectan al desarrollo del sistema nervioso. Además, tanto las hormonas sexuales masculinas como las femeninas tiene un afecto activador sobre el sistema nervioso adulto que influye tanto en los procesos fisiológicos como en la conducta.
Las hormonas regulan la sexualidad a través de dos tipos de mecanismos: • • Efectos organizadores sobre el cuerpo y sobre la conducta. Actúan sobre el cerebro ya en el período prenatal, fundamentalmente unos días antes del nacimiento. Las hormonas que tienen este efecto son los andrógenos.
Efectos activadores sobre el cuerpo y sobre la conducta. Actúan en la edad adulta.
Las hormonas sexuales masculinas y las hormonas sexuales femeninas tienen un efecto activador sobre el sistema nervioso adulto, el cual va a repercutir tanto en procesos fisiológicos como en la conducta.
2.2 Efectos organizadores de las hormonas que intervienen en la sexualidad. Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta: masculinización y desfeminización.
Las hormonas llevan a cabo sus efectos organizadores antes del nacimiento, después del nacimiento y en la pubertad. En el hombre consisten en la acción de los andrógenos, producidos en los testículos. En la mujer consisten en la ausencia de andrógenos, que hace que haya una estructuración cerebral y corporal femenina espontáneamente, debido a la tendencia de la naturaleza a crear hembras.
Los efectos de los andrógenos se pueden ver a distintos niveles: ü A nivel anatómico: Existen estructuras cerebrales distintas en machos y en hembras.
ü A nivel fisiológico: Procesos fisiológicos que ocurren en todo el cuerpo y particularmente en el cerebro, especialmente entorno a la hipófisis.
ü A nivel químico: Por ejemplo, el ARN es diferente en hombres y mujeres.
El dicho “la tendencia de la naturaleza es crear una hembra” es aplicable tanto a la conducta como a los órganos sexuales. Así, si el cerebro de un roedor no es expuesto a andrógenos durante un período crítico del desarrollo, el animal presentara conductas sexuales femeninas de adulto (si entonces se administran estradiol y progesterona). Si se castra a una rata macho inmediatamente después del nacimiento, se le permite llegar a la vida adulta, y entonces se le administran inyecciones de estradiol y progesterona, responderá a la presencia de otro macho, actuando como si fuera una hembra.
Por el contrario, si se expone el cerebro de un roedor a andrógenos durante el desarrollo, ocurren dos fenómenos: la desfeminización conductual y la masculinización conductual.
• Desfeminización conductual: Se refiere a los efectos organizadores de los andrógenos que impiden que el animal muestre una conducta sexual femenina en la etapa adulta. Este efecto se consigue suprimiendo el desarrollo de los circuitos neurales que controlar la conducta sexual de la hembra. Por ejemplo, si se ovarectomiza a un roedor hembra y se le inyecta testosterona inmediatamente después del nacimiento, no responderá a una rata macho cuando sea adulta y se le inyecta estradiol y progesterona.
• Masculinización conductual: Hace referencia al efecto organizador de los andrógenos que permite a los animales mostrar de adultos la conducta sexual masculina. Este efecto se consigue estimulando el desarrollo de los circuitos neurales que controlan la conducta sexual del macho. Por ejemplo, en el caso anterior, si a la hembra adulta, a la que se le ha practicado una ovarectomía y se le ha administrado testosterona nada más nacer, se le administra testosterona de adulto en vez de estradiol y progesterona, entonces presentará la conducta de monta e intentará copular con las hembras receptivas, es decir, presentará conducta sexual masculina.
EFECTOS DE LAS FEROMONAS Las feromonas transmiten mensajes de un animal a otro, permitiendo que se comuniquen entre sí. Algunas de estas sustancias, afectan a la conducta reproductora. Las feromonas son liberadas por un animal y afectan directamente a la conducta o a la fisiología de otro. En los mamíferos, la mayoría de las feromonas se detecta mediante el olfato.
