Fisiologia sistema nervioso (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Enfermería - 1º curso
Asignatura Fisiologia Humana
Año del apunte 2014
Páginas 54
Fecha de subida 27/10/2014
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FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       FISIOLOGÍA SISTEMA NERVIOSO Introducción     El  sistema  nervioso  tiene  tres  funciones  básicas:     Ø Sensitiva.   Ø Integradora.   Ø Motora.     En  primer  lugar,  siente  determinados  cambios,  estímulos,  tanto  en  el  interior  del  organismo  (el   medio   interno),   por   ejemplo   la   distensión   gástrica   o   el   aumento   de   la   acidez   de   la   sangre,   como  fuera  de  él  (el  medio  externo),  por  ejemplo  una  gota  de  lluvia  que  cae  en  la  mano  o  el   perfume  de  una  rosa;  esta  es  la  función  sensitiva.   En   segundo   lugar,   la   información   sensitiva   se   analiza,   se   almacenan   algunos   aspectos   de   ésta   y   toma  decisiones  con  respecto  a  la  conducta  a  seguir;  esta  es  la  función  integradora.   Por   último,   puede   responder   a   los   estímulos   iniciando   contracciones   musculares   o   secreciones   glandulares;  esta  es  la  función  motora.     1     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Divisiones  del  Sistema  Nervioso     Existen  tres  divisiones  del  Sistema  Nervioso:       1. Sistema  Nervioso  Central  (SNC).   a. Encéfalo.   b. Médula  espinal.   2. Sistema  Nervioso  Periférico  (SNP).   a. Nervios  craneales.   b. Nervios  raquídeos.   3. Sistema  Nervioso  Autónomo  (SNA).   a. Simpático.   b. Parasimpático.       El   SNC   está   formado   por   el   encéfalo   y   la   médula   espinal.   En   él   se   integra   y   relaciona   la   información   sensitiva   aferente,   se   generan   los   pensamientos   y   emociones   y   se   forma   y   almacena   la   memoria.   La   mayoría   de   los   impulsos   nerviosos   que   estimulan   la   contracción   muscular  y  las  secreciones  glandulares  se  originan  en  el  SNC.     Este  sistema  está  conectado  con  los  receptores  sensitivos,  los  músculos  y  las  glándulas  de  las   zonas   periféricas   del   organismo   a   través   del   SNP.   Este   último   está   formado   por   los   nervios   craneales,   que   nacen   del   encéfalo   y   los   nervios   raquídeos,   que   nacen   en   la   médula   espinal.   Una   parte   de   estos   nervios   lleva   impulsos   nerviosos   hasta   el   SNC,   mientras   que   otras   partes   transportan  los  impulsos  que  salen  del  SNC.   El  componente  aferente  del  SNP  consiste  en  células  nerviosas  llamadas  neuronas  sensitivas  o   aferentes   (ad   =   hacia,   ferre   =   llevar).   Conducen   los   impulsos   nerviosos   desde   los   receptores   sensitivos   de   varias   partes   del   organismo   hasta   el   SNC   y   acaban   en   el   interior   de   éste.   El   componente  eferente  consiste  en  células  nerviosas  llamadas  neuronas  o  eferentes  (ex  =fuera   de;  ferre  =  llevar).  Estas  se  originan  en  el  interior  del  SNC  y  conducen  los  impulsos  nerviosos   desde  éste  a  los  músculos  y  las  glándulas.   2     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     El  SNA  está  formado  por  neuronas  sensitivas  que  llevan  información  desde  receptores  situados   fundamentalmente   en   las   vísceras   hasta   el   SNC,   y   por   neuronas   motoras   que   conducen   los   impulsos   hasta   el   músculo   liso,   el   músculo   cardíaco   y   las   glándulas.   Como   estas   respuestas   motoras  no  se  encuentran  normalmente  bajo  control  consciente,  el  SNA  es  involuntario.   La   porción   motora   del   SNA   tiene   dos   ramas,   la   división   simpática   y   la   parasimpática.   En   general,   estas   dos   divisiones   tienen   acciones   opuestas.   Los   procesos   favorecidos   por   las   neuronas   simpáticas   suelen   implicar   un   gasto   de   energía,   mientras   que   los   estímulos   parasimpáticos  restablecen  y  conservan  la  energía  del  organismo.       Células  del  Sistema  Nervioso     Distinguimos  dos  grupos:     1.
Neuronas:   Célula   responsable   de   la   transmisión   del   impulso  nervioso.   2.
Neuroglía:  Células  de  sostén.     Neurona   Es   la   unidad   anatómica   y   funcional   básica   del   sistema   nervioso.   Se   trata   de   una   célula   excitable  especializada  para  la  recepción  de  estímulos  y  la  conducción  del  impulso  nervioso.     Su   tamaño   y   forma   varía   considerablemente.   Cada   una   posee   un   cuerpo   celular   desde   cuya   superficie  se  proyectan  una  o  más  prolongaciones  denominadas  neuritas:   ü Las   neuritas   responsables   de   recibir   información   y   conducirla   hacia   el   cuerpo   celular  se  denominan  dendritas.   ü La   neurita   larga   y   única   que   conduce   impulsos   desde   el   cuerpo   celular   se   denomina  axón.     3     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       El   cuerpo   neuronal   también   denominado   soma,   consiste   esencialmente   en   una   masa   de   citoplasma   en   el   cual   está   incluido   el   núcleo.   El   núcleo   se   encuentra   en   el   centro   del   cuerpo   celular.   Es   grande,   redondeado   y   único,   relacionado   con   la   síntesis   de   ácido   ribonucleico,   necesario  para  la  síntesis  final  de  proteínas.   Las   neuronas   contienen   unos   gránulos   que   se   distribuyen   por   el   citoplasma   celular,   excepto   por  la  región  del  axón.  Estos  gránulos  constituyen  los  cuerpos  de  Nissl.    Estos  cuerpos  no  son   más   que   el   retículo   endoplasmático   junto   a   los   ribosomas   (es   decir,   el   retículo   endoplasmático   rugoso),  y,  por  tanto,  el  responsable  de  la  síntesis  proteica.  Al  igual  que  otro  tipo  de  células,   también  contienen  aparato  de  Golgi,  mitocondrias,  lisosomas,  microtúbulos,  etc.   Clasificación  de  las  neuronas     Existen  dos  clasificaciones  de  las  neuronas:     1. Clasificación  funcional.     ü Neuronas  sensitivas  o  aferentes.   ü Neuronas  motoras  o  eferentes.   ü Neuronas  de  asociación  o  interneuronas.     2. Clasificación  estructural.     ü Neuronas  unipolares.   ü Neuronas  bipolares.   ü Neuronas  multipolares.     4     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Clasificación  funcional     ü Las   neuronas   sensitivas   o   aferentes   conducen   impulsos   nerviosos   desde   los   receptores  sensitivos  periféricos  hasta  el  Sistema  nervioso  central.     ü Las   neuronas   motoras   o   eferentes   conducen   impulsos   desde   el   Sistema   nervioso   central   hacia   los   órganos   efectores   (músculos   y   glándulas).   Existen   dos   tipos   de   neuronas  motoras:     § Neuronas   motoras   somáticas:   Responsables   tanto   del   control   reflejo   como  del  control  voluntario  de  los  músculos  esqueléticos.     § Neuronas   motoras   autónomas:   Inervan   a   los   efectores   involuntarios,   es  decir,  el  músculo  liso,  el  músculo  cardíaco  y  las  glándulas.         ü Las   neuronas   de   asociación   o   interneuronas,   se   encuentran   en   su   totalidad   en   el   interior  del  SNC,  donde  ejercen  funciones  asociativas  o  de  integración.     Clasificación  estructural   Esta  clasificación  depende  del  número  de  prolongaciones  que  emite  el  cuerpo  celular.     ü Las   neuronas   unipolares   tienen   una   única   prolongación   corta  que  se  divide  en  forma  de  T  para  formar  un  par  de   prolongaciones   más   largas.   Así   son   las   neuronas   sensitivas.     ü Las   neuronas   bipolares   tienen   dos   prolongaciones,   una   en  cada  una  de  sus  extremos;  es  el  tipo   de   neuronas   que   se  encuentra  en  la  retina  del  ojo.     ü Las   neuronas   multipolares,   que   son   las   más   frecuentes,   tienen   varias   dendritas   y   un   solo   axón   que   nace   del   cuerpo  celular;  así  son  las  neuronas  motoras.     5     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Un   nervio   es   un   haz   de   axones   localizado   fuera   del   SNC.   Casi   todos   los   nervios   están   formados   por   fibras   tanto   motoras   como   sensitivas,   por   lo   que   se   llaman   nervios   mixtos.   Sin   embargo,   algunos  de  los  pares  craneales  sólo  contienen  fibras  sensitivas;  son  los  nervios  de  los  sentidos   especiales:  la  vista,  el  oído,  el  gusto  y  el  olfato.     El   axón   conduce   impulsos   nerviosos   procedentes   del   cuerpo   celular.   Se   origina   en   el   cuerpo   celular   en   una   zona   ampliada   llamada   montículo   axonal,   que   es   el   lugar   donde   se   crean   los   impulsos   nerviosos.   A   partir   del   axón   central   pueden   extenderse   ramas   laterales   llamadas   colaterales  axonales.  La  longitud  de  los  axones  varía  desde  sólo  algunos  milímetros  hasta  más   de  un  metro  (los  que  se  extienden  del  SNC  hasta  el  pie).   Además   de   los   impulsos   nerviosos,   el   axón   transporta   proteínas   y   otras   moléculas   a   una   velocidad  superior  a  la  que  explicaría  la  simple  difusión.  Este  movimiento  rápido  se  debe  a  dos   mecanismos  distintos:     ü Flujo  axoplásmico.   ü Transporte  axonal.     6     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     El   flujo   axoplásmico,   más   lento   (1   a   5   mm/día),   es   el   resultado   de   ondas   rítmicas   de   contracción  que  empujan  el  citoplasma  a  partir  del  montículo  axonal  hacia  las  terminaciones   nerviosas,   es   decir,   es   unidireccional.   Interviene   en   la   regeneración  neuronal.   El  transporte  axonal,  para  el  que  se  utilizan  microtúbulos,  es   más   rápido   (200   a   400   mm/día)   y   selectivo   y   puede   dirigirse   tanto  hacia  atrás  (dirección  retrógrada)  como  hacia  delante   (dirección   ortógrada).   De   hecho,   el   transporte   retrógrado   puede  ser  el  responsable  del  movimiento  de  los  virus  como   el  herpes  y  el  de  la  rabia  o  de  la  toxina  del  tétanos  desde  las   terminaciones  nerviosas  hasta  los  cuerpos  celulares.     Neuroglia   Las  neuronas  del  sistema  nervioso  central  están  sostenidas  por  algunas  variedades  de  células   no   excitables   que   en   conjunto   se   denominan   neuroglia   (neuro   =   nervio,   glia   =   pegamento).   Estas  células  son  más  pequeñas  que  las  neuronas  y  las  superan  en  número  (5-­‐10  células  de  la   neuroglia  por  cada  neurona).   Hay  cinco  tipos  principales  de  células  de  la  neuroglia:   1. Células  de  Schwann.   2. Oligodendrocitos.   3. Astrocitos.   4. Microglia.   5. Células  ependimarias.     Nos   vamos   a   centrar   en   el   estudio   de   las   tres   primeras;   la   microglia   constituye   la   célula   defensiva  del  SNC,  se  trata  de  un  macrófago.  Y  por  su  parte  las  células  ependimarias  revisten   las   cavidades   del   encéfalo   y   del   conducto   central   de   la   médula   espinal,   contribuyendo   al   drenaje  del  líquido  cefalorraquídeo.     7     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Células  de  Schwann   Son   las   células   que   constituyen   una   vaina   de   recubrimiento   del   axón   a   nivel   del   sistema   nervioso   periférico.   Ésta   es   la   vaina   de   mielina,   sustancia   semilíquida,   compuesta   mayoritariamente   por   colesterol   y   fosfolípidos,   de   gran   importancia   para   el   aislamiento   del   axón,  la  conducción  del  impulso  nervioso  y  también  para  el  proceso  de  regeneración  de  los   axones.   En   el   proceso   de   formación   de   la   mielina   en   el   sistema   nervioso   periférico,   las   células   de   Schwann   se   enrollan   alrededor   del   axón,   como   se   enrolla   un   trozo   de   cinta   aislante  alrededor  de  un  cable  eléctrico,  pero  dando  varias   vueltas,   de   forma   que   cada   vuelta   recubre   a   la   capa   anterior.   