TEMA 8. REGULACIÓ DEL CREIXEMENT (2014)

Descripción

Professora: Roser Toldrà

Vista previa del texto

TEMA 8: REGULACIÓ DEL CREIXEMENT El creixement dels vegetals és un creixement indeterminat. No tenen un volum/mida final al qual han d’arribar. És un creixement localitzat: no creixen totes les zones, només unes determinades, les anomenades zones meristemàtiques. La cèl·lula vegetal es divideix i alhora s’expandeix, de manera isodiamètrica, és a dir, s’expandeix en els quatre sentits.
El procés isodiamètric implica divisió i expansió.
Les cèl·lules meristemàtiques són les que es dediquen a créixer. Són cèl·lules petites i poc vacuolitzades. Tot i tenir pocs vacúols, un d’ells és molt gran, que s’omple d’aigua i apreta contra la membrana i la paret cel·lular, i fa els processos de turgència (força interior que acaba vencent la paret cel·lular i que provoca el creixement).
El creixement és només una part del desenvolupament de la planta. La planta creix, es diferencia i genera diferents formes. Tot això en global s’anomena DESENVOLUPAMENT.
El creixement vegetal ideal s’anomena gran corba de creixement (proposada per Sachs). Té tres fases: 1. Fase de latència o logarítmica: la planta no es desenvolupa gaire.
2. Fase lineal: molta creació de massa, es creix molt.
3. Caiguda de creixement: el creixement s’estanca.
Però de fet, cap model matemàtic pot englobar tot el creixement de la planta, només es pot acostar per zones.
Sachs deia que en la fase de latència hi ha molta divisió però no desenvolupament aparent. En la fase lineal hi ha el Gran corba de creixement.
desenvolupament de formes i estructures, teixits, òrgans... Es dóna quan la planta és jove. En la caiguda de creixement, la planta fa altres funcions: floració, reproducció.
Aquest vegetal que creix ha de tenir un control, que reguli quines formes i estructures tindrà la planta adulta. Hi ha d’haver un “vigilant”, un compost regulador intern que vigili que es segueixi el que hi ha escrit en l’ADN. Aquest compost regulador són les hormones vegetals.
Una hormona és una substància produïda en petita quantitat i que actua a distància. Van ser descobertes en el camp animal, i en el camp vegetal s’anomenen fitohormones.
Les hormones són sintetitzades en petites quantitats i actuen a llarga distància. Les substàncies reguladores en concentracions altes i/o que no actuïn a llarga distància no seran fitohormones.
Les hormones són multifuncionals. Una hormona pot regular diferents funcions, i a més són inespecífiques, de manera que una funció pot estar regulada per diferents hormones.
Un procés pot estar regulat per la hormona X i la Y.
Cada cèl·lula necessita uns nivells d’hormones determinats, ni masses, que llavors seria tòxic, ni poques, perquè llavors no farien efecte. A més, poden ser produïdes en molts òrgans diferents, i no en un en específic, com passa amb els animals.
Exemple vàlid per totes les hormones. En l’exemple és l’auxina: La hormona manté un determinat nivell intern. Si es passa de concentració, s’ha de reduir. Si els nivells són baixos, han d’augmentar. Així, la planta té mecanismes per augmentar la quantitat d’hormona i disminuir-la.
La conjugació d’una hormona és la unió amb un substrat que l’inactiva. És un procés reversible.
Fa que no pugui desaparèixer la hormona de dins la cèl·lula.
L’import fa augmentar la concentració, i el transport cap a fora fa perdre hormona. Si la hormona s’oxida, en baixa el nivell.
Tots aquests mecanismes fan que els nivells d’hormones siguin constants.
L’auxina llavors pot fer la seva funció  estimular el creixement (altres hormones tindran altres funcions).
Hi ha 5 components que entrin dins la definició de fitohormones: - Auxines. N’hi ha moltes.
Giberelines. N’hi ha fins a 150.
Citoquinines. N’hi ha 4 o 5.
Grup de l’etilè.
ABA (àcid abscícic).
Els tres primers potencien el creixement del vegetal. L’ABA inhibeix el creixement vegetal. L’etilè en certes ocasions funciona com estimulant, i en unes altres com a inhibidor.