La liberación de feromonas por un animal afecta a la conducta reproductora y a la fisiología de otro animal. Por ejemplo, los efectos de las feromonas actúan sobre los ciclos reproductores: alargan o acortan el ciclo menstrual. Los efectos que ejercer las feromonas sobre los ciclos reproductores no están regulados por los bulbos olfativos, sino por el órgano vomeronasal, que consiste en un pequeño grupo de receptores sensoriales dispuestos alrededor de una bolsa conectada mediante un canal con el conducto nasal. El órgano vomeronasal proyecta al bulbo olfativo accesorio, situado inmediatamente detrás del bulbo olfativo. El bulbo olfativo accesorio envía axones al núcleo medial de la amígdala, que a su vez proyecta al área preóptica del hipotálamo anterior y al núcleo ventromedial del hipotálamo. Por lo tanto, los circuitos neurales responsables de los efectos de estas feromonas parecen involucrar a estas regiones. El área preóptica, la amígdala medial y el núcleo ventromedial del hipotálamo juegan papales importantes en las conductas reproductoras.
Más allá de los efectos de las feromonas sobre la fisiología de la conducta reproductora, algunas feromonas afectan directamente a la conducta . Por ejemplo, las feromonas presentes en las secreciones vaginales de las hembras de hámster, estimulan la conducta sexual de los machos.
Algunas pruebas sugieren que también los machos pueden producir feromonas sexuales que afectan a la conducta de las hembras. Si se les deja elegir, las ratas hembras receptivas prefieren estar cerca de los machos normales antes que de los machos que han sido castrados; esta preferencia desaparece si se destruye el órgano vomeronasal de estas hembras.
Parece ser que en humanos ocurren también algunos fenómenos relacionados con las feromonas.
No hay duda de que el órgano vomeronasal existe en humanos. Sin embargo, no todos los investigadores están de acuerdo en que detecte feromonas. La evidencia muestra con claridad que la fisiología reproductora humana está afectada por las feromonas, pero es posible que estas señales químicas sean detectadas por el sistema olfativo “estándar” – las células receptoras de epitelio olfativo – y no por las células del órgano vomeronasal.
Lo que está claro es que en todas las especies existen efectos organizadores de las hormonas, aunque estos efectos son distintos para cada especie. Hay evidencias claras de que la exposición prenatal a hormonas afecta al desarrollo del cerebro humano, lo que no sabemos con certeza es si esta exposición prenatal tiene efectos conductuales perdurables a largo plazo.
2.3 Efectos activadores de las hormonas que intervienen en la sexualidad EFECTOS ACTIVADORES DE LAS HORMONAS EN MACHOS Estudios con animales La conducta sexual de los machos es muy variada aunque las características esenciales de la penetración, las sacudidas de la pelvis y la eyaculación son típicas de todos los mamíferos machos.
La conducta sexual de los roedores machos depende de la testosterona. Si se castra a una rata macho, su actividad sexual acaba por desaparecer. Sin embargo, la conducta puede restablecerse mediante inyecciones de testosterona.
Otras hormonas juegan un papel en la conducta sexual masculina. La oxitocina es una hormona producida por la neurohipófisis. Es liberada tanto por hembras como por machos en el momento del orgasmo y parece contribuir a las contracciones del músculo liso del sistema genital masculino y de la vagina y el útero en las hembras.
El periodo refractario que tiene lugar después de la eyaculación, podría deberse a la acción de otra hormona, quizás en conjunción con la oxitocina: la prolactina, una hormona segregada por la adenohipófisis liberada por las ratas machos después de la eyaculación. Parece ser que la prolactina ejerce efectos inhibitorios sobre la conducta sexual masculina.
Estudios con humanos Los hombres se parecen a otros mamíferos en su reactividad conductual a la testosterona. Con niveles normales pueden ser potentes y fértiles; sin testosterona la producción de espermatozoides cesa, y más pronto o más tarde también lo hace su potencia sexual.
La disminución de la actividad sexual después de la castración es bastante variable. Algunos de los hombres pierden la potencia inmediatamente, mientras que otros muestran una disminución gradual y lenta a lo largo de varios años. (En los roedores la pérdida era inmediata). Quizás al menos parte de la variabilidad se deba a la experiencia previa; la práctica no sólo puede “perfeccionar”, sino también impedir la disminución de la función.