En  este  proceso,  el  citoplasma  queda  desplazado  hacia  la   región   más   externa   de   la   célula   de   Schwann,   de   forma   muy   similar   a   la   forma   en   que   se   empuja   a   la   pasta   dentífrica   hacia   la   boca   del   tubo   a   medida   que   se   va   enrollando  hacia  arriba  el  extremo  ya  vacío.   Cada  célula  de  Schwann  cubre  sólo  alrededor  de  un  milímetro  de  axón  y  entre  cada  dos  células   contiguas   existe   un   segmento   de   axón   expuesto,   se   trata   de   unas   hendiduras   denominadas   nódulos  de  Ranvier,  de  gran  importancia  para  la  conducción  de  los  impulsos  nerviosos.   Oligodendrocitos   Son  las  células  responsables  de  formar  la  vaina  de  mielina  en   el   sistema   nervioso   central.   La   membrana   plasmática   del   oligodendrocito   se   envuelve   alrededor   del   axón   y   el   número   de  capas  determina  el  espesor  de  la  vaina  de  mielina.   Un   sólo   oligodendrocito   puede   estar   conectado   con   la   vaina   de   mielina   de   hasta   60   fibras   nerviosas,   lo   que   implica   que   el   oligodendrocito   no   rota   como   la   célula   de   Schwann.   Posiblemente   la   mielinización   en   el   SNC   se   produzca   por   crecimiento   en   longitud   de   las   prolongaciones  del  oligodendrocito.   8     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Las  vainas  de  mielina  que  rodean  a  los  axones  del  SNC  dan  al  tejido  un  color  blanco;  las  áreas   del  SNC  que  contienen  una  concentración  elevada  de  axones  constituyen  la  sustancia  blanca.   Por  su  parte,  la  sustancia  gris  del  SNC  está  formada  por  concentraciones  elevadas  de  cuerpos   celulares  y  de  dendritas  sin  vaina  de  mielina.   Cuando   se   corta   un   axón   de   un   nervio   periférico,   la   porción   distal   que   quedó   separada   del   cuerpo   celular   degenera   y   es   fagocitada   por   la   microglia.   Entonces   las   células   de   Schwann   forman   un   tubo   de   regeneración   por   el   que   parte   del   axón   que   todavía   está   conectado   al   cuerpo  celular  comienza  a  crecer  y  a  presentar  un  movimiento  ameboide.     Parece  que  las  células  de  Schwann  del  tubo  de   regeneración  secretan  sustancias  químicas  que   atraen   al   extremo   del   axón   en   crecimiento   y   que   el   tubo   de   regeneración   ayuda   a   guiar   al   axón  hacia  su  destino  correcto.   La   lesión   del   SNC   estimula   el   crecimiento   de   colaterales   axonales,   pero   la   capacidad   de   regeneración  de  los  axones  centrales  es  mucho   menor   que   la   de   los   periféricos.   Además   de   esta  limitada  capacidad  de  regeneración  de  las   neuronas  del  SNC,  se  ha  constatado  hace  poco   tiempo   que   las   lesiones   de   la   médula   espinal   estimulan   realmente   la   apoptosis   (suicidio   celular)   en   las   neuronas   que   no   resultaron   dañadas  directamente  por  la  lesión.   Astrocitos   Son   grandes   células   estrelladas   con   numerosas   prolongaciones   citoplasmáticas   que   irradian   hacia   el   exterior  de  la  célula.  Son  las  células  gliales  más  abundantes   del   SNC   y   constituyen   casi   el   90%   del   tejido   nervioso   en   algunas  áreas  del  cerebro.   9     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Presentan  terminaciones  denominadas  pies  terminales  que  rodean  a  los  capilares  del  SNC  y  a   los  axones  y  terminaciones  axonales.   Sus  funciones  son:   ü Mantenimiento   de   un   ambiente   iónico   óptimo,   mediante   la   captación   de   K+   del   líquido   extracelular;  es  decir  recuperan  el  potasio  liberado  por  la  neurona  durante  la  transmisión   del  impulso  nervioso.   ü Captación   de   neurotransmisores   químicos   liberados   por   los   axones   terminales   de   las   neuronas.  Por  ejemplo,  captan  el  neurotransmisor  glutamato  y  lo  convierten  en  glutamina.   A   continuación   liberan   glutamina   para   ponerla   a   disposición   de   las   neuronas,   que   la   utilizan  para  volver  a  sintetizar  el  neurotransmisor.   ü Captan   glucosa   de   la   sangre   y   la   transforman   en   ácido   láctico,   el   cual   es   captado   por   las   neuronas,  donde  se  metaboliza  por  vía  aerobia  a  CO2  y  H2O  para  la  producción  de  energía   en  forma  de  ATP.   ü Favorecen   el   establecimiento   de   la   barrera   hematoencefálica   muy   selectiva.   A   diferencia   de   lo   que   sucede   en   la   mayoría   de   los   órganos,   las   células   endoteliales   de   los   capilares   del   encéfalo   no   están   separadas   por   poros,   sino   que   se   mantienen   unidas   por   uniones   herméticas  favorecidas  por  el  efecto  de  los  astrocitos.  Por  tanto,  las  moléculas  del  plasma   han  de  pasar  al  encéfalo  a  través  de  las  células  endoteliales  mediante  procesos  de  difusión   y  transporte  activo,  así  como  por  endocitosis  y  exocitosis.     Meninges   Se   trata   de   un   tejido   conjuntivo   que   rodea   la   médula   espinal   y   el   encéfalo   y   que   confiere   protección  al  sistema  nervioso  central.   Distinguimos  tres  membranas  que  son  de  afuera  a  adentro:     ü Duramadre.   ü Aracnoides.   ü Piamadre.     10     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Duramadre   Es  la  más  externa.  Se  trata  de  un  tejido  conjuntivo  denso  e  irregular.  Entre  duramadre  y  canal   raquídeo  hay  un  espacio  denominado  espacio  epidural.   Aracnoides   Es   la   meninge   media,   avascular   y   constituida   por   fibras   de   colágeno   y   elásticas.   Entre   aracnoides  y  duramadre  se  encuentra  el  espacio  subdural.   Piamadre   Es   la   más   interna.   Constituida   por   tejido   conjuntivo   fino,   compuesto   de   colágeno   y   fibras   elásticas.   Muy   vascularizada,   lo   cual   le   permite   aportar   oxígeno   y   nutrientes.   Entre   piamadre   y   aracnoides  se  encuentra  el  espacio  subaracnoideo.   El  SNC  se  encuentra  bañado  en  un  líquido,  denominado  líquido  cefalorraquídeo,  cuya  misión   es  la  de  drenaje  de  sustancias  de  deshecho,  el  equivalente  a  lo  que  sería  el  drenaje  linfático  de   la  circulación  sistémica.  Este  LCR  se  forma  en  los  llamados  plexos  coroideos.     Potencial  de  membrana  y  potencial  de  acción   Todas   las   células   del   cuerpo   mantienen   una   diferencia   de   potencial   (voltaje)   a   través   de   la   membrana   que   es   el   denominado   potencial   de   membrana   en   reposo,   el   cual   es   producido   porque  la  carga  en  el  interior  de  la  célula  es  negativa  en  relación  con  la  carga  del  exterior.     La   membrana   celular   presenta   la   propiedad   de   permeabilidad   selectiva,   dejando   difundir   iones   inorgánicos  de  carga  positiva  y  dejando  atrapadas  en  el   interior   celular,   grandes   moléculas   con   carga   negativa.   Esto   genera   una   distribución   desigual   de   cargas   a   un   lado   y   otro   de   la   membrana   celular,   siendo   la   carga   negativa  mayor  en  el  interior  que  en  el  exterior  celular.   11     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     La   acción   de   las   bombas   de   transporte   activo   Na+/K+   también   ayudan   a   mantener   esta   diferencia   de   potencial,   pues   expulsan   hacia   el   exterior   tres   iones   sodio   por   cada   dos   de   potasio  que  entran  al  interior  celular.  En  consecuencia  el  catión  extracelular  más  abundante   será  el  sodio,  mientras  que  el  catión  intracelular  más  abundante  será  el  potasio.     Aunque   todas   las   células   tienen   potencial   de   membrana,   sólo   algunos   tipos     pueden   modificarlo  en  respuesta  a  un  estímulo.  Estas  alteraciones  del  potencial  de  membrana  ocurren   porque   la   permeabilidad   de   la   membrana   para   determinados   iones   varía   en   respuesta   a   la   estimulación.     Un  aspecto  básico  de  la  fisiología  de  las  neuronas  y  de  las  células  musculares  es  su  capacidad   para  producir  y  conducir  estos  cambios  del  potencial  de  membrana.  Esta  capacidad  recibe  el   nombre  de  excitabilidad  o  irritabilidad.   Un  aumento  de  la  permeabilidad  de  la  membrana  para  un  ión  determinado  sólo  se  produce  en   zonas  limitadas  de  la  membrana  en  las  que  se  encuentran  los  canales  iónicos  específicos.   La  membrana  que  presenta  un  potencial  de  membrana  se  dice  que  está  polarizada,  es  decir,   tiene   un   polo   negativo   o   lado   en   el   que   hay   un   exceso   de   iones   negativos   o   defecto   de   positivos   (interior   celular),   y   otro   positivo   o   lado   en   que   hay   un   exceso   de   iones   positivos   o   defecto  de  negativos  (exterior  celular).  El  signo  del  voltaje  de  una  membrana  indica  la  carga  de   la  superficie  interior  de  una  membrana  polarizada.   La   diferencia   de   potencial   de   membrana   se   mide   con   un   aparato   denominado   osciloscopio.   Ya   hemos   dicho   que   todas   las   células   del   organismo   presentan   un   potencial   de   membrana   en   reposo,   que   es   debido   a   la   diferencia   de   carga   entre   el   exterior   y   el   interior   celular.   Esta   diferencia   siempre   es   negativa;   pues   en   reposo   se   mantiene   un   mayor   número   de   cargas   negativas  en  el  interior  celular.  La  magnitud  de  este  potencial  de  membrana  en  reposo  puede   ser  distinta  según  los  diferentes  tipos  celulares.   En   las   neuronas,   esta   diferencia   de   potencial   de   membrana  en  reposo  es  de  aproximadamente  –  70  mV.   12     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     El  osciloscopio  puede  calibrarse  de  forma  que  el  registro  del  potencial  de  acción  muestre  una   deflexión  hacia  arriba  cuando  la  parte  interna  de  la  membrana  celular  se  haga  menos  negativo   en   comparación   con   el   exterior.   Y   al   contrario,   una   deflexión   hacia   abajo   indicaría   que   el   interior  de  la  célula  se  ha  hecho  más  negativo.   Así,   si   un   estímulo   adecuado   hace   que   penetren   cargas   positivas   en   la   célula,   la   línea   de   registro   del   osciloscopio   sufrirá   una   deflexión   hacia   arriba.   Este   cambio   se   llama   despolarización,   pues   se   debe   a   la   disminución   de   la   diferencia   de   potencial   entre   los   dos   electrodos  del  osciloscopio.   La   recuperación   del   potencial   de   membrana,   es   decir   el   restablecimiento   del   diferencial   negativo  inicial  se  denomina  repolarización.   Si   el   estímulo   hace   que   el   interior   de   la   célula   se   haga   más   negativo   que   el   potencial   de   membrana   de   reposo,   la   línea   del   osciloscopio   mostrará   una   deflexión   hacia   abajo.   Esto   se   llama  hiperpolarización,  que  puede  deberse  o  bien  a  la  salida  de  cargas  positivas  de  la  célula,  o   bien  a  la  entrada  de  cargas  negativas  en  ella.   Los  cambios  del  potencial  de  membrana  se  deben  a  modificaciones  del  paso  neto  de  iones  a   través  de  los  canales  iónicos  de  la  membrana.  Los  iones  de  Na+  y  K+  pasan  a  través  de  canales   iónicos   de   la   membrana   plasmática   a   los   que   se   llama   “canales   con   puerta”,   ya   que   determinadas   partes   de   las   proteínas   que   forman   los   canales   pueden   abrir   o   cerrarlos   en   respuesta  a  determinados  cambios.   La  entrada  de  Na+  al  interior  celular  determina  un  aumento  de   la   carga   positiva   en   el   interior,   con   lo   que   éste   se   hace   menos   negativo  respecto  al  exterior.  En  un  principio  la  disminución  de   la  diferencia  de  potencial  es  lenta,  hasta  que  se  alcanza  un  valor   determinado   de   potencial,   a   partir   del   cual   se   produce   una   brusca  despolarización.  Este  punto  en  que  se  observa  un  cambio   brusco   en   la   diferencia   de   potencial,   se   denomina   umbral   de   despolarización.   En   ese   momento,   las   propiedades   de   permeabilidad  de  la  membrana  cambian  y  el  Na+  difunde  según  su  gradiente  de  concentración,   con  lo  cual  penetra  en  la  célula.     13     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Una   fracción   de   segundo   después   de   su   apertura,   los   canales   del   Na+   vuelven   a   cerrarse.   Inmediatamente   antes   de   hacerlo,   el   estímulo   de   despolarización   hace   que   se   abran   las   puertas  del  K+,  con  el  consiguiente  aumento  de  permeabilidad  al  K+,  el  cual  difundirá  según  su   gradiente  de  concentración,  hacia  el  exterior  celular.  Las  puertas  de  K+  se  cierran  de  nuevo  y   las  propiedades  de  permeabilidad  de  la  membrana  vuelven  al  estado  en  que  se  encontraban   en  reposo.  Se  ha  producido  la  repolarización.   En  conjunto,  en  una  neurona  típica,  la  fase  de  despolarización  y  la  de  repolarización  forman  un   potencial  de  acción  que  dura  alrededor  de  1  mseg.   Estos   cambios   de   la   difusión   iónica   transmembranal   de   Na+   y   K+,   y   las   consiguientes   modificaciones   del   potencial   de   membrana   constituyen   una   sucesión   de   acontecimientos   denominada  potencial  de  acción  o  impulso  nervioso.     En   la   producción   de   un   potencial   de   acción   no   intervienen   directamente   los   procesos   de   transporte   activo;   tanto   la   despolarización   como   la   repolarización   se   efectúan   por   difusión   de   los  iones  según  sus  gradientes  de  concentración.   14     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Eso  sí,  una  vez  completado  el  potencial  de  acción,  las  bombas  Na+/K+   extraen  el  Na+  sobrante   que   penetró   en   el   axón   y   recuperan   el   K+   que   difundió   hacia   el   exterior.   Por   tanto,   estas   bombas   de   transporte   activo   son   más   bien   necesarias   para   mantener   los   gradientes   de   concentración  imprescindibles  para  la  difusión  de  Na+  y  K+  durante  los  potenciales  de  acción.   La   amplitud   de   los   potenciales   de   acción   es   todo   o   nada,   esto   quiere   decir   que   un   estímulo   sobre   un   axón,   en   el   momento   en   que   el   potencial   de   membrana   llega   al   umbral   de   despolarización,   produce   una   apertura   de   canales   del   Na+   hasta   la   despolarización   máxima,   momento  en  que  se  cierran  los  canales  y  se  abren  los  del  K+,  para  producirse  la  repolarización.   Por  tanto,  cualquier  estímulo,  independientemente  de  su  intensidad,  que  llegue  a  este  umbral   de  despolarización,  va  a  producir  un  potencial  de  acción  que  siempre  será  igual,  de  la  misma   amplitud.                                                                  “O  se  produce  el  potencial  de  acción  o  no  se  produce”.   Si   un   estímulo   de   despolarización   es   mayor   que   otro,   la   mayor   fuerza   del   estímulo   produce   potenciales  de  acción  con  mayor  frecuencia,  es  decir  mayor  número  por  segundo.     Por  tanto:   Nunca  un  estímulo  mayor  producirá  un  potencial  de  acción  de  mayor   amplitud,   sino   que   producirá   un   aumento   de   la   frecuencia   de   los   potenciales  de  acción.!!!!!   Además,   cuando   se   estimula   un   conjunto   completo   de   axones   (en   un   nervio),   los   distintos   axones  reciben  el  estímulo  con  diferentes  intensidades.  Un  estímulo  débil  sólo  activará  a  los   pocos   axones   que   tengan   un   umbral   bajo,   mientras   que   un   estímulo   más   fuerte   puede   activar   axones  con  umbrales  más  altos.  A  medida  que  crece  la  intensidad  del  estímulo,  crece  también   el  número  de  axones  activados.  Este  proceso  se  denomina  reclutamiento.   Como  los  potenciales  de  acción  se  producen  con  una  frecuencia  creciente,   el   intervalo   entre   potenciales   de   acción   sucesivos   disminuirá,   pero   sólo   hasta   un   intervalo   mínimo.   El   intervalo   entre   los   potenciales   de   acción   sucesivos   nunca   podrá   ser   tan   corto   como   para   que   aparezca   un   nuevo   potencial  de  acción  antes  de  que  el  anterior  haya  acabado.   15     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Durante   el   tiempo   en   el   que   una   región   de   la   membrana   de   un   axón   está   produciendo   un   potencial   de   acción,   esta   región   no   puede   responder   a   otro   estímulo.   Se   dice   que   está   en   período  refractario  absoluto.  Este  período  comprende  la  fase  de  despolarización.   Durante   la   fase   de   repolarización,   es   decir   cuando   los   canales   del   K+   están   abiertos   y   se   produce  la  difusión  de  éste  hacia  el  exterior  celular,  sólo  los  estímulos  muy  potentes  podrán   superar   los   efectos   repolarizantes   de   los   canales   del   K+   abiertos   y   producir   un   segundo   potencial  de  acción.  Se  dice  que  esta  fase  está  en  período  refractario  relativo.     Conducción  de  impulsos  nerviosos   Los   impulsos   nerviosos   o   potenciales   de   acción   son   conducidos   a   lo   largo   del   axón   desde   el   montículo  axonal,  hasta  las  terminaciones  sinápticas.   Existen   unas   diferencias   significativas   entre   la   conducción   de   impulsos   nerviosos   en   un   axón   amielínico  respecto  a  uno  mielinizado.   En  un  axón  amielínico,  cada  potencial  de  acción  inyecta   cargas   positivas   que   se   propagan   a   las   regiones   adyacentes.     La  región  donde  se  acaba  de  producir    un  potencial  de   acción  es  refractaria.  La  región  siguiente,  que  no  ha  sido   estimulada  antes,  está  parcialmente  despolarizada,  por   lo   que   se   produce   la   apertura   de   las   puertas   de   Na+   reguladas  por  el  voltaje  y  el  proceso  se  repite.  Los  segmentos  sucesivos  del  axón  de  esta  forma   regeneran  o  conducen  el  potencial  de  acción.   En  un  axón  mielinizado,  la  vaina  de  mielina  proporciona  al  axón  un  aislamiento  que  evita  los   movimientos  de  Na+  y  K+  a  través  de  la  membrana.  Por  lo  tanto,  si  la  vaina  de  mielina  fuera   continua,   no   podrían   producirse   potenciales   de   acción;   pero   gracias   a   las   hendiduras   de   la   mielina,  denominados  nódulos  de  Ranvier,  se  puede  producir  una  conducción  saltatoria.  El   potencial   de   acción   de   un   nódulo   despolariza   hasta   el   umbral   a   la   membrana   del   nódulo   16     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     siguiente,  lo  que  se  traduce  en  la  producción  de  un  nuevo  potencial  de  acción  en  el  nódulo  de   Ranvier  vecino.       La   conducción   del   potencial   de   acción   o   impulso   nervioso   es,   pues,   más   rápida   en   un   axón   mielinizado  que  en  un  axón  amielínico.  Las  velocidades  de  conducción  en  el  sistema  nervioso   humano   oscilan   entre   1   m/s   en   las   fibras   amielínicas   finas   que   participan   en   las   respuestas   viscerales  lentas  y  100  m/s  (360  Km/h)  en  las  fibras  mielínicas  gruesas  que  intervienen  en  los   reflejos  rápidos  de  estiramiento  de  los  músculos  esqueléticos.   Sinapsis   Una  sinapsis  es  la  conexión  funcional  entre  una  neurona  y  una  segunda  célula.   Ø En  el  Sistema  Nervioso  Central  esta  otra  célula  es  también  una  neurona.   Ø En  el  Sistema  Nervioso  Periférico,  la  otra  célula  puede  ser  una  neurona  o  una  célula   efectora  de  un  músculo  o  una  glándula.       La   sinapsis   entre   neurona   y   neurona   suelen   consistir   en   una   conexión   entre   el   axón   de   una   de   ellas  y  las  dendritas,  el  cuerpo  celular  o  el  axón  de   la  segunda.   17     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Así  pues  las  sinapsis  pueden  ser  axodendríticas,  axosomáticas  y  axoaxonales.  En  algún  caso  la   conexión  puede  ser  entre  dendritas  (sinapsis  dendrodendrítica).   En   casi   todas   las   sinapsis,   la   transmisión   sólo   se   produce   en   una   dirección,   desde   el   axón   de   la   primera   neurona   (o   presináptica)   a   la   segunda   neurona   (o   postsináptica).  Lo   más   frecuente   es   que  las  sinapsis  se  establezcan  entre  el  axón  de  la  neurona  presináptica  y  las  dendritas  o  el   cuerpo  celular  de  la  neurona  postsináptica.   Según  el  modo  de  transmisión  sináptica  podemos  considerar  dos  tipos  de  sinapsis:   1. Sinapsis  eléctricas.   2. Sinapsis  químicas.     Sinapsis  eléctricas   Para   que   dos   células   estén   acopladas   eléctricamente,   han   de   tener   un   tamaño   aproximadamente   igual   y   deben   estar   unidas   por   áreas   de   contacto   de   baja   resistencia   eléctrica.   Las   células   acopladas   eléctricamente   se   mantienen   unidas   mediante   uniones   comunicantes.   En   este   tipo   de   uniones   las   membranas   de   ambas   células   están   separadas   por   sólo   dos   nanómetros,   y   estas   uniones  están  formadas  por  proteínas  denominadas   conexinas.   En  el  músculo  cardíaco  y  en  algunos  músculos  lisos   existen   uniones   comunicantes   que   permiten   la   excitación  y  la  contracción  rítmica  de  grandes  masas  de  células  musculares.  También  se  han   encontrado  estas  uniones  en  varias  regiones  del  cerebro,  donde  se  desconoce  su  significado   funcional,  aunque  se  ha  propuesto  que  podrían  permitir  la  transmisión  de  los  impulsos  en  dos   direcciones.,   al   contrario   de   lo   que   sucede   en   las   sinapsis   químicas   que   sólo   permiten   la   transmisión  en  una  sólo  sentido.     18     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Sinapsis  químicas   Es   la   sinapsis   típica   del   sistema   nervioso.   Las   terminaciones   presinápticas,   llamadas   botones   terminales   debido   a   su   aspecto   hinchado,   están   separadas   de   la   célula   postsináptica   por   la   hendidura  sináptica  (de  aproximadamente  10  nanómetros).   En   las   terminaciones   de   la   neurona   presináptica,   las   moléculas   neurotransmisoras   se   encuentran  en  el  interior  de  muchas  pequeñas  vesículas  sinápticas  rodeadas  de  membrana.   Para   que   el   neurotransmisor   contenido   en   estas   vesículas   se   libere   hacia   la   hendidura   sináptica,  la  membrana  de  la  vesícula  debe  fusionarse  con  la  membrana  del  axón  mediante  un   proceso  de  exocitosis.   La   liberación   de   neurotransmisor   es   directamente   proporcional  a  la  cantidad  de  impulsos  nerviosos  que   recibe   la   terminación   presináptica   y,   en   conse-­‐ cuencia,   depende   de   la   intensidad   del   estímulo   que   desencadena  los  potenciales  de  acción.   Estos   potenciales   que   llegan   al   extremo   del   axón   desencadenan   una   liberación   muy   rápida   del   neurotransmisor.  Esta  rapidez  se  debe  a  que  muchas  vesículas  se  encuentran  ya  “atracadas”   en  las  áreas  adecuadas  de  la  membrana  presináptica  antes  de  que  lleguen  los  potenciales  de   acción.   En   estos   lugares   de   atraque,   las   vesículas   permanecen   fijadas   por   proteínas,   formando   un   complejo  de  fusión  asociado  a  la  membrana  presináptica.   En  el  axón  terminal,  existen  canales  de  calcio  (Ca2+)  regulados  por  el  voltaje  junto  a  los  lugares   de   atraque.   La   llegada   de   los   potenciales   de   acción   a   la   zona   terminal   del   axón   abre   estos   canales   de   calcio,   y   es   la   difusión   de   Ca2+   al   interior   del   axón   la   que   desencadena   la   rápida   fusión   de   la   vesícula   sináptica   con   la   membrana   axonal   y   la   liberación   del   neurotransmisor   mediante  exocitosis.   Además,   la   entrada   de   Ca2+   en   la   terminal   del   axón   activa   a   una   proteína   reguladora   existente   en   el   citoplasma   y   conocida   como   calmodulina,   que   a   su   vez   estimula   una   enzima   llamada   proteína  quinasa,  capaz  de  fosforilar,  es  decir  añadir  un  grupo  fosfato,  a  proteínas  específicas   19     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     llamadas   sinapsinas   presentes   en   la   membrana   de   la   vesícula   sináptica.   Esta   acción   podría   facilitar  la  fusión  de  las  vesículas  sinápticas  con  la  membrana  plasmática.     Una   vez   liberadas,   las   moléculas   del   neurotransmisor   en   las   terminales   axonales   presinápticas   difunden  con  rapidez  a  través  de  la  hendidura  sináptica  y  alcanzan  la  membrana  de  la  célula   postsináptica.   A   continuación,   los   neurotransmisores   se   unen   a   proteínas   receptoras   específicas   que   forman   parte   de   la   membrana   postsináptica.   Estas   proteínas   receptoras   son   muy  específicas  para  su  neurotransmisor,  al  que  se  llama  ligando  de  la  proteína  receptora.   La  unión  del  ligando  neurotransmisor  con  su  proteína  receptora  hace  que  se  abran  los  canales   iónicos  de  la  membrana  postsináptica,  es  decir  son  unos  canales  regulados  químicamente.   Según   los   canales   que   se   abran   el   potencial   de   acción   se   continuará   transmitiendo   o   no,   es   decir,  será  perpetuado  o  inhibido.     Se   abren   los   canales   de   sodio   y   potasio.   En   este   caso   el   sodio   entra   más   deprisa   de   lo   que   sale   el   potasio,   haciendo   que   el   interior   de   la   membrana   postsináptica   sea   más   positivo.   Esto   implica   una   despolarización   denominada   potencial   excitador   postsináptico  (PEPS).     20     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Se  abren  los  canales  de  potasio  y/o  cloro.  La  salida  de  potasio  y  la  entrada  de  cloro   hacia   la   membrana   postsináptica   sea   menos   positiva,   es   decir   más   negativa.   Esto   implica   una   hiperpolarización   denominada   potencial   inhibidor   postsináptico   (PIPS).   En   este   caso   la   membrana   postsináptica   es   menos   propicia   para   llegar   al   potencial   umbral,  con  lo  cual  se  inhibe  la  iniciación  de  un  potencial  de  acción.     FISIOLOGÍA  SENSORIAL   Generalidades   La  sensación  es  la  percepción  consciente  o  inconsciente  de  un  estímulo  externo  o  interno.  Si   no  tuviéramos  sensaciones  sería  imposible  responder  de  manera  adecuada  a  los  cambios  en  el   ambiente  interno  y  externo.  El  mantenimiento  de  la  homeostasis  requiere  un  continuo  flujo  de   impulsos  sensitivos  aferentes  hacia  el  SNC.   Continuamente  estamos  recibiendo  estímulos  que  a  nivel  medular  o  encefálico  se  transforman   en  sensaciones.  Pero  no  apreciamos  todos  los  impulsos  sensitivos  porque  muchos  nunca  llegan   a  alcanzar  el  tálamo  o  la  corteza  cerebral.  Incluso  los  impulsos  que  son  transmitidos  hacia  el   tálamo   y   la   corteza   cerebral   sólo   se   hacen   conscientes   algunas   veces,   pues   si   la   mente   consciente   tuviera   que   afrontar   toda   la   información   que   recibe   al   mismo   tiempo   sufriríamos   una  sobrecarga  sensorial.   Las   fibras   sensitivas   que   terminan   en   la   médula   espinal   pueden   generar   reflejos  medulares  sin  una  acción  inmediata  del  encéfalo.   Las   fibras   sensitivas   que   terminan   en   la   parte   inferior   del   tronco   encefálico   producen   reacciones   motoras   mucho   más   complejas:   reacciones   motoras   subconscientes  como  cambios  en  la  frecuencia  cardíaca  o  respiratoria.   Los   impulsos   sensitivos   que   llegan   al   tálamo   permiten   una   identificación   grosera  del  tipo  de  sensación.   Y  cuando  el  impulso  llega  a  la  corteza  cerebral  son  posibles  una  identificación  y   localización  más  precisas.     21     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     La  percepción  es  el  reconocimiento  consciente  y  la  interpretación  de  las  sensaciones.     Componentes  de  la  sensación   Para  que  se  produzca  una  sensación  han  de  ocurrir  cuatro  hechos:   1. Estimulación  de  un  receptor  sensitivo.   2. Transducción.  El  estímulo  se  convierte  en  potencial  generador,  que  al  alcanzar  el   umbral,  despierta  uno  o  más  impulsos  nerviosos.   3. Conducción.  Estos  impulsos  nerviosos  son  conducidos  hasta  el  SNC.   4. Traducción.  Una  región  del  SNC  traduce  estos  impulsos  en  sensación.  La  mayoría   de   sensaciones   o   percepciones   conscientes   tienen   su   asiento   en   la   corteza   cerebral.  Es  decir,  se  ve,  se  oye  o  se  siente  en  el  cerebro.       Corteza  somatosensorial  en  el  hemisferio  cerebral  derecho.     22     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Receptores  sensitivos   El  proceso  de  la  sensación  se  inicia  cuando  un  estímulo  activa  un  receptor  sensitivo.     Los  receptores  sensitivos  presentan  dos  características  destacables:   1. Selectividad:   Esta   característica   es   la   que   hace   que   los   receptores   sensitivos   respondan   enérgicamente   a   unos   estímulos   y   no   a   otros.   Ejemplo,   los   receptores   auditivos   de   los   oídos   responden   a   ondas   sonoras   y   no   lo   hacen   a   la   luz.   No   obstante,   un   estímulo   muy   intenso   puede   activar   receptores   que   en   condiciones   normales  no  responderían  a  esa  forma  de  energía.  Por  ejemplo,  si  uno  se  frota  los   ojos  en  una  habitación  oscura  pueden  verse  pequeños  fogonazos  de  luz  porque  la   presión  mecánica  activa  algunos  fotorreceptores.     2. Adaptación.   Es   un   cambio   de   sensibilidad,   generalmente   una   disminución,   ante   un   estímulo   de   larga   duración.   La   percepción   de   una   sensación   puede   incluso   desaparecer   aunque   siga   aplicándose   el   estímulo.   Por   ejemplo,   al   entrar   en   una   habitación   con   un   perfume   determinado   se   produce   desaparición   de   la   sensación   olorosa   al   cabo   de   pocos   minutos   a   pesar   de   que   permanezca   el   estímulo   en   el   ambiente.     La  capacidad  de  adaptación  de  los  receptores  es  variable:     Los   receptores   de   adaptación   rápida   (fásicos),   como   la   presión,   el   tacto  y  el  olfato,  se  adaptan  muy  rápidamente.     Los   receptores   de   adaptación   lenta   (tónicos),   como   los   del   dolor,   la   posición  del  cuerpo  o  las  sustancias  químicas  de  la  sangre,  se  adaptan   lentamente  y  son  importantes  para  recoger  la  información  referente  a   estados  de  equilibrio  del  cuerpo.         23     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Clasificación  de  los  receptores  sensitivos   1. Según  complejidad:     a. Receptores   simples.   Se   asocian   a   sentidos   generales,   como   el   tacto,   presión,   vibración,   temperatura,   dolor   y   propiocepción   (posición   y   movimientos   del   cuerpo).   b. Receptores   complejos.   Se   asocian   a   sentidos   especiales,   como   olfato,   gusto,   vista,  equilibrio  y  oído.     2. Según  localización:     a. Exteroceptores.   Sobre   o   cerca   de   la   superficie   del   cuerpo.   Proporcionan   información  del  ambiente  externo.   b. Interoceptores.   Situados   en   vasos   sanguíneos   y   en   vísceras   y   proporcionan   información  sobre  el  ambiente  interno.   c. Propioceptores.   En   músculos,   tendones,   articulaciones   y   oído   interno.   Proporcionan  información  sobre  la  posición  y  movimientos  del  cuerpo.     3. Según  tipo  de  estímulo:     a. Mecanorreceptores.  Detectan  presión  mecánica  o  distensión.   b. Termorreceptores.  Detectan  cambios  de  temperatura.   c. Nociceptores.  Detectan  el  dolor,  generalmente  secundario  a  lesiones  físicas  o   químicas  de  los  tejidos.   d. Fotorreceptores.  Detectan  la  luz  que  llega  a  la  retina  del  ojo.   e. Quimiorreceptores.  Detectan  las  sustancias  químicas  en  la  boca  (gusto),  nariz   (olfato)  y  líquidos  orgánicos.           24     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       Sentidos     Clasificación  de  los  sentidos     1. Sentidos  generales  o  somáticos.     a. Sensaciones  cutáneas.     i. Sensaciones  táctiles.   - Tacto.   - Presión.   - Vibración   - Prurito  y  cosquillas.   ii. Sensaciones  térmicas.   iii. Sensaciones  dolorosas.     b. Sensaciones  propioceptivas.     2. Sentidos  especiales.     a. Olfato.   b. Gusto   c. Vista.   d. Audición.   e. Equilibrio.         25     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO         26     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       FISIOLOGÍA  DE  LAS  VÍAS  MOTORAS   La  vía  motora  más  directa  se  extiende  desde  la  corteza  cerebral  a  los  músculos  esqueléticos.   Otras   vías   son   menos   directas   y   en   ellas   se   establecen   sinapsis   en   los   ganglios   de   la   base,   el   tálamo  y  el  cerebelo.   La   corteza   motora   contiene   el   área   motora   primaria   o   circunvolución   precentral.   Es   la   principal  región  de  control  para  el  inicio  de  los  movimientos  voluntarios.     De   la   misma   forma   que   existe   una   representación   sensitiva   somática   en   la   corteza   somatosensitiva,   los   distintos   músculos   no   tienen   una   representación   igual   en   la   corteza   motora.  El  grado  de  representación  es  proporcional  al  número  de  unidades  motoras  de  cada   músculo   del   cuerpo.   Por   ejemplo,   los   músculos   del   pulgar,   de   los   dedos,   de   los   labios,   de   la   27     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     lengua   y   de   las   cuerdas   vocales   tienen   una   gran   representación,   mientras   que   la   de   los   músculos  del  tronco  es  mucho  menor.                                                                                                                                                                                                                                                                                     Las  vías  motoras  se  pueden  clasificar  en:   1. Directas  o  piramidales.   2. Indirectas  o  extrapiramidales.       Vías  motoras  directas  o  piramidales   Las  vías  directas  llevan  impulsos  nerviosos  desde  la  corteza  que  se  traducen  en  movimientos   voluntarios   precisos.   La   más   sencilla   de   estas   vías   está   formada   por   dos   neuronas   motoras   superior  e  inferior.   En   la   corteza   existen   alrededor   de   un   millón   de   cuerpos   celulares   de   neuronas   motoras   superiores   de   la   vía   directa.   Sus   axones   descienden   por   la   cápsula   interna   del   cerebro.   En   el   bulbo,  los  haces  de  axones  forman  los  abultamientos  anteriores  conocidos  como  pirámides,  de   donde  procede  el  nombre  de  vía  piramidal.  La  mayoría  de  esos  axones  cruza  al  lado  opuesto   en  el  bulbo  y  acaban  en  los  núcleos  de  los  nervios  craneales o en  las   astas   grises anteriores   de   la  médula  espinal.   Las   neuronas   motores   inferiores   se   extienden   desde   los   núcleos   motores   de   los   pares   craneales   o   desde   las   astas   anteriores   de   la   médula   espinal   hasta   las   fibras   de   los   músculos   esqueléticos.   Cerca   de   su   terminación,   la   mayoría   de   las   neuronas   motoras   superiores   establecen   sinapsis   con   una   neurona   de   asociación   que,   a   su   vez,   conecta   con   una   neurona   motora   inferior.   Algunas   neuronas   motoras   superiores   establecen   sinapsis   directas   con   las   neuronas   motoras   inferiores.           28     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Las  vías  directas  canalizan  los  impulsos  nerviosos  en  tres  fascículos:   1. Fascículos corticoespinales laterales.