Fora de la definició de fitohormones, hi ha altres reguladors de creixement, que actuen a concentracions molt altes o tenen poc moviment dins la planta. Però sí que participen activament en la regulació del creixement de la planta. Ex: àcid salicílic (SA), àcid gesmònic (del gessamí, dóna la olor específica), poliamines (compostos molt poc mòbils, regulació osmosi), brassinoesteroides.
La funció del grup hormonal és un: Auxines: activen processos de creixement. El potencien de manera molt important. També activen la floració, el creixement de les gemmes apicals, la formació de meristemes i en conseqüència la formació d’arrels. Totes aquetes funcions suposen un creixement ràpid i notable. Les auxines són per excel·lència les hormones vegetals.
Giberelines: activen la formació de flors, i regulen que el procés es faci correctament (juntament amb les auxines). També regulen la formació del fruit, i la germinació de la llavor.
Citoquinines: indueixen la formació de nous teixits. Retarden l’envelliment i la caiguda de la fulla. Potencia doncs que en general el vegetal no envelleixi.
ABA: inhibeix el creixement, sobretot en aquelles situacions no favorables a la planta (condicions d’estrès: vent, sequedat, calor...). En qualsevol situació d’estrès, el primer que provoca és el tancament d’estomes.
Etilè: en segons quines situacions, actua coma estimulant, i en altres funciona com a inhibidor.
La seva funció clau és l’estímul de la maduració de flors i fruits. Fa madurar-los un cop ja han estat formats. També degrada la clorofil·la de els estructures verdes que han de desaparèixer, és a dir, contribueix a l’envelliment i la caiguda. En el cas de les plantes aquàtiques, estimula el creixement de l’arrel.
ALTRES FACTORS INTERNS Tot i que la planta canvia molt durant el seu creixement, la seva informació genètica no canvia.
Tot i l’especialització de les diferents parts, la informació genètica es manté en totes les cèl·lules.
No és el mateix teixit el de la tija, les fulles, les arrels... Per això les cèl·lules es diferencien en fer la seva funció, però mantenen la informació genètica.
La diferenciació cel·lular es basa en la totipotència: qualsevol cèl·lula vegetal pot regenerar tot un individu sencer si se li donen les condicions favorables per fer-ho, perquè té tota la informació genètica.
La diferenciació és reversible: una cèl·lula diferenciada es pot desdiferenciar i donar lloc a una cèl·lula diferent. La diferenciació l’entenem com a especialització.
Durant el procés de diferenciació, la planta aconsegueix la formació de diferents teixits i òrgans, A aquest procés se l’anomena morfogènesi. La diferenciació està sotmesa a una polarització. La polaritat és diferent en el la seva part inferior que la superior. Això fa que es formin els teixits aeris en una zona de l’embrió, i les arrels en l’altra part.
L’embrió porta la informació genètica que diu com s’ha de col·locar en el moment de germinar, perquè la planta creixi correctament: amb les parts aèries cap a dalt i les arrels cap baix. Si giréssim la llavor, creixerien les arrels cap a fora. La morfogènesi és un procés polaritzat.
Hi ha factors externs que influeixen en el creixement de la planta: - Llum.
Temperatura: si hi ha estrès hídric, la planta creixerà amb unes especialitzacions característiques.
Disponibilitat de nutrients.
FACTORS EXTERNS QUE AFECTEN EL CREIXEMENT DE LA PLANTA Calen mecanismes de lectura de la planta de llum, temperatura... Els factors externs que modulen la planta cal que siguin llegits de manera anticipada. La planta ha de detectar el més mínim canvi i posar en marxa els sistemes d’hormones per preparar la planta.
Llum Intensitat que n’arriba, quantes hores hi ha llum, quin tipus de llum (més vermella, o més blava...).
Temperatura La planta vol saber en quin nivell de temperatura està, i quantes hores de cada temperatura tñe al dia.
La planta només es pot adaptar si pot llegir el que passa al seu exterior.