La testosterona no sólo afecta a la actividad sexual, sino que también se ve afectada por ella – incluso por el hecho de pensar en ella. Simplemente el hecho de ver una película erótica incrementa al nivel de testosterona de los hombres.
Como en el caso de los animales, la oxitocina y la prolactina podrían jugar un pape en la conducta sexual masculina. Ambas hormonas se segregan durante el orgasmo y podrían ser, al menos parcialmente, responsables del período refractario.
EFECTOS ACTIVADORES DE LAS HORMONAS EN HEMBRAS Estudios con animales En algunas especies, el papel de la hembra durante la copulación es meramente el de asumir una postura de exposición de sus genitales al macho: lordosis. También suele apartar la cola (si tiene) y mantenerse lo suficientemente erguida como para soportar el peso del macho. Sin embargo, a menudo la conducta de los roedores hembra en la iniciación de la copulación es muy activa. Si un macho intenta copular con un roedor hembra que no esté en estro (fase de actividad sexual), ésta huirá activamente o lo rechazará. Pero cuando una hembra se encuentra en un estado receptivo, se aproxima al macho, le acaricia con el hocico, huele sus genitales y muestra las conductas características de su especie.
La conducta sexual de los roedores hembras depende de las hormonas gonadales presentes durante el estro: el estradiol (primero) y la progesterona (segundo), que actúan de forma secuencial. Las ratas ovarectomizadas no son sexualmente activas. Aunque la receptividad sexual puede producirse en roedores ovarectomizados mediante la administración de, únicamente, elevadas dosis de estradiol, el tratamiento más efectivo es aquel que produce la secuencia normal de hormonas: una pequeña cantidad de estradiol, seguido de progesterona.
La progesterona por sí sola resulta ineficaz.
Los estudios con mutaciones dirigidas confirman la importancia del estradiol y la progesterona en la conducta sexuales de roedores hembra. Las hembras de ratones sin receptores de estrógenos no son receptivas a los machos incluso después del tratamiento con estradiol y progesterona, hay efectos similares en ratones hembras sin receptores de progesterona. * El estradiol y la progesterona actúan sobre el cerebro.
La secuencia del estradiol seguido de la progesterona tiene tres efectos en las ratas hembras: 1. Incrementa su receptividad: capacidad y disposición para copular.
2. Incrementa su propioceptividad: deseo de copular, demostrado por el hecho de buscar al macho y llevar a cabo conductas que tienden a excitar el interés sexual de éste.
3. Incrementa su atractivo: cambios fisiológicos y conductuales que afectan al macho.
Las ratas macho son más sensibles a las hembras que están en estro. Ignorarán a las hembras ovarectomizadas, pero las inyecciones de estradiol y progesterona restauran su atractivo. Los estímulos que excitan el interés sexual de las ratas macho incluyen el olor y la conducta de la hembra.
Estudios con humanos A pesar de que hay evidencias claras de que la exposición prenatal de los andrógenos afecta al desarrollo del cerebro humano, todavía no podemos estar seguros de que esta exposición tenga efectos conductuales que perduren a largo plazo. En el caso de la especie humana el efecto de las hormonas se ve mezclado con la emoción del afecto, las variables afectivas se entremezclan con la acción hormonal.
En nuestra especie, la habilidad para copular no está controlada por las hormonas ováricas: estradiol y progesterona. No hay barreras físicas para el encuentro sexual en ningún momento del ciclo menstrual. Aunque las hormonas ováricas no controlan la actividad sexual de las mujeres, si influyen en su interés sexual, su excitabilidad y en el placer. Este hecho no se observa con claridad en las mujeres con pareja estable, dado que, incluso aunque ella no esté interesada en tener relaciones sexuales, puede que quiera tenerlas debido al afecto que siente por su pareja.
Hay estudios que muestran que la actividad sexual iniciada por las mujeres muestra un pico identificable alrededor del momento de la ovulación, cuando los niveles de estradiol son más altos.
Aunque las hormonas ováricas pueden afectar al interés sexual de la mujer, su conducta también puede estar influenciada por otros factores, como por ejemplo el miedo al embarazo o el deseo de quedarse embarazada.
Diversos estudios sugieren que los andrógenos pueden estimular el interés sexual de las mujeres.