2. Fascículos corticoespinales anteriores.
3. Fascículos corticobulbares.
    Fascículos  corticoespinales  laterales     Son   los   fascículos   piramidales   propiamente   dichos.   Estas   vías   se   inician   en  la  corteza  motora  derecha  o  izquierda   y   descienden   por   la   cápsula   interna   del   cerebro   y   por   los   pedúnculos   cerebrales   del   mesencéfalo   y   la   protuberancia   del   mismo  lado.   Alrededor  del  85-­‐90%  de  los  axones  de  las   neuronas  motoras  superiores  cruzan  en  el   bulbo   hacia   el   lado   contrario.   Estos   axones   cruzados   forman   los   fascículos   corticoespinales  laterales  en  los  cordones   blancos   laterales   derecho   e   izquierdo   de   la  médula  espinal.   Las   neuronas   motoras   inferiores   reciben   los   impulsos   procedentes   tanto   de   las   neuronas   motoras   superiores   como   de   las   neuronas   de   asociación.   Los   axones   de   las   neuronas   motoras  inferiores  salen  a  todos  los  niveles  de  la  médula  a  través  de  las  raíces  anteriores  de  los   nervios   raquídeos   y   terminan   en   los   músculos   esqueléticos.   Estas   neuronas   motoras   controlan   la  contracción  precisa  de  los  músculos  de  las  extremidades.   De   lo   dicho   se   puede   deducir   que,   gracias   a   esta   vía,   la   corteza   motora   del   lado   derecho   del   encéfalo  controla  la  musculatura  del  lado  izquierdo  y  viceversa.   29     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Fascículos  corticoespinales  anteriores   Son  las  vías  constituidas  por  los  axones  de  neuronas  motoras  superiores  que  no  se  cruzan  en  el   bulbo   raquídeo   (10-­‐15%).   Estas   vías   al   pasar   por   el   bulbo   descienden   por   el   mismo   lado   y   forman   los   fascículos   corticoespinales   anteriores   en   los   cordones   blancos   anteriores   derecho   e   izquierdo.   A   distintos   niveles   de   la   médula   espinal,   algunos   de   los   axones   de   estas   neuronas   motoras   superiores   se   cruzan   y,   una   vez   en   el   lado   opuesto,   establecen   sinapsis   con   neuronas   de   asociación   o   con   neuronas   motoras   inferiores   en   las   astas   grises   anteriores   de   la   médula   espinal.   Los  axones  de  estas  neuronas  motoras  inferiores  salen  de  los  segmentos  cervicales  y  dorsales   superiores  de  la  médula  a  través  de  las  raíces  anteriores  de  los  nervios  raquídeos  y  terminan   en   los   músculos   esqueléticos   que   controlan   los   músculos   del   cuello   y   parte   del   tronco,   coordinando  los  movimientos  del  esqueleto  axial.   Fascículos  corticobulbares   Los   axones   de   estos   fascículos   descienden   desde   la   corteza   motora   acompañando   a   los   fascículos   corticoespinales,   a   través   de   la   cápsula   interna   hasta   el   tronco   encefálico.   En   este   lugar   cruzan   al   lado   opuesto   acabando   en   los   núcleos   de   los   nueve   pares   craneales   de   la   protuberancia  y  el  bulbo  raquídeo:   • Motor  ocular  común  (III  p.c.)   • Patético  (IV  p.c.)   • Trigémino  (V  p.c.)   • Motor  ocular  externo  (VI  p.c.)   • Facial  (VII  p.c.)   • Glosofaríngeo  (IX  p.c.)   • Vago  (X  p.c.)   • Espinal  (XI  p.c.)   • Hipogloso  (XII  p.c.)     30     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Los   fascículos   corticobulbares   llevan   impulsos   que   controlan   los   movimientos   voluntarios   de   la   cabeza  y  el  cuello.   En  resumen:   Los   haces   corticoespinales   laterales   regulan   los   movimientos   voluntarios   de   extremidades  y  tronco.   Los  haces  corticoespinales  anteriores  regulan  los  movimientos  voluntarios  de  cuello  y   parte  del  tronco.   Los  haces  corticubulbares  regulan  los  movimientos  voluntarios  de  parte  del  cuello  y   cabeza.     Vías  motoras  indirectas  o  extrapiramidales   Las  vías  indirectas  o  extrapiramidales  son  todos  los  demás  fascículos  descendientes  (motores)   que  no  son  los  corticoespinales  y  corticobulbares.   Los   impulsos   nerviosos   conducidos   por   las   vías   indirectas   siguen   circuitos   polisinápticos   complejos  que  abarcan  a  la  corteza  motora,  los  ganglios  de  la  base,  el  tálamo,  el  cerebelo,  la   sustancia  reticular  y  los  núcleos  del  tronco  del  encéfalo.   Las  neuronas  motoras  superiores de  las  vías  indirectas  comienzan  en  varios  núcleos  del  tronco   del   encéfalo.   Sus   axones   penetran   en   la   médula   espinal   con   varios   fascículos   y   acaban   estableciendo  sinapsis  con  neuronas  de  asociación  o  con  neuronas  motoras  inferiores.   Las  neuronas  motoras  inferiores  son  las  mismas  que  son  activadas  por  la  vía  piramidal,  por  que   se  ha  llamado  vía  final  común  a  las  neuronas  motoras  inferiores.   Los  impulsos  motores  indirectos  o  extrapiramidales  procedentes  del  encéfalo  fluyen  a  lo  largo   de  cinco  fascículos  principales  de  la  médula  espinal,  todos  ellos  originados  en  los  núcleos  del   tronco  del  encéfalo:     1. Fascículo  rubroespinal.     2. Fascículo  tectoespinal.   3. Fascículo  vestiobuloespinal.   4. Fascículo  reticuloespinal  lateral.   5. Fascículo  reticuloespinal  anterior.     31     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Fascículo  rubroespinal   Se  origina  en  el  núcleo  rojo  del  mesencéfalo,  el  cual  recibe  impulsos  de  la  corteza  cerebral  y   del   cerebelo.   Transmite   impulsos   nerviosos   al   lado   opuesto   del   cuerpo   y   gobierna   los   movimientos   directos   y   precisos   de   las extremidades   distales.   Podría   servir   de   ejemplo   las   contracciones  de  los  músculos  de  los  dedos  necesarias  para  manipular  unas  tijeras  cortando  un   papel.   Fascículo  tectoespinal   Se  inicia  en  los  tubérculos  cuadrigéminos  superiores  del  mesencéfalo,  que  reciben  los  impulsos   visuales  y  gobiernan  los  movimientos    reflejos  de  la  cabeza  y  los  ojos.  Transmiten  impulsos  a   los   músculos   del   cuello   del   lado   opuesto   del   cuerpo   que   controlan   la   cabeza   en   respuesta   a   estímulos  visuales.   Fascículos  vestibuloespinal   Se   origina   en   el   núcleo   vestibular   de   la   médula,   que   recibe   impulsos   procedentes   de   los   receptores   del   equilibrio   del   oído   interno.   Traslada   los   impulsos   nerviosos   al   mismo   lado   del   cuerpo   y   regula   el   tono   muscular   en   respuesta   a   los   movimientos   de   la   cabeza.   Por   tanto,   desempeña  un  papel  fundamental  en  la  conservación  del  equilibrio.   Fascículo  reticuloespinal  lateral   Se   origina   en   la   sustancia   reticular   del   bulbo   raquídeo.   Su   función   consiste   en   facilitar   los   reflejos   flexores,   inhibir   los   extensores   y   disminuir   el   tono   muscular   de   los   músculos   del   esqueleto  axial  y  de  la  parte  proximal  de  las  extremidades.   Fascículo  reticuloespinal  anterior     Se   origina   en   la   protuberancia.   Facilita   los   reflejos   extensores   e   inhibe   los   flexores,   aumentando  el  tono  muscular  de  los  músculos  del  esqueleto  axial  y  de  la  parte  proximal  de  las   extremidades.     32     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO             EL  CEREBELO   Introducción   El  cerebelo  es  el  gran  coordinador  de  las  acciones  musculares  y  cumple  un  importante  papel   en   el   equilibrio   y   tono   muscular.   Se   localiza   en   la   fosa   cerebral   posterior,   por   debajo   de   los   lóbulos  occipitales,  y  por  detrás  del  tronco  encefálico.     El cerebelo procesa la información motora a un nivel inconsciente     Consta  de  dos  hemisferios  cerebelosos  y  una  parte  intermedia  denominada  vernis.  Se  une  al   tronco   cerebral   mediante   tres   pares   de   pedúnculos   cerebelosos,   los   cuales   son   haces   de   fibras   que  entran  y  salen  del  cerebelo:   ü Pedúnculo  cerebeloso  inferior:  Conecta  la  médula  con  el  cerebelo.   ü Pedúnculo  cerebeloso  medio:  Conecta  la  protuberancia  con  el  cerebelo.   ü Pedúnculo  cerebeloso  superior:  Conecta  el  mesencéfalo  con  el  cerebelo.         33     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Funciones  del  cerebelo     Son  básicamente:         1. Coordinación de la actividad muscular.