LLUM La planta rep l’espectre de tota la llum visible. La planta té els seus pigments de carotenoides, ficoeritrines, ficobilines, clorofil·la... I altres pigments que són sensors del tipus de llum que arribin: - Fitocrom: és un sensor que pot saber si arriba llum vermella a la planta. La llum pot arribar com a roig (600 nm) o com a roig llunyà (tendeix a infraroig – 700/730 nm). El fitocrom té dues formes: PR : forma inactiva.
PFR: forma activa.
Es converteixen d’una forma a una altra si arriba llum roja o roja llunyana. Si el fitocrom s’inactiva, vol dir que la llum que arriba no es bona (massa roig llunyà). Si s’activa, vol dir que la planta pot captar la llum, perquè es bona. El fet de convertir-se d’una forma a l’altra, dóna informació a la planta.
Acció del fitocrom B.
Actualment, es coneixen 5 tipus de fitocroms. El primer que es va descobrir va ser el B.
L’A funciona a intensitats lumíniques més altes, i indica una cosa diferent a la planta.
Els fitocroms A i B estan presents a totes les plantes, i es coneix les seves funcions. El C, D i E no estan en totes i no es coneixen totes les seves funcions.
- Criptocroms i fototropines: criptocroms són receptors de llum blava i verda. Les fototropines reben llum ultraviolada A (és fotobiològica, bona per la planta, la B és dolenta). El criptocrom absorbeix en blau o en verd depenent de si està reduït o oxidat.
L’absorció de llum ultraviolada A, genera una cadena de senyalització que acaba amb efectes en les cèl·lules.
- Receptors de llum ultraviolada B: absorbeixen la llum dolenta i es degraden, perquè no pugui arribar a la resta de la planta, i fer mal. Són una mena de pantalla protectora.
Les respostes en les que participen són: Fitocroms: inducció de formació de flors, germinació de llavor, en els moviments de la planta deguts a la llum (fototropisme), biosíntesi de pigments, desenvolupament de cloroplasts...
Criptocroms: fototropisme, obertura/tancament d’estomes, biosíntesi de carotenoides...
Receptors de UV-B: fan de pantalla. S’emporten la radiació perjudicial per la planta.
Per fora de les longituds de la llum visible, les plantes també reben la llum. Els sensors que estan fora de l’espectre visible, informen a la planta dels canvis del seu entorn. Informen de: - La intensitat de la llum, la durada i de quin tipus hi ha.
Períodes de llum.
Direcció cap a on créixer.
Tipus de dia: assolellat, ennuvolat...
Aquestes lectures també les poden fer els sensors de la llum visible.
Els sensors influeixen en el desenvolupament del creixement de la planta.  Fotomorfogènesi (generació de formes dependent de la llum).
Com més sensors tingui una planta, millor pel seu desenvolupament, ja que es podrà adaptar més òptimament. En planta, però, no hi ha receptors de so. Poden rebre algunes vibracions, però no tenen sensors relacionats amb el so.
La planta integra la informació provinent de diferents factors. No hi ha un únic mecanisme.
FOTOPERIODISME És el fenomen de la durada de la llum. La llum té uns canvis que segueixen un cicle, per tant la planta també creix en cicles. Segons com sigui la durada de la llum, la planta s’adaptarà.
El fotoperiodisme indica les hores de llum i foscor durant el dia. Nosaltres estem aproximadament en una zona de 16 hores de llum i 8 de foscor.
El fotoperiodisme regula el procés de floració de les plantes. Si el fotoperíode no es dóna, no es dóna la floració, no es dóna la fructificació i la planta no es reprodueix. Concretament, hi ha tres tipus de plantes en la relació de llum i floració: - - - PDC (plantes de dia curt): necessiten unes determinades hores de llum, i no es poden passar. Si es passa el màxim d’hores de llum, aquestes plantes no fa la floració. Ex: arròs, gramínies o cafè.
PDL (plantes de dia llarg): necessiten un mínim d’hores de llum per engegar la floració.
Si no se sobrepassa el mínim, no es farà la floració. Ex: espinacs, menta o la vida de la bella Itàlia.
PDN (plantes de dia neutre): floreixen independentment de la relació d’hores de llum i foscor. Ex: pèsol, ciclamen.
Processos de la planta que es veuen afectats pel fotoperiodisme: - Floració.