Existen dos fuentes principales de andrógenos en el cuerpo femenino: los ovarios y las glándulas suprarrenales. Los esteroides sexuales ováricos primarios son, por supuesto, el estradiol y la progesterona, pero estas glándulas también producen testosterona. Las glándulas suprarrenales producen otro andrógeno, la androstenediona, junto con otros esteroides adrenocorticales.
Las evidencias relativas al papel de los andrógenos sobre el interés sexual de las mujeres son de diversa índole. En experimentos en los que las mujeres recibieron dosis altas de testosterona, mostraron un incremento de las fantasías sexuales, la tasa de orgasmos, la masturbación, los coitos y del bienestar que sigue a la actividad sexual. La conclusión más probable parece ser que aunque los andrógenos por sí mismos (en ausencia de estradiol) no estimulan el interés sexual de la mujer, si parecen amplificar los efectos del estradiol.
Otra hormona, la oxitocina, también puede jugar un papel en la respuesta sexual de la mujer.
Parece estimular las contracciones del útero y de la vagina que acompañan al orgasmo. La presencia de oxitocina antes de la actividad sexual podría incrementar el interés sexual en las mujeres.
3. MECANISMOS NEUROLÓGICOS DE LA CONDUCTA SEXUAL El control de la conducta sexual involucra la participación de distintos mecanismos cerebrales en machos y en hembras.
3.1 Mecanismos neurológicos de la conducta sexual en machos MECANISMOS MEDULARES Algunas respuestas sexuales están controladas por circuitos neurales de la médula espinal. Por lo tanto, no se necesita el encéfalo para estos reflejos.
Estudios con humanos Algunas respuestas de la conducta sexual, como la erección y la eyaculación, están controladas por circuitos neuronales de la médula espinal, pudiendo ocurrir en ausencia del resto del sistema nervioso. Algunos varones con lesiones medulares (secciones medulares a nivel lumbar) han sido padre gracias a la inseminación artificial de su mujer con semen obtenido mediante estimulación mecánica. Dado que la lesión medular impide que la información sensorial llegue al cerebro, estos varones no experimental orgasmo; por consiguiente, no son conscientes de la erección ni de la eyaculación a menos que vean que está ocurriendo. Sin embargo, ocasionalmente, experimentan una “erección fantasma” junto al orgasmo, en la que no hay cambios en sus genitales ni en los órganos sexuales internos, pero la actividad espontánea de varios mecanismos cerebrales origina sensaciones de excitación y el orgasmo.
Estudios con animales Hay diferencias sexuales sorprendentes en el tamaño de un núcleo del asta ventral de la región lumbar de la médula espinal de ratas. Esta estructura, denominada núcleo espinal del bulbocavernoso (NEB), contiene neuronas motoras cuyos axones inervan el músculo bulbocavernoso que se haya unido a la base del pene y que está involucrado en la actividad sexual. Aunque este músculo no está presente en las ratas hembras, sí que existe en ambos sexos en los humanos. (En mujeres suele denominarse esfínter vaginal). El tamaño de este núcleo – es mayor en machos que en hembras – está controlado por el nivel de andrógenos prenatales presente en la rata recién nacida.
MECANISMOS CEREBRALES Si se secciona la médula espinal por encima de donde ocurren los reflejos, estos desaparecen por unos días, ocurriendo el llamado shock espinal. Una vez que pasan esos días, reaparecen los reflejos sin el control del encéfalo, controlados por la médula espinal.
Otro tipo de sección es una realizada justo por encima del mesencéfalo: preparación descerebrada, en la cual se separa el cerebro del tronco del encéfalo. Ocurre el fenómeno de rigidez descerebrada, en el que los músculos tienen un tono muy elevado, de tal manera que los animales quedan inmóviles, rígidos, debido a la enorme excitación de los músculos. En este caso los reflejos son excitados por el tronco del encéfalo. A nivel del tronco del encéfalo hay unas estructuras que excitan, aumentan, los reflejos de la erección y la eyaculación.
