Tema 2 Biología del desarrollo (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Valencia (UV)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Biología del desarrollo.
Año del apunte 2017
Páginas 14
Fecha de subida 29/08/2017
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Tema 2: Gametogénesis animal comparada.

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TEMA 2: GAMETOGENESIS ANIMAL COMPARADA.
PLASMA GERMINAL Y DETERMINACIÓN DE LAS CÉLULAS GERMINALES PRIMORDIALES.
En todos los metazoos la separación entre la línea germinal y la somática suele acontecer en fases muy tempranas del desarrollo. Un caso extremo es el del nematodo, el Parascaris aequorum que ya en el estadio de dos células hay una separación de las células según vayan a formar la línea somática de la germinal.
La célula que está en el polo animal fragmenta y divide su material genético pues va a dar lugar a la línea somática. En cambio la célula que está en el polo vegetal presenta una serie de proteínas que cubren y protegen al DNA evitando su degeneración.
La línