Tema 1. Reproducción Sexual (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Veterinaria - 2º curso
Asignatura Fisiologia
Año del apunte 2017
Páginas 8
Fecha de subida 14/12/2017
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  1. Reproducción Sexual Formación de nuevos individuos a partir de dos progenitores. Implica recombinación de genes de fuentes separadas para generar un nuevo individuo. Cada individuo es diferente de cualquier otro.
La reproducción sexual implica que dos individuos de sexos diferentes tienen que ponerse de acuerdo en la reproducción y este hecho ha condicionado en todas las especies pero sobretodo en los mamíferos las estrategias reproductoras. Desde los gametos y todo estará diferenciado.
Eso significa que cuando estamos diciendo que la reproducción implica dos individuos, quiere decir que estos tienen que comunicarse entre sí y sincronizarse. No nos tiene que extrañar ver que una hembra modifica su ciclo para adaptarlo a la presencia de machos. En la naturaleza y en veterinaria, el objetivo de la reproducción siempre es cuanto más mejor. Lo que nosotros vemos en la naturaleza es la consecuencia de estrategias de éxito a lo largo de la reproducción. Cuando una estrategia tiene éxito implica más posibilidad de que los genes se transmitan en generaciones futuras.
La gametogénesis está coordinada también. Sobre todo en los mamíferos es donde vemos las mayores diferencias entre sexos. Es difícil distinguir el sexo de un pez. En los pájaros, cuando la hembra pone un huevo, el macho tiene tanto interés como ella en que siga adelante y se desarrolle el feto. Si vemos dos rumiantes juntos en el campo con una cría o dos o tres pensaremos que son hembras ayudándose mutuamente. Las estrategias reproductoras son completamente diferentes.
Los mamíferos tienen gestación interna. Desde el momento de la fecundación hasta que la cría es capaz de alimentarse por sí sola, es la hembra la que tiene más interés en que la cría salga adelante. Los mamíferos suelen tener pocas crías. La estrategia del macho es cubrir el máximo número de hembras.
En nuestra especie las crías necesitan un apoyo durante mucho tiempo. Las especies monógamas entre los mamíferos son un 4% y en las aves la mayoría. La estrategia reproductora en los mamíferos es la de producir gametos. En la hembra no tiene sentido producir muchos sino que se producen pocos pero el ovario ha de estar en condiciones de liberarlos siempre que haya oportunidad. Esto es lo que marca la estrategia reproductora de los machos y las hembras. Esto implica que el embrión se diferencia sexualmente cuando se desarrolla. Todo esto es básicamente iniciado por el cromosoma Y pero quien diferencia todos los órganos, excepto la gónada, es la testosterona. Un individuo que en vida fetal produzca testosterona se diferenciará a masculino y el que no lo produzca lo hará a hembra. Esto es importante recordarlo porque cuando hablamos de diferenciación no solamente hablamos de lo que se ve si no también de lo que no se ve. Muchos de los cambios que se producen en esa etapa son irreversibles.
Cuando un individuo se diferencia ese proceso ya es irreversible.
Regulación reproducción, órganos y funciones Nos vamos a centrar en la parte más endocrina de la reproducción. La veterinaria hace pocos años iba muy por delante de la medicina humana en esta área. La manipulación de la reproducción en los animales es algo que estamos haciendo constantemente y desde hace mucho tiempo.
Por una parte tenemos las gónadas, que por una parte tendrán la función de producir los gametos y por otra la función hormonal que mantendrá la propia función de la gónada. Se mantiene también el resto del organismo bajo los efectos de estas hormonas.
La reproducción no solo es el coito, también implica peleas entre machos. La testosterona tiene que tener efectos sobre la masa muscular. Los esteroides sexuales están condicionando todas las funciones y tejidos del organismo.
    Las hormonas sexuales o esteroides sexuales, como la testosterona y los estrógenos, van a ser el mecanismo que va a servir para regular la función ovárica y testicular a través de las dos gonadotrofinas hipofisarias, que son la hormona luteinizante y la folículo estimulante. Estas hormonas guardan relación con la función ovárica pero los machos también las sintetizan. Como la regulación de la función gonadal es más compleja en las hembras que en los machos, los nombres que han prosperado son las de las hembras.
La GnRH es una hormona hipotalámica que regula a la hipófisis.
Si una hembra es capaz de modificar su ciclo en función de que haya machos o no, el efecto macho está actuando a nivel del sistema nervioso, a nivel del hipotálamo. La regulación de la GnRH por otras áreas del sistema nervioso es muy importante en la función gonadal. Hay un control interno por parte de los esteroides pero para que un individuo se pueda reproducir, el control de los esteroides es más bien una modulación. Actúan sobre el hipotálamo modulando el circuito de hipotálamo-hipofiso-gonadal.
Preguntas -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ Función continua (masculina) vs función cíclica (femenina) Control de la función reproductora Gametogénesis El ciclo ovárico Gestación y parto Lactancia Factores externos que regulan la reproducción Función ovárica Vs Función testicular La fecundación es interna y la gestación también. La espermatogénesis es continua. En la hembra hay folículos que tienen que ir desarrollándose hasta que se produce la ovulación. Hay una fase de crecimiento folicular, que nos ha de llevar a la ovulación. Puede haber fecundación o no haberla. La ovulación se habrá producido y el ovocito habrá ido al oviducto. Hasta que llegue al útero van a pasar varios días. Las condiciones fisiológicas que necesita la gestación son antagónicas a las que son necesarias para la gestación. La estrategia de los mamíferos es cada vez que ovulan, por si acaso van a tener una fase progestacional, por si acaso. Después de la ovulación, en el ovario queda el cuerpo lúteo, por eso esta fase se llama fase luteínica o progestacional. Esta fase dura lo mínimo si no ha habido fecundación, para poder inmediatamente liberar otro gameto. En la hembra también hay la estrategia del mayor número de gametos posible. Ya tenemos los ciclos. En la naturaleza hay pocos ciclos porque normalmente se quedan las hembras gestantes. En animales domésticos sí que veremos ciclos porque mantenemos hembras sin machos.
    Gametogénesis Estructura del testículo Tenemos el testículo con el túbulo seminífero. Vemos muchas células. Las células germinales están estructuradas y se van desarrollando en el túbulo seminífero, que tiene células de Sertolio dentro y en el espacio intersticial células de Leydig, que producen testosterona. Es el único espacio donde hay capilares sanguíneos. La testosterona fácilmente pasará a la sangre y llegará a todos los tejidos del organismo. Las células de Sertolio son la base del epitelio seminífero y lo que hacen es rodear a las células germinales y protegerlas. Esas células, tienen que ser haploides para que con la fecundación den lugar a un embrión diploide. Al ser haploides pueden expresar proteínas que una diploide no expresa. Si el sistema inmune las detecta puede destruirlas. Las células de Sertoli protegen a estas células de la respuesta inmunitaria.
Espermatocitogénesis Implica básicamente tres etapas: -­‐ -­‐ -­‐   Células mitóticas que se dividen.
Meiosis.
Diferenciación.
  La célula al final tiene que tener forma de espermatozoide. Una de las cosas que nos tenemos que plantear es que sabemos que las espermatogonias, que son la primera fase, empiezan a dividirse en mitosis y después siguen. Las espermatogonias acaban siendo espermatozoides, que se liberan y se van.
Observamos en los machos que no se gastan los espermatozoides a lo largo de la vida. Hay hombres de 80 años o más que tienen hijos. El testículo tiene un sistema por el que renueva el stock de espermatozoides; en la fase de divisiones mitóticas recuperamos la célula para mantener el número constante. No se conoce muy bien pero se sabe que las espermatogonias son lo que llamamos células madre o stem cells. Cuando empieza la división mitótica se empiezan a dividir. Estas divisiones en cada especie tienen un número fijo pero en algún momento, una de las espermatogonias hijas vuelve a quedarse como célula madre y se queda quieta. Las demás siguen el proceso pero esa no. Cada vez que una espermatogonia se active, una de las hijas se quedará en forma de espermatogonia. Por eso siempre se puede dar la espermatogénesis, porque hay células madre en el testículo.
El resto de las células completan su número de divisiones y comienzan la meiosis. A partir de ahí se llaman espermatocitos. Continúan con la meiosis y entran en el proceso de diferenciación celular, que se llaman espermátidas.
El cuadro nos dice que todo el proceso de la espermatogénesis desde que se activa la espermatogonia hasta que salen espermatozoides en el hombre dura 64 días. Es un proceso bastante lento. Desde que se activa la espermatogonia hasta que salen espermatozoides pasan muchos días. El otro número nos dice cada cuántos días la misma célula madre genera un clon distinto; hemos dicho que teníamos una espermatogonia que se activaba y generaba un clon de espermatozoides. En algún momento, una de esas células se ha quedado como célula madre. Cuando pasan 16 días desde que se activa por primera vez, vuelve a activarse el clon. Si dividimos la espermatogénesis en cuartos, la mitosis dura un 1/4 del tiempo, la meiosis 2/4 y la diferenciación 1/4.
Si hemos cogido una determinada célula de Sertolio cuando se iniciaba la espermatogénesis, si en vez de coger una sola cogemos más, veremos que alguna estará en el día 1, otra en el día 13, otra en el 4, etc. Los cuatro ciclos van sincronizados.
Las células de Sertolio en un plano están siempre en fase; si una célula de Sertoli estaba en el día 1, todas las de su plano estarán también en el día 1. Todas las células son un sincitio, un conjunto de células comunicadas entre si que van coordinadas.
Cuando una célula se activa, transmite la información a la del lado y ésta a la del lado y así sucesivamente. Hay un cierto retraso.
    La célula de Sertolio en un momento determinado, en la pubertad, se activará. Una vez que una se ha activado, comunica a las vecinas y estas se activan y comunican a sus vecinas. En un mismo plano, como están todas muy cerca, prácticamente van a estar en la misma fase. A medida que nos alejamos, podremos ver todas las fases de la espermatogénesis. Hay puntos en los que se puede identificar el punto donde empezó la espermatogénesis., será un punto que tendrá la misma fase en los dos lados. Si está en fase 8, las dos vecinas estarán en fase 7. Es un proceso muy organizado espacial y temporalmente. Cada día habrá algunas células a las que les tocará soltar espermatozoides.
Esta estructura permite una producción constante de espermatozoides.
Si se destruye el tejido, no podremos reconstituir el problema. Si un individuo tiene un número bajo de espermatozoides no tiene solución. No sirve de nada darle testosterona.
La espermatogénesis está perfectamente controlada en el espacio y en el tiempo para garantizar que un macho durante toda su vida adulta pueda tener una producción de espermatozoides continua y constante.
Función ovárica. Crecimiento folicular y oogénesis Primero hay oogonias que se dividen mitóticamente. Pasadas estas divisiones, que tienen un número fijo para cada especie, las oogonias entran en división meiótica y van a pasarse a llamar oocitos. El oocito se va a quedar en “stand by” durante un tiempo indeterminado, que no se puede predecir a priori. Tenemos el oocito. Una cosa que pasa a partir de ahora en las hembras es que las divisiones meióticas, lo que es el citoplasma no se divide, se lo lleva todo una estructura. La otra estructura se llama corpúsculo polar. Todo converge para que de una oogonia haya un oocito. Las dos divisiones meióticas generan dos corpúsculos polares que no sirven para nada.
Antes de nacer la hembra, cuando las células germinales primordiales llegan a la gónada primitiva, que es el ovario primitivo, empiezan a dividirse. Todas las divisiones mitóticas en el ovario ocurren antes de que la hembra nazca.
Cuando nace ya no tiene oogonias sino que tiene oocitos primarios.
    Si a una señora le irradian el abdomen porque tiene un tumor y quiere tener hijos después tendrán que guardarle los óvulos congelados. No sabemos si en el ovario quedan células madre o “stem cells”. Si queda alguna todavía no somos capaces de hacer que se activen y formen folículos otra vez. Cuando acaban las divisiones mitóticas y empieza la meiosis, la meiosis se queda parada en profase I (oocito primario). Acaba la división en el momento de la ovulación y se forma el primer corpúsculo polar y tenemos el oocito secundario. La segunda división meiótica acaba con la fecundación. Antes de la fecundación se separa el segundo corpúsculo polar.
La segunda columna del esquema representa el desarrollo de los folículos. Un folículo primordial en el interior tiene un oocito primario detenido en la meiosis hasta el momento de la ovulación, en el que se transformará en otra cosa. La célula germinal dentro del folículo siempre es oocito primario con meiosis detenida. La meiosis está detenida porque las células en la gónada fetal se dividen y cuando entran en la meiosis eso coincide con la formación del folículo y las células foliculares que lo rodean son un sincitio, células pegadas la una a la otra que aíslan el oocito del resto del organismo y le mandan una prolongación y establecen “gap junctions” y le bloquean la meiosis. En la ovulación se pierden estos contactos y por eso la meiosis puede seguir. Las células que constituyen el folículo están contactando con el oocito. La meiosis puede estar bloqueada mucho tiempo.
Se forman todos los folículos en vida fetal. A partir de ahí vamos a ver que esos folículos tampoco sabemos por qué pero sí sabemos por qué no, se activan. Algunos se activan y algunos no. Lo que hace que un folículo se active no lo sabemos. Sabemos que no son las gonadotropinas ni los esteroides ni la hipófisis ni el hipotálamo. Creemos que son mecanismos de programación que tiene la célula. Visto desde fuera parece que pasa espontáneamente.