2. Mantenimiento del tono muscular.
3. Conservación del equilibrio.
    Para  poder  realizar  estas  funciones,  por  supuesto  de  forma   involuntaria,  el  cerebelo  debe  recibir  información  constante   de   muchos   lugares   del   cuerpo   humano,   tanto   a   nivel   periférico,  como  a  nivel  central.   Digamos   que   el   córtex   cerebral   envía   información   al   cerebelo   de   la   que   quiere   hacen.   Los   músculos   y   las   articulaciones   envían   información   al   cerebelo   de   lo   que   se   hace  y  de  cómo  se  hace.  El  oído  interno  (aparato  vestibular)   envía  información  al  cerebelo  de  la  posición  y  movimientos  de  la  cabeza.     Con   toda   esta   información   el   cerebelo   lo   que   hace   es   coordinarla,   especialmente  en  lo  que  refiere  a  los  movimientos  finos  y  automáticos.   Sin   el   cerebelo,   nosotros   no   podríamos   hacer   actividades   de   forma   involuntaria,   es   decir,   tendríamos   que   ser   conscientes   en   todo   momento   de   todos   nuestros   movimientos   y   pensar   en   hacer   una   coordinación   correcta,   con   lo   que   nuestros   movimientos   se   “robotizarían”.     34     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Así  como  la  corteza  cerebral  controla  los  movimientos  contralaterales,  el  cerebelo  controla  los   movimientos   del   mismo   lado   del   cuerpo;   es   decir,   las   fibras   que   salen   del   hemisferio   cerebeloso   derecho   controlan   los   movimientos   finos   y   automáticos   del   lado   derecho,   y   las   fibras  que  salen  del  hemisferio  cerebeloso  izquierdo  controlan  el  lado  izquierdo.               DIENCÉFALO   Introducción   El   diencéfalo   es   una   estructura   situada   en   la   parte   interna   central   de   los   hemisferios   cerebrales.  Se  encuentra  entre  los  hemisferios  y  el  tronco  del  encéfalo,  y  a  través  de  él  pasan   la  mayoría  de  fibras  que  se  dirigen  hacia  la  corteza  cerebral.   El  diencéfalo  se  compone  de  varias  partes:   Tálamo.   Epitálamo.   Hipotálamo.     El   tálamo   actúa   sobre   todo   como   un   centro   de   transmisión,   a   través   del   cual   toda   la   información   sensitiva,   salvo   la   olfativa,   pasa   hacia   el   cerebro.   Los   impulsos   nerviosos   hacen   una   escala   a   nivel   talámico,   estableciendo   sinapsis   antes   de   proseguir   su   recorrido   hacia   el   córtex  cerebral.     35     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     El   epitálamo   se   sitúa   en   la   parte   posterior   del   diencéfalo,   por   encima   del   tálamo.   En   él   se   localiza   la   epífisis   que   es   una   glándula   endocrina   que   está   formada   por   fibras   nerviosas   simpáticas   que   transmiten   la   información   lumínica   captada   por   la   retina.   Fabrica   y   segrega   la   hormona   melatonina,   la   cual   se   ha   denominado   “hormona   antienvejecimiento”,   por   sus   propiedades   de   actividad   antioxidante.   La   activación   de   la  epífisis  se  produce  cuando  no  hay  luz;  en  situación  de   oscuridad   fabrica   la   hormona   melatonina.   Por   esos   a   esta   glándula   se   le   ha   denominado   “el   tercer  ojo”.     El   hipotálamo   es   la   porción   más   inferior   del   diencéfalo.   Situado   por   debajo   del   tálamo,   forma  el  suelo  y  parte  de  las  paredes  laterales   del  tercer  ventrículo.   Los   núcleos   hipotalámicos   son   los   responsables  de  la  regulación  del  ritmo  vital  y   de  las  constantes  del  medio  interno:   1. Regulación  de  la  temperatura:     El   hipotálamo   anterior   nos   defiende   de   la   hipertermia   mediante   vasodilatación,   aumento  de  la  sudoración  y  disminución  de   la  actividad  cardiaca.  Si  se  lesiona  esta  parte   del   hipotálamo   se   producirán   accesos   de   hipertermia.     El   hipotálamo   posterior   nos   defiende   de   la   hipotermia  mediante  la  vasoconstricción  general,  disminución  de  la  secreción   36     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     sudoral   y   provocación   de   los   escalofríos.   Si   se   lesiona   esta   parte   del   hipotálamo,   el   individuo   adquiere   la   temperatura   del   medio   ambiente,   volviéndose  poiquilotérmico.     2. Regulación   del   metabolismo   del   agua:   El   núcleo   supraóptico   segrega   la   Hormona   Antidiurética   (ADH)   que   favorece   la   reabsorción   del   agua   a   nivel   de   las   porciones   distales   de   los   túmulos   renales.   Cuando   se   lesiona   esta   parte   del   hipotálamo   se   produce  la  “diabetes  insípida”.  Según  las  necesidades  del  agua  del  organismo  se  regula   la   secreción   de   esta   hormona.   Estas   necesidades   son   percibidas   gracias   a   los   numerosos   capilares   que   hay   en   los   núcleos   hipotalámicos,   denominados   osmorreceptores.     3. Regulación  del  apetito:  Corre   a   cargo   de   dos   núcleos   del   hipotálamo  (núcleo  del  túber   y  el  núcleo  ventral).  Del  equilibrio  de  ambos  núcleos  dependerá  el  apetito  normal:     Núcleo  del  túber.  Cuando  se  estimula  aumenta  el  apetito.  Su  lesión  inhibe  el   apetito  produciendo  adelgazamiento  llamado  “caquexia  hipotalámica”.   Núcleo   ventral.   Su   estimulación   inhibe   el   apetito.   Su   lesión   provoca   un   aumento   del   apetito   que   hace   que   el   individuo   adquiera   “obesidad   hipotalámica”.     4. Regulación   de   las   funciones   vegetativas   o   idiotropas:   Regula   las   funciones   respiratorias,   vascular   (vasodilatación   o   vasoconstricción,   cardiaca,   digestiva,   etc.).   Para  el  control  de  estas  funciones  podemos  dividir  el  hipotálamo  en:     Hipotálamo   Trofotropo:   correspondiente   al   hipotálamo   anterior,   el   cual   disminuye   las   actividades   vegetativas,   ahorra   desgaste   al   individuo   (se   relaciona  con  el  SN  parasimpático).   Hipotálamo  Ergotropo:  correspondiente  al  hipotálamo  posterior,  el  cual  activa   las  funciones  vegetativas  (se  relaciona  con  el  SN  simpático).     37     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     5. Regulación   del   mecanismo   Sueño-­‐Vigilia:   No   se   conoce   el   mecanismo   que   posee   el   hipotálamo   para   regular   el   mecanismo   del   sueño-­‐vigilia,   pero   se   supone   que   actúa   a   través   del   sistema   reticular   talámico.   Parece   ser   que   los   mecanismos   del   sueño   estarían  a  nivel  del  hipotálamo  anterior,  mientras  que  los  de  la  vigilia  estarían  a  nivel   del   hipotálamo   posterior.   En   consecuencia,   una   lesión   del   hipotálamo   anterior   induciría   a   aparición   del   insomnio,   mientras   que   la   lesión   del   hipotálamo   posterior   induciría  a  somnolencia.     6. Regulación   de   los   mecanismos   de   la   emoción:   El   hipotálamo   es   el   centro   donde   se   somatizan   las   manifestaciones   emocionales,   traduciéndose   en   cambios   de   las   funciones  psicológicas  y  orgánicas  de  tipo  vegetativo.  A  través  de  sus  concesiones  con   el  bulbo  raquídeo  del  tronco  cerebral,  el  hipotálamo  ayuda  a  provocar  las  respuestas   viscerales   ante   distintos   estados   emocionales   (ira,   temor,   dolor,   placer,…).   En   esta   regulación  de  la  emoción,  el  hipotálamo  actúa  junto  al  sistema  límbico.     7. Regulación  de  la  hipófisis:  Se  ha  comprobado  que  el  hipotálamo  regula  tanto  el  lóbulo   anterior   (adenohipófisis)   como   el   posterior   de   la   hipófisis   (neurohipófisis).   Hipotálamo   e   hipófisis   forman   una   unidad   funcional;   el   hipotálamo   segrega   todas   las   hormonas   que   antes   se   consideraban   hipofisarias   y   estas   llegan   en   forma   de   prehormonas   a   la   hipófisis   que   las   depura   y   las   envía  al  torrente  circulatorio.             38     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       TRONCO  ENCEFÁLICO   El   tronco   encefálico   es   la   estructura   del   Sistema   Nervioso   Central   que   comunica   el   encéfalo   con  la  médula  espinal.  Su  importancia  radica  en  contener  numerosos  centros  reflejos,  entre  los   cuales   se   encuentran   los   más   importantes   para   la   supervivencia   de   la   especie,   los   denominados   centros   vitales.   Estos   centros   son   esenciales   para   la   vida,   ya   que   controlan   la   actividad  respiratoria,  cardiaca  y  vasomotora.  Además  de  estos  centros  vitales,  el  tronco  o  tallo   cerebral   contiene   otros   centros   que   controlan   la   tos,   el   estornudo,   el   hipo,   el   vómito,   la   succión  y  la  deglución.   Clasificación  y  morfología  del  tronco  encefálico.     Podemos  dividir  el  tronco  encefálico  en  dos  zonas:     1. Mesencéfalo.     2. Romboencéfalo_  Este  se  subdivide  en:   a. Metencéfalo:   Corresponde   a   lo   que   sería   la   protuberancia   +   Cerebelo   (unido   a   la   primera   a   través   de   los   pedúnculos  cerebelosos).   b. Mielencéfalo:  Corresponde  a  lo  que  sería  el  bulbo  raquídeo.     PROTUBERANCIA   Aparece   como   una   prominencia   redondeada   en   la   cara   inferior   del   encéfalo,   entre   el   mesencéfalo  y  el  bulbo  raquídeo.  Sus  fibras  superficiales  están  conectadas  con  el  cerebelo  y  las   fibras   profundas   forman   parte   de   los   haces   motores   y   sensitivos   que   proceden   del   bulbo   raquídeo  y  atraviesan  la  protuberancia  en  dirección  al  mesencéfalo.     39     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     En   la   protuberancia   existen   varios   núcleos   asociados   a   nervios   craneales   específicos   tales   como:     Trigémino  (V  p.c.):  De  hecho,  al  ser  este  un  nervio  de  gran  grosor,  el  territorio   nuclear   del   mismo   es   también   muy   extenso,   desde   la   parte   superior   de   la   médula   cervical   hasta   el   mesencéfalo.   Este   nervio   recoge   la   sensibilidad   epicrítica  y  protopática,  sobre  todo  dolor  y  temperatura,  de  la  cara,  a  través  de   sus  tres  ramas  (oftálmica,  maxilar  superior  y  maxilar  inferior).  También  recoge   la  sensibilidad  propioceptiva  de  los  husos  neuromusculares  de  la  musculatura   de  los  masticadores;  y  lleva  fibras  motoras  a  estos  músculos  y  a  los  del  suelo   de  la  boca.   Motor   ocular   externo   (VI   p.c.):   lleva  solamente   fibras   motoras   para   el   músculo   recto  externo  del  ojo.   Facial   (VII   p.c.):   Conduce   fibras   motoras,   secretoras   y   sensoriales.   La   parte   motora   inerva   la   musculatura   de   la   cara,   la   parte   sensorial   recoge   la   sensibilidad  de  los  2/3  anteriores  de  la  lengua.   Vestíbulococlear   (VIII   p.c.):   Presenta   un   extenso   territorio   nuclear   con   dos   partes:     § Coclear:  Recoge  la  sensibilidad  acústica.   § Vestibular:   Recoge   la   sensibilidad   propioceptiva,   referente   al   equilibrio.     Otros  núcleos  de  la  protuberancia  cooperan  con  los  del  bulbo  raquídeo  en  la  regulación  de  la   respiración.  Los  centros  del  control  respiratorio  de  la  protuberancia  se  conocen  como  centros   apnéustico  y  neumotáxico.           40     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     BULBO  RAQUÍDEO   En  el  bulbo  se  encuentran  muchos  núcleos  importantes.  Varios  de  ellos  participan  en  el  control   motor  a  través  de  los  axones  que  forman  parte  de  nervios  craneales:   Glosofaríngeo   (IX   p.c.):   Su   parte   sensitiva   recoge   la   sensibilidad   del   paladar   blando,  faringe  y  1/3  posterior  de  la  lengua,  así  como  el  gusto  de  esta  parte.  Su   parte  motora  inerva  musculatura  faríngea  y  laríngea.   Vago   (X   p.c.):   Sus   núcleos   contienen   fibras   sensoriales,   motoras   para   los   músculos   estriados   laríngeos   y   faríngeos,   así   como   parasimpáticos   de   las   vísceras  torácicas  y  abdominales.   Espinal   (XI   p.   c.):   Es   un   nervio   motor   que   inerva   la   musculatura   de   esternocleidomastoideo  y  trapecio.   Hipogloso   (XII   p.c.):   También   es   un   nervio   exclusivamente   motor   llevando   fibras  para  la  lengua.     