Otras estructuras situadas por encima del tronco del encéfalo inhiben los reflejos, concretamente los ganglios basales y en el córtex cerebral. Sabemos que esto así porque existe una situación llamada preparación decorticada en la que se retira todo el córtex cerebral, quedando unida la médula, el tronco del encéfalo y parte del subcórtex. Aquí también se produce el fenómeno de rigidez descerebrada.
La erección y la eyaculación están controladas por circuitos de neuronas que residen en la médula espinal. Los mecanismos cerebrales, o encefálicos, ejercen un control tanto excitatorio como inhibitorio sobre estos circuitos. Aunque la estimulación táctil de los genitales del varón puede estimular la erección y la eyaculación, estas respuestas pueden ser inhibidas por el contexto. Por ejemplo, los resultados de la estimulación táctil del pene pueden tener distintos grados cuando su médico está llevando a cabo un examen físico o cuando su pareja le toca mientras que están en la cama. Además, el pene de un hombre puede presentar una erección cuando ve a su pareja cuanto tiene pensamientos eróticos – incluso aunque su pene no esté siendo tocado. Por tanto, existen mecanismos cerebrales que pueden activar o suprimir los mecanismos medulares que controlan los reflejos genitales.
A continuación se exponen las regiones cerebrales superiores a los reflejos de erección y eyaculación que modulan a estos.
El área preóptica medial (APM) situada inmediatamente rostral al hipotálamo es la región prosencefálica más crítica para la conducta sexual masculina. A continuación se exponen las conclusiones obtenidas de numerosos experimentos. La estimulación eléctrica de esta región provoca la conducta de copulación en el macho, y la actividad sexual incrementa la tasa de descarga de neuronas individuales del APM. Además, la copulación incrementa la actividad metabólica del APM e induce la producción de proteína Fos (indicador de la actividad neural).
Finalmente, la destrucción del APM suprime la conducta sexual masculina.
Los efectos organizadores de los andrógenos son responsables del dimorfismo sexual que presenta el área preóptica medial. Hay un núcleo del APM de la rata que es considerablemente mayor en los machos que en las hembras. Esta área se denomina núcleo sexualmente dimórfico (NSD) del área preóptica. El tamaño de este núcleo está controlado por la cantidad de andrógenos prenatales y postnatales. El volumen del NSD de una rata macho esta directamente relacionado con el nivel de actividad sexual del animal. En los machos que tengan más actividad sexual, el volumen del NSD será mayor que en los machos que tengan menos actividad sexual.
La amígdala es una estructura muy compleja que se puede dividir por núcleos o zonas. La amígdala medial, igual que el área preóptica medial, es una estructura sexualmente dimórfica que tiene un papel relevante en la conducta sexual de los machos. A continuación se exponen las conclusiones de numerosos experimentos. Una región de esta estructura (que contiene una concentración de receptores de andrógenos especialmente alta) es considerablemente mayor en ratas macho que en ratas hembra. Además, la destrucción de la amígdala medial altera la conducta sexual de las ratas machos. Las ratas con estas lesiones tardan más tiempo en montar a las hembras receptivas y en eyacular. El apareamiento aumenta la producción de proteína Fos en la amígdala medial.
El área preóptica medial recibe aferencias quimiosensoriales (estímulos olfativos) del órgano vomeronasal a través de conexiones con la amígdala medial y el núcleo del lecho de la estría terminal (NET). En los humanos, el NET es sexualmente dimórfico, más pequeño en varones transexuales. El área preóptica también recibe información somatosensorial de los genitales a través de conexiones con el campo tegmental central del mesencéfalo y de la amígdala medial. La copulación induce la producción de la proteína Fos en ambas regiones. Por tanto, estas tres regiones intervienen en la copulación y están inter – conectadas, formando circuitos que intervienen coordinadamente en la conducta sexual de los machos.
Los andrógenos ejercen sus efectos activadores en la conducta sexual adulta actuando sobre las neuronas del área preóptica medial y en regiones cerebrales asociadas con ella, como son el campo tegmental central y la amígdala medial.