Una vez se activa un folículo, ya no hay vuelta atrás; o sigue o se atresia. Si tiene el estímulo adecuado puede seguir y, si no lo tiene, habrá muerte celular, que se llama atresia. El folículo, para seguir desarrollándose, necesitará gonadotropinas, por lo tanto, empezaremos a ver folículos más desarrollados en el ovario a partir de la pubertad porque antes los niveles de gonadotropinas son muy bajos. FSH y LH son las gonadotropinas.
A partir de entonces es cuando ya podremos ver que se pueden desarrollar las otras fases del desarrollo folicular. Se va desarrollando hasta que tenemos folículos antrales o de Graaf. A partir de aquí, de alguna manera, el folículo ya es autosuficiente, él solo se produce las hormonas. Este folículo es el que hace que el hipotálamo y la hipófisis segreguen las hormonas que le hacen falta para que se produzca la ovulación. Hay una fase en que folículos se van activando de manera continua, otra en la que se pueden desarrollar y otra fase en la que los folículos más grandes controlan la situación hormonal para permitir que se pueda dar la ovulación.
El gráfico representa las células germinales en el ovario a lo largo de la vida de una hembra desde la concepción hasta la muerte. La gestación está dividida en cuartos. En el primer tercio se forman los órganos. Vemos que coincide el desarrollo de la gónada primitiva con la llegada de las células germinales primordiales y hay un aumento muy grande porque están ocurriendo todas las mitosis a la vez. Ya tenemos todas las oogonias que se pueden tener. Se pueden tener hasta 7 millones y después empiezan a desaparecer porque se forman los folículos primarios, que se van activando de manera continua. Cuantos más hay, más se van activando y cuantos menos, menos se van a activar. Eso es lo que se cree pero todavía no se conoce del todo. El destino de todos esos folículos que se están activando en el feto es la     atresia. Serían viables si se diera la situación adecuada. Cuando llega a la pubertad a la hembra le quedan muy pocos folículos. En nuestra especie se nos acaban pero no es común en la naturaleza. Está relacionado no solo con el hecho de que vivimos más sino también por el de que nuestras crías requieren unas etapas de cuidado mucho más largas que las de otras especies.
Esta estrategia tiene ventajas: se puede entrar en la pubertad antes si hay condiciones muy buenas. La hembra estará preparada y podrá estar gestante. Si se produce un aborto, la hembra podrá hacer nuevos folículos. A lo largo de toda la vida podrá tener crías una hembra. En el ovario siempre va a haber folículos en condiciones para ovular.
Duración del crecimiento folicular De los 28 días, la ovulación se produce más o menos en el día 14. El desarrollo folicular en el ciclo es de 14 días. En el esquema pone 85 días. El oocito que ovulamos un mes se activó hace 3 meses. El crecimiento folicular es muy lento, requiere tres meses. Hay folículos que regulan el ciclo. Los folículos que se podrán ovular en un ciclo serán los que estén en fases avanzadas, los folículos antrales grandes. Los de antes no son dependientes de las hormonas del ciclo.
En la imagen vemos un ovario con folículos en crecimiento, cuerpos lúteos (grandes) y folículos antrales bastante desarrollados. Si en esta hembra degenera el cuerpo lúteo, en esa especie, a los 2 o 3 días habría óvulos a punto de ovular porque ya están ahí. El desarrollo folicular requiere tres meses pero en el ovario los folículos se pueden ir desarrollando hasta     llegar a antrales. Cuando desaparece el cuerpo lúteo, los folículos antrales más grandes estarán produciendo muchos estrógenos y harán el ambiente adecuado para la ovulación. Ovularan los más desarrollados y el resto se atresiarán.
Hace falta un sustrato de gonadotrofinas para que se vayan desarrollando. Si hay pocas gonadotrofinas durante muchos días se bloquea el crecimiento y cuando vuelva a haber no podrá ovular inmediatamente el animal porque tendrán que madurar los folículos.
Hay especies que ovulan solo un óvulo. En ellas, el folículo que es más grande segrega una sustancia que es la inhibina, que bloquea la secreción de FSH. Al bloquearla está bloqueando a los que le vienen detrás, por eso solo un folículo llega al momento oportuno para ovular.
Se puede hacer superovulación. Sabemos que en el ovario están los folículos sí o sí o si no se van a atrofiar. Si ponemos más gonadotrofinas estaremos haciendo que se salven algunos folículos que, si no, se hubieran atrofiado.
Hay que saber la duración del ciclo de todos los animales excepto la de los roedores. Siempre hay una pregunta en el examen de esto.
Una vez que se ha desencadenado la ovulación el propio folículo se estructura para dar lugar al cuerpo lúteo. Lo que queda del folículo en el ovario es lo que va a ser este cuerpo. En todas las especies dura prácticamente lo mismo.
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