Formació de tubercles.
Inici del procés de dormició (espera metabòlica).
Procés de senescència (envelliment de la planta).
Abscisió de fulles.
Tipus de ramificació.
TEMPERATURA Interessen fisiològicament parlant les temperatures en les que l’aigua és líquida i es pot moure lliurement: 20-25ºC. Més baixa, l’aigua es congela, i més alta l’aigua s’evapora.
La temperatura sobre la planta fluctua durant dia/nit i també anualment. Hi ha sensors a la planta que detecten aquestes fluctuacions, i n’informen a la planta.
Les fluctuacions de temperatura influeixen en el procés de vernalització, i fan que la planta flueixi o no floreixi.
Vernalització: és la inducció per fred de la capacitat de florir. Per florir, les plantes necessiten passar fred unes certes hores. Les hores de fred són integrades pels receptors, i la planta fa una resposta, que és la floració.
La planta ha de passar fred en les seves estructures joves, ha de ser vernalitzada, per poder florir quan sigui adulta. A més, el fred ha d’anar acompanyat d’un fotoperíode concret. Dos factors externs que influeixen en el cicle de la planta (fred i fotoperiodisme).
La vernalització no es dóna en totes les plantes, i no és reversible. Només es pot revertir a nivell de laboratori (passant dràsticament de 2 a 30 ºC, cosa que en la natura no passa).
La dormició és una mena de stand-by metabòlic. Hi ha èpoques que són millors per funcionar per les plantes, i altres que pitjors. Hivern i tardor no van gaire bé per la planta, i estiu i primavera són les èpoques que li van millor.
En la dormició, se suprimeix temporalment el creixement de les zones joves de la planta (meristema). Les estructures de la planta mantenen un mínim de metabolisme. Quan torni el bon temps s’haurà de despertar el metabolisme.
S’adormen: gemmes, bulbs, rizomes...
(A partir de les gemmes creixen les noves branques i fulles). El creixement és dins les gemmes, però no és visible fins que no s’obren les gemmes a la primavera, i llavors sembla que una nova planta hagi crescut ràpidament, però en realitat ja estava formada dins la gemma.
Hi ha tres tipus de dormició: - - - Ectodormició: ve imposada per factors exterms, com les baixes temperatures, falta d’aigua... Són condicions en que el metabolisme de les plantes no pot funcionar òptimament.
Endodormició: ve determinada per factors interns, les hormones. Les hormones reben senyals de condicions no bones des de fora, i informen a la planta de que ha d’adormir les estructures. Fins que internament no hi hagi un factor que faci “aixecar” la planta, una ordre interna, per molt que canviïn les condicions externes, la planta no sortirà de la dormició.
Ve determinada per la genètica de la planta, i per les hormones.
Paradormició: ve determinada per un fet en concret. Si el fet desapareix, també ho fa la dormició. Ex: la gemma o borró terminal creix i fa que no creixin els axials. Fins que el terminal no para de créixer, no es “desperten” les altres gemmes i formen noves branques.
El factor que determina la sortida de la dormició, és el nombre d’hores de fred que ha passat la planta. La planta sap quin és el cicle del medi on viu, i sap quantes hores de fred passen abans que torni la primavera.
Algunes espècies, per exemple l’ametller, necessiten poques hores de fred.
Sortida de la dormició: trencament de les càpsules que han mantingut les estructures en creixement, de manera que la planta comença a créixer de cop. “ESCLAT DE LA PRIMAVERA!!!!”.
Si no es passen prou hores de fred, no s’aixeca, no hi ha floració, no es fa fruit...
També es pot aixecar la dormició amb les gibberel·lines. Aquestes substitueixen les hores de fred. Es fa servir per la indústria alimentària per aixecar plantes que no han passat prou hores de fred. Si es passen les dosis de gibberel·lines, es potencia massa el creixement, les fruites creixen massa i es trenquen.
La hormona responsable de la dormició és l’ABA (àcid abscísic). Inhibeix el creixement, i les altres hormones estan en concentracions baixes.
A la primavera, pugen les hormones que estimulen el creixement (auxines, citoquinines, gibberel·lines), i l’ABA baixa.
...