Las neuronas motoras que inervan los órganos pélvicos implicados en la copulación se encuentran en los núcleos dorsomedial y dorsolateral de las regiones lumbar y sacra de la médula espinal. Las conexiones más importantes entre el área preóptica medial y las neuronas motoras de la médula espinal se realizan a través de la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo y del núcleo paragigantocelular del bulbo. El núcleo paragigantocelular ejerce un efecto inhibidor sobre los reflejos sexuales de la médula espinal de modo que una de las tareas de la vía que se origina en el APM es suprimir esta inhibición. Las aferencias excitatorias desde el APM a la médula espinal parecen converger medialmente en la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.
3.2 Mecanismos neurológicos de la conducta sexual en hembras El núcleo ventromedial del hipotálamo (NVH) es una región del prosencéfalo ventral que juega un papel esencia en la conducta sexual de las hembras. Una rata hembra con lesiones bilaterales del núcleo ventromedial no muestra lordosis, incluso aunque se le trate con estradiol y progesterona. Por el contrario, la estimulación eléctrica del núcleo ventromedial facilita la conducta sexual femenina.
Igual que en los machos, la amígdala medial recibe información quimiosensorial desde el sistema vomeronasal e información somatosensorial desde los genitales, y envía axones eferentes al área preóptica medial. Además, las neuronas de la amígdala medial también envían axones eferentes al NVH. De hecho, la copulación o la estimulación mecánica de los genitales o los costados incrementa la producción de proteína Fos, tanto en la amígdala medial como en el NVH.
Algunos experimentos muestran cómo actúan las hormonas: estradiol y progesterona sobre los mecanismos cerebrales de las hembras. Si a ratas hembras se les administra primero una dosis de estradiol y después una dosis de progesterona, se activa la conducta sexual de estas ratas. Si el estradiol y la progesterona se inyectan directamente en el núcleo ventromedial del hipotálamo, se estimula la conducta sexual de las hembras, aunque se les hayan extirpado los ovarios. Y si se inyecta en el NVH una sustancia química que bloquea la producción de receptores de progesterona, la conducta sexual del animal se interrumpe. Por lo tanto, el estradiol y la progesterona ejercen sus efectos sobre la conducta sexual femenina activando a las neuronas del núcleo ventromedial del hipotálamo.
En otro experimento se comprobó que si primero se le aplica a hámster hembras un pretratamiento con estradiol y después, en un segundo momento, se les inyecta progesterona, aumenta la actividad en neuronas individuales del hipotálamo ventromedial. Esto ocurre especialmente cuando los animales mostraban la lordosis. Otro experimento mostró que las neuronas del núcleo ventromedial del hipotálamo y las de la amígdala medial que mostraban un incremento de la producción de proteína Fos cuando se estimulaban los genitales de las hembras contenían también receptores de estrógenos. Por lo tanto, los efectos estimulantes, el estradiol y la estimulación genital convergen sobre las mismas neuronas.
El estradiol ejerce un efecto facilitador de la sensibilidad de las hembras a la progesterona. El estradiol incrementa la producción de receptores de progesterona en el hipotálamo, lo cual aumenta considerablemente la efectividad de esta hormona. Si se administra estradiol a cobayas ovarectomizadas, se incrementa en un 150% el número de receptores de progesterona en el hipotálamo. Por tanto, parece que el estradiol activa los mecanismos genéticos del hipotálamo, responsables de la producción de progesterona.
Las neuronas del núcleo ventromedial del hipotálamo envían axones a la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo, que rodea el acueducto cerebral. Esta región también está implicada en la conducta sexual femenina. La estimulación eléctrica de la sustancia gris periacueductal facilita la lordosis en ratas hembra, y su lesión la interrumpe. Las lesiones que desconectan el NVH de la SGP suprimen la conducta sexual femenina. El tratamiento con estradiol, o la estimulación eléctrica en los núcleos ventromediales incrementan la tasa de descarga de las neuronas de la sustancia gris periacueductal. La sustancia gris periacueductal tiene receptores de estrógenos y de progesterona.
La vía de liberación de los músculos que intervienen en la lordosis es: Núcleo ventromedial del hipotálamo à Sustancia gris periacueductal àFormación reticular bulbar à Neuronas motoras del asta ventral de la región lumbar de la médula espinal.