En  el  bulbo  están  los  grupos  de  neuronas  necesarios  para  la  regulación  de  la  respiración  y  las   respuestas  cardiovasculares,  por  lo  que  son  conocidos  como  centros  vitales:   Centro  vasomotor:  Controla  la  inervación  autónoma  de  los  vasos  sanguíneos.   Centro   control   del   corazón:   Íntimamente   relacionado   con   el   centro   vasomotor,  regula  el  centro  nervioso  autónomo  del  corazón.   Centro   respiratorio   del   bulbo:   Actúa   junto   con   los   centros   de   la   protuberancia   para   controlar   la   respiración.   En   este   centro   respiratorio   del   bulbo   se   puede   distinguir  entre  una  zona  que  controla  la  espiración  y  otra  la  inspiración.     La   formación   reticular   es   una   trama   compleja   de   núcleos   y   fibras   nerviosas   distribuidas   por   el   bulbo,   la   protuberancia,   el   mesencéfalo,   el   tálamo   y   el   hipotálamo   que   funcionan   como   sistema   activador   reticular   o   SAR.   Gracias   a   sus   muchas   interconexiones,   cualquier   modalidad   de   información   sensitiva   puede   activar   el   SAR   de   forma   inespecífica.   Las   fibras   del   SAR   se   proyectan,   a   su   vez,   de   forma   difusa   en   la   corteza   cerebral,   dando   lugar  a  una  excitación  inespecífica  de  ésta  ante  la  información  sensitiva  aferente.   41     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       CEREBRO   Introducción   El  cerebro  es  la  única  estructura  del  telencéfalo  y,  además,  constituye  la  porción  más  grande   del  encéfalo  (constituye  aproximadamente  el  80%  de  su  masa).  Es  el  principal  responsable  de   las   denominadas   funciones   mentales   superiores,   como   son   la   memoria,   la   imaginación,   la   planificación  y  el  lenguaje  y  el  pensamiento.   El  cerebro  está  formado  por  un  hemisferio  derecho  y  otro  izquierdo,  conectados  internamente   por   un   gran   haz   de   fibras   nerviosas   denominado   cuerpo   calloso.   Por   tanto,   cada   hemisferio   cerebral   recibe   información   de   ambos   lados   del   cuerpo   gracias   a   la   comunicación   que   se   establece   entre   ambos   a   través   de   este   cuerpo   calloso   formado   por   unos   200   millones   de   fibras.   La   parte   externa   del   cerebro   es   la   denominada   corteza   o   córtex   cerebral,   formada   por   2-­‐4   mm   de  sustancia  gris,  situada  sobre  la  sustancia  blanca.     La   corteza   cerebral   se   caracteriza   por   presentar   numerosos   pliegues   elevados   y   otros   deprimidos.  Los  primeros  son  las  circunvoluciones  y  los  segundos  los  surcos.   Cada  hemisferio  cerebral  está  subdividido  por  surcos  profundos  o  fisuras  en  cinco  lóbulos,  de   los  que  cuatro  son  visibles  desde  la  superficie.   42     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO         Lóbulos  superficiales:   Frontal.   Parietal.   Temporal.   Occipital.       Lóbulo  profundo:     Ínsula.     El  lóbulo  frontal  es  la  porción  anterior  de  cada  hemisferio  cerebral.  La  profunda  cisura  que  lo   separa  del  lóbulo  parietal  es  el  surco  central.  Inmediatamente  por  delante  del  surco  central,  se   encuentra  la  circunvolución  precentral  que  participa  en  el  control  motor.       Inmediatamente   por   detrás   del   surco   central   y,   por   tanto,   ya   en   el   lóbulo   parietal,   se   encuentra   el   área   de   la   corteza   más   importante   para   la   percepción   de   la   sensación   somatostésica,   es   decir,   de   las   sensaciones   procedentes   de   los   receptores   cutáneos,   musculares,  tendinosos  y  articulares.     El   lóbulo   temporal   contiene   los   centros   de   la   audición   que   reciben   fibras   sensitivas   procedentes   del   caracol   de   cada   oído.   Este   lóbulo   participa   también   en   la   interpretación   y   asociación  de  la  información  auditiva  y  visual.     El   lóbulo   occipital   es   la   zona   principal   responsable   de   la   visión   y   de   la   coordinación   de   los   movimientos  oculares.     El   lóbulo   de   la   ínsula   interviene   en   la   codificación   de   la   memoria   y   en   la   integración   de   la   información   sensitiva   (principalmente   del   dolor)   con   las   respuestas   viscerales.   En   concreto,   parece   que   la   ínsula   participa   en   la   coordinación   de   las   respuestas   cardiovasculares   a   la   agresión.   43     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       Por  medio  de  las  fibras  motoras  que  se  originan  en  la  circunvolución  precentral,  cada  corteza   controla   los   movimientos   del   lado   opuesto   del   cuerpo.   Al   mismo   tiempo,   la   sensación   somatostésica  procedente  de  cada  lado  del  cuerpo  se  proyecta  a  la  circunvolución  poscentral   contralateral   gracias   a   la   decusación   o   cruce   de   las   fibras.   Por   supuesto,   de   igual   forma   las   imágenes   que   caen   en   la   mitad   izquierda   de   cada   retina   se   proyectan   en   el   lóbulo   occipital   derecho  y  viceversa.   Varios   experimentos   han   mostrado   que   la   mayor   parte   de   habilidades   analíticas   y   del   lenguaje   residen  en  el  hemisferio  izquierdo,  lo  cual  ha  dado  lugar  al  concepto  de  dominancia  cerebral,   análogo   al   de   lateralidad   manual,   que   define   el   hecho   de   que   las   personas   suelen   tener   una   mayor  capacidad  motora  en  una  mano  que  en  la  otra.  Sin  embargo,  experimentos  posteriores   demostraron   que   el   hemisferio   derecho   está   especializado   en   líneas   distintas   y   menos   evidentes,   por   lo   que   no   habría   un   hemisferio   dominante   y   otro   subordinado,   sino   que   los   dos   desempeñarían  funciones  complementarias.  Por  tanto,  en  la  actualidad  se  prefiere  el  término   de  lateralización  cerebral  en  lugar  de  dominancia  cerebral.   Se   ha   demostrado   que   el   hemisferio   derecho   posee   una   capacidad   verbal   limitada.   Este   hemisferio  está  más  adaptado  a  las  tareas  visuoespaciales.  Por  ejemplo:   - El  hemisferio  derecho  puede  reconocer  las  caras  mejor  que  el  izquierdo,  pero   no  puede  describir  el  aspecto  facial  tan  bien  como  puede  hacerlo  el  izquierdo.   - A   través   de   su   control   de   la   mano   izquierda,   el   hemisferio   derecho   es   mejor   que  el  izquierdo  para  disponer  bloques  o  dibujar  cubos.   - Los  pacientes  que  sufren  lesiones  del  hemisferio  derecho  tienen  dificultad  para   encontrar  su  camino  en  una  casa  o  para  leer  mapas.   - La  capacidad  para  componer  música,  pero  no  para  comprenderla  críticamente   depende  del  hemisferio  derecho.     Por   tanto,   el   hemisferio   derecho   está   especializado   en   la   capacidad   visuoespacial   y   el   izquierdo  en  el  lenguaje  y  la  capacidad  analítica.  Esta  especialización  se  encuentra  en  el  97%   de  las  personas.  Es  decir,  es  la  que  existe  en  todas  las  personas  diestras  (90%  de  la  población)  y   en   el   70%   de   los   zurdos.   El   resto   de   zurdos   se   dividen   casi   por   igual   entre   los   que   tienen   44     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     capacidad  analítica  y  del  lenguaje  en  el  hemisferio  derecho  y  los  que  tienen  estas  capacidades   en  ambos  hemisferios.   Lenguaje   En  la  mayoría  de  las  personas,  las  áreas  del  lenguaje  se  encuentran  sobre  todo  en  el  hemisferio   izquierdo  de  la  corteza  cerebral.  Se  describen  dos  áreas  del  lenguaje:   Área   de   Broca:   Se   encuentra   en   la   circunvolución   frontal   inferior   izquierda   y  zonas  adyacentes.  La  lesión  de  esta  zona  produce  la  denominada  afasia   de   Broca.   Los   pacientes   que   presentan   esta   afasia   se   resisten   a   hablar   y   cuando  lo  intentan,  su  lenguaje  es  lento  y  mal  articulado;  sin  embargo,  su   comprensión   del   lenguaje   permanece   intacta.   Las   personas   con   esta   afasia   pueden   comprender   una   oración,   pero   tienen   muchas   dificultades   para   repetirla;  y  no  se  trata  de  un  problema  motor,  ya  que  el  control  nervioso   de  la  musculatura  de  la  lengua,  los  labios  o  la  laringe,  permanece  intacto.     Área   de   Wernicke:   Se   encuentra   en   la   circunvolución   temporal   superior.   La   lesión   de   esta   zona   implica   la   afasia   de   Wernicke   que   consiste   en   un   habla   rápida   y   fluida   pero   sin   significado   (“ensalada   de   palabras”).   Las   palabras   utilizadas   pueden   ser   palabras   reales   mezcladas   de   forma   caótica   o   pueden   ser   palabras   nuevas.   El   paciente   pierde   la   capacidad   para   comprender  el  lenguaje  y  no  puede  comprender  ni  el  lenguaje  hablado  ni   escrito.     Estas  dos  áreas  se  comunican  entre  sí  mediante  un  haz  de  fibras  nerviosas  que  constituyen  el   fascículo  arciforme,  así  el  concepto  de  las  palabras  que  van  a  ser  dichas  se  origina  en  el  área   de   Wernicke   y   se   transmite   al   área   de   Broca   donde   se   produce   la   expresión,   debido   a   que   esta   área  envía  fibras  a  la  corteza  motora  (circunvolución  precentral)  que  controla  directamente  la   musculatura  del  habla;  por  eso  a  la  afasia  de  Broca  se  la  denomina  también  afasia  de  expresión   y  a  la  afasia  de  Wernicke  se  la  denomina  también  afasia  de  comprensión.     45     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     La   lesión   del   fascículo   arciforme   produce   afasia   de   conducción,   con   un   habla   fluida   pero   sin   sentido  como  la  afasia  de  Wernicke,  aunque  tanto  el  área  de  Broca  como  la  de  Wernicke  están   intactas.   La  circunvolución  angular,  localizada  en  la  unión  de  los  lóbulos  parietal,  temporal  y  occipital,   parece   ser   un   centro   de   integración   de   la   información   auditiva,   visual   y   somatostésica.   La   lesión   de   esta   circunvolución   también   produce   afasias,   lo   que   indica   que   esta   área   se   proyecta   sobre   la   de   Wernicke.   Algunos   pacientes   con   lesión   de   esta   circunvolución   pueden   hablar   y   comprender   el   lenguaje   hablado   pero   no   pueden   leer   ni   escribir.   Otros   pueden   escribir   una   frase  pero  no  pueden  leerla,  probablemente  por  lesión  de  las  proyecciones  que  van  desde  el   lóbulo  occipital  (que  participa  en  la  visión)  a  la  circunvolución  angular.     Sistema  Nervioso  Autónomo   Introducción     El   sistema   nervioso   autónomo   lleva   a   cabo   la   inervación   de   los   órganos   cuyas   funciones   no   suelen   estar   bajo   control   voluntario.   Los   efectores   que   responden   a   la   inervación   autónoma   forman  parte  de  los  órganos  viscerales  y  de  los  vasos  sanguíneos.   Regula  pues  la  actividad  de:   El  músculo  cardíaco  (corazón).   Los  músculos  lisos.   Las  glándulas.     El   control   motor   por   parte   del   sistema   nervioso   autónomo   implica   la   participación   de   dos   neuronas   en   la   vía   eferente.   La   primera   de   estas   neuronas   tiene   su   cuerpo   celular   en   la   sustancia  gris  del  tronco  encefálico  o  la  médula  espinal.  El  axón  de  esta  neurona  no  da  lugar  a   la  inervación  directa  del  órgano  efector  sino  que  establece  sinapsis  con  una  segunda  neurona   localizada   en   un   ganglio   autónomo.   Por   tanto,   esta   neurona   se   denominará   neurona   46     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     preganglionar;  mientras  que  la  segunda  neurona,  denominada  neurona  postganglionar,  tiene   un  axón  que  se  extiende  desde  el  ganglio  autónomo  hasta  el  órgano  efector.     Las   fibras   autónomas   preganglionares   se   originan   en   el   mesencéfalo   y   el   romboencéfalo,  así  como  en  los  niveles  de  la  médula  espinal  que  van  desde  los   torácicos  altos  hasta  el  cuarto  nivel  sacro.     Los  ganglios  autónomos  se  sitúan  en  cabeza,  cuello  y  el  abdomen;  las  cadenas   de   ganglios   autónomos   también   se   disponen   paralelamente   a   la   médula   espinal  en  sus  lados  derecho  e  izquierdo.     El   origen   de   las   fibras   preganglionares   y   la   localización   de   los   ganglios   autónomos   permiten   diferenciar  dos  divisiones  del  SNA:   1.