Parece probable que las erecciones del pene y del clítoris estén controladas por mecanismos cerebrales similares, entre los cuales se encuentra en área preóptica medial y la sustancia gris periacueductal.
* Núcleo espinal del bulbo cavernoso (NEB): Núcleo localizado en la parte inferior de la médula espinal; en algunas especies de roedores solo existe en los machos.
* Área preóptica medial (APM): Área de cuerpos celulares rostrales al hipotálamo; juega un papel esencial en la conducta sexual masculina.
* Núcleo sexualmente dimórfico (NSD): Núcleo del área preóptica que es mucho mayor en los machos que las hembras; se observó por primera vez en la rata; interviene en la conducta sexual masculina.
* Sustancia gris periacueductal (SGP): Región del mesencéfalo que rodea al acueducto cerebral; juega un papel esencial en varias conductas típicas de la especie, incluida la conducta sexual femenina.
* Núcleo paragigantocelular (Pgi): Núcleo del bulbo que recibe aferencias desde el área preóptica medial y que contiene neuronas cuyos axones establecen sinapsis con neuronas motoras de la médula espinal que participan en los reflejos sexuales de los machos.
* Núcleo ventromedial del hipotálamo (NVH): Núcleo hipotalámico de gran tamaño, localizado cerca de las paredes del tercer ventrículo; juega un papel esencial en la conducta sexual femenina.
4. ORIENTACIÓN SEXUAL Orientación sexual y cerebro El cerebro humano es un órgano sexualmente dimórfico. Este hecho se sospechaba ya hace tiempo, incluso antes de la confirmación a través de estudios anatómicos y los estudios de metabolismos cerebral regional mediante TEP y RMf (tomografía y resonancia magnética). Por ejemplo, los neurólogos descubrieron que los dos hemisferios del cerebro de una mujer parecen compartir las funciones cerebrales en mayor medida que los del cerebro de un hombre. El cerebro de los varones es como promedio algo mayor. Además, los tamaños de algunas regiones concretas del telencéfalo y el diencéfalo son distintos en varones y en mujeres, y la forma del cuerpo calloso también puede ser sexualmente dimórfica.
Este dimorfismo sexual en el cerebro humano podría ser resultado de la exposición diferencial a los andrógenos prenatales, durante el período postnatal temprano y en la pubertad. Se piensa incluso que estas diferencias pueden deberse al distinto ambiente social y a la distinta educación entre varones y mujeres. Se necesitan los resultados de muchos más estudios para poder llegar a conclusiones definitivas.
Varios estudios han examinado el cerebro de varones heterosexuales y homosexuales y de mujeres heterosexuales. Estos estudios han encontrado diferencias en el tamaño de tres subregiones diferentes del cerebro: el núcleo supraquiasmático, un núcleo sexualmente dimórfico del hipotálamo y la comisura anterior (fascículo de fibras que interconecta partes de los lóbulos temporales izquierdo y derecho). Los resultados mostraron que el núcleo supraquiasmático era mayor en los varones homosexuales que en los varones heterosexuales y las mujeres; un núcleo sexualmente dimórfico del hipotálamo (tercer núcleo intersticial del hipotálamo anterior) era mayor en los varones heterosexuales y menor de en los varones homosexuales y la mujeres heterosexuales; se encontró asimismo que la comisura anterior era mayor en varones homosexuales y mujeres heterosexuales y más pequeño en varones heterosexuales. Sin embargo, un estudio posterior no puedo replicar estos datos. Se encontró que el 3 – NIHA era mayor en los varones heterosexuales que en las mujeres pero no encontraron una relación entre el tamaño de este núcleo y la orientación sexual en varones.
A parte de la orientación sexual – el sexo de la persona hacia la que un individuo se siente atraído romántica y sexualmente – hay otra característica sexual que se relaciona con diferencias estructurales del cerebro: la identidad sexual. Así, se ha visto que el tamaño de una región concreta el prosencéfalo, la subdivisión central del núcleo del lecho de la estría terminal (NET) es mayor en varones que en hembras, menor en varones transexuales que en mujeres y tiene el mismo tamaño en varones homosexuales y heterosexuales. Por lo tanto, su tamaño parece estar relacionado con la identidad sexual, no con la orientación sexual.
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