División  simpática:  Toracolumbar.   2.
División  parasimpática:  Craneosacra.     Sistema  nervioso  simpático   También   denominado   división   toracolumbar   del   sistema   nervioso   autónomo   debido   a   que   sus   fibras  preganglionares  abandonan  la  médula  espinal  entre  los  niveles  primero  torácico  (T1)  y   segundo  lumbar  (S2).   La   mayor   parte   de   las   fibras   nerviosas   simpáticas   se   separan   de   las   fibras   motoras   somáticas   y   establecen   sinapsis   con   las   neuronas   postganglionares   en   el   interior   de   una   doble   fila   de   ganglios  simpáticos  denominados  ganglios  paravertebrales  que  se  localizan  a  cada  lado  de  la   médula  espinal.   Los   axones   simpáticos   preganglionares   mielínicos   abandonan   la   médula   espinal   a   través   de   las   raíces   anteriores   de   los   nervios   espinales,   pero   pronto   se   separan   de   éstos   formando   vías   cortas  denominadas  ramas  comunicantes  blancas.  Los  axones  de  cada  una  de  estas  ramas  se   introducen  en  la  cadena  ganglionar  simpática  a  través  de  la  cual  se  dirigen  hasta  los  ganglios   47     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     localizados   en   diferentes   niveles   y   establecen   sinapsis   con   las   neuronas   simpáticas   postganglionares.       Los   axones   de   las   neuronas   simpáticas   postganglionares   son   amielínicos   y   constituyen   las   ramas   comunicantes   grises   que   retornan   a   los   nervios   espinales   y   alcanzan   sus   órganos   efectores   formando  parte  de  estos  nervios  espinales.   Debido   a   que   los   axones   simpáticos   forman   parte   de  los  nervios  espinales,  muestran  una  distribución   amplia  en  los  músculos  esqueléticos  y  la  piel,  donde   inervan   los   vasos   sanguíneos   y   otras   estructuras   efectoras  involuntarias.   Las  fibras  preganglionares  se  ramifican  y  establecen   sinapsis   con   numerosas   neuronas   postganglionares   localizadas   en   ganglios   situados   en   niveles   diferentes   de   la   cadena.   A   este   fenómeno   se   le   denomina  divergencia.     Cuando  una  neurona  postganglionar  recibe  impulsos  sinápticos  a  partir  de  un    gran  número  de   fibras  preganglionares  se  denomina  convergencia.   La  divergencia  de  los  impulsos  que  van  de  la  médula  espinal  a  los  ganglios  y  la  convergencia  de   los  impulsos  en  el  interior  de  los  ganglios  da  lugar  habitualmente  al  fenómeno  de  activación  en   masa   de   casi   todas   las   neuronas   postganglionares   simpáticas.   Este   hecho   explica   por   qué   el   sistema   simpático   se   suele   activar   como   una   unidad,   influyendo   en   todos   sus   órganos   48     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     efectores  al  mismo  tiempo.   Muchas   de   las   fibras   preganglionares   que   abandonan   la   médula   espinal   desde   el   nivel   torácico   superior   se   dirigen   hacia   el   cuello,   donde   establecen   sinapsis   con   los   ganglios   simpáticos   cervicales.  Las  fibras  postganglionares  que  salen  de  los  ganglios  simpáticos  cervicales  inervan   los  músculos  lisos  y  las  glándulas  de  la  cabeza  y  el  cuello.   Por  su  parte,  muchas  de  las  fibras  preganglionares  que  salen  de  la  médula  espinal  por  debajo   del  nivel  del  diafragma  atraviesan  la  cadena  ganglionar  simpática  sin  establecer  sinapsis.  Más   allá   de   la   cadena   simpática,   estas   fibras   preganglionares   forman   los   nervios   esplácnicos   y   establecen  sinapsis  con  las  fibras  postganglionares  en  los  denominados  ganglios  colaterales  o   prevertebrales:   Ganglios   celíacos:   Inervan   los   órganos   del  sistema  digestivo.     Ganglios   mesentéricos   superiores:   Inervan  el  aparato  urinario.     Ganglios   mesentéricos   inferiores:   Inervan  el  aparato  reproductor.     En  relación  al  sistema  nervioso  simpático,  cabe  nombrar  las  glándulas  suprarrenales,  las  cuales   son   dos   localizadas   una   en   el   polo   superior   de   cada   riñón.   Cada   suprarrenal   está   constituida   por  dos  partes,  la  externa  denominada  corteza,  y  la  interna,  denominada  médula.   La   médula   suprarrenal   se   puede   considerar   como   un   ganglio   simpático   modificado,   ya   que   sus   células   tienen   el   mismo   origen   embrionario   (la   cresta   neural).   Al   igual   que   un   ganglio   simpático,   las   células   de   la   médula   suprarrenal   están   inervadas   por   fibras   simpáticas   preganglionares.   La   médula   suprarrenal   segrega   la   hormona   adrenalina   a   la   sangre   en   respuesta   a   su   estimulación   nerviosa.   Los   efectos   de   ésta   son   complementarios   a   los   del   neurotransmisor   noradrenalina,   que   es   liberado   por   las   terminaciones   nerviosas   simpáticas   postganglionares.   49     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Por  esta  razón  a  la  médula  suprarrenal  y  el  sistema  simpático  se  les  conoce  en  conjunto  como   sistema  simpático-­‐suprarrenal.     Sistema  nervioso  parasimpático   También   se   denomina   división   craneosacra   del   sistema   nervioso   autónomo.   Esto   se   debe   a   que   sus   fibras   preganglionares   tienen   un   origen   craneal   (específicamente   en   mesencéfalo,   bulbo   raquídeo   y   protuberancia)   y   en   los   niveles   sacros   segundo   al   cuarto   de   la   columna   vertebral.   Estas   fibras   preganglionares   establecen   sinapsis   en   los   ganglios   que   se   encuentran   en   los   órganos   inervados   o   en   la   proximidad   de   los   mismos.   Estos   ganglios   parasimpáticos,   que   se   denominan   ganglios   terminales,   aportan   las   fibras   postganglionares   que   establecen   sinapsis   con  las  células  efectoras.   La  mayor  parte  de  las  fibras  parasimpáticos  no  viajan  en  el  interior  de  los  nervios  espinales,  tal   como  ocurre  con  las  fibras  simpáticas.  Debido  a  ello,  las  estructuras  efectoras  cutáneas  (vasos   sanguíneos,  glándulas  sudoríparas  y  músculos  erectores  del  pelo)  y  los  vasos  sanguíneos  de  los   músculos  esqueléticos  reciben  inervación  simpática,  pero  no  parasimpático.   Cuatro   de   los   doce   pares   craneales   contienen   fibras   parasimpáticos   preganglionares:   Oculomotor  (III  p.c.),  facial  (VII  p.c.),  glosofaríngeo  (IX  p.c.)  y  vago  (X  p.c.).   Las  fibras  parasimpáticos  del  vago  establecen  sinapsis  en  los  ganglios  terminales  localizados  en   amplias   regiones   del   cuerpo,   mientras   que   los   otros   tres   establecen   sinapsis   en   los   ganglios   localizados  en  la  cabeza:   El   oculomotor   en   el   ganglio   ciliar,   inervando   el   músculo   ciliar   y   fibras   constrictoras   del   iris.   El   facial   en   el   ganglio   pterigopalatino   y   en   el   ganglio   submandibular.   Las   fibras   postganglionares   que   salen   del   primer   ganglio   inervan   la   mucosa   nasal,   faringe,   paladar  y  glándulas  lacrimales;  mientras  las  que  salen  del  segundo  ganglio  inervan  las   glándulas  salivares  submandibulares  y  sublinguales.   El  glosofaríngeo  en  el  ganglio  ótico,  inervando  la  glándula  salival  parótida.     50     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO     Por  su  parte,  las  fibras  preganglionares  de  los  niveles  sacros  de  la  médula  espinal  proporcionan   la   inervación   parasimpático   de   la   mitad   inferior   del   intestino   grueso,   el   recto,   el   sistema   urinario  y  el  sistema  reproductor.  Al  igual  que  las  del  vago,  estas  fibras  establecen  sinapsis  con   los  ganglios  terminales  localizados  en  el  interior  de  los  órganos  efectores.   De   esta   manera,   los   nervios   parasimpáticos   que   alcanzan   los   órganos   viscerales   están   constituidos  por  fibras  preganglionares,  mientras  que  los  nervios  simpáticos  que  llegan  a  estos   órganos  contienen  fibras  postganglionares.     Funciones  del  sistema  nervioso  autónomo     La   división   simpática   del   sistema   nervioso   autónomo   induce   en   el   cuerpo   una   reacción   de   preparación  a  “la  lucha  o  la  huida”  que  se  debe  principalmente  a  la  liberación  de  noradrenalina   por  las  fibras  postganglionares  y  a  la  secreción  de  adrenalina  por  la  médula  suprarrenal.     La   división   parasimpática   induce   a   menudo   efectos   antagonistas   a   través   de   la   liberación   de   acetilcolina   a   partir   de   sus   fibras   postganglionares.   Con   ello   regula   principalmente   las   actividades   que   conservan   y   restablecen   la   energía   del   organismo   durante   los   momentos   de   descanso  o  recuperación.  Por  tanto,  es  un  sistema  de  conservación  y  recuperación  de  energía.   Los  efectos  inducidos  por  las  dos  divisiones  del  sistema  nervioso  autónomo  deben  permanecer   equilibrados  para  que  tenga  lugar  el  mantenimiento  de  la  homeostasis.   51     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       El   sistema   nervioso   autónomo   no   es   un   sistema   aislado.   Axones   de   muchas   regiones   del   sistema   nervioso   central   conectan   con   los   sistemas   simpático   y   parasimpático   del   SNA,   ejerciendo  un  importante  control  sobre  éste.  El  hipotálamo  es  el  principal  centro  de  control  e   integración  del  sistema  nervioso  autónomo.     Las  regiones  posterior  y  lateral  del  hipotálamo  controlan  el  sistema  nervioso   simpático.  Cuando  estas  áreas  son  estimuladas  se  produce  un  aumento  de  la   frecuencia  cardiaca  y  de  la  fuerza  de  contracción  del  corazón,  una  elevación  de   la   presión   arterial   debida   a   vasoconstricción,   un   aumento   de   la   temperatura   corporal   y   de   la   frecuencia   y   profundidad   de   la   respiración,   dilatación   de   pupilas  e  inhibición  gastrointestinal.     Las   regiones   anterior   y   medial   del   hipotálamo   controlan   el   sistema   parasimpático.   La   estimulación   de   estas   áreas   origina   una   disminución   de   la   frecuencia  cardiaca,  una  reducción  de  la  presión  arterial,  contracción  pupilar  y   un  aumento  de  la  secreción  y  la  motilidad  del  tracto  gastrointestinal.     Los  neurotransimisores  del  SNA  son  dos:  la  acetilcolina  y  la  noradrenalina.   La  acetilcolina  es  el  neurotransmisor  de  todas  las  fibras  preganglionares  (simpáticas  y   parasimpáticas),  así  como  de  la  mayor  parte  de  fibras  posganglionares  parasimpáticas   en   la   sinapsis   que   establecen   con   las   células   efectoras.   Estas   sinapsis   son   de   transmisión  colinérgica.     La   noradrenalina   es   el   neurotransmisor   liberado   por   casi   todas   las   fibras   nerviosas   simpáticas   postganglionares.   Éstas   son   de   transmisión   adrenérgica.   Las   excepciones   son   algunas   fibras   simpáticas   que   inervan   los   vasos   sanguíneos   de   los   músculos   esqueléticos   y   las   que   inervan   las   glándulas   sudoríparas,   que   son   de   transmisión   colinérgica.   52     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO       La  mayoría  de  estructuras  del  organismo  reciben  inervación  dual:  simpática  y  parasimpático.           INERVACIÓN  SIMPÁTICA     53     FISIOLOGÍA  SISTEMA  NERVIOSO         54     ...



Comentario de amunuerafernandez en 2017-09-28 13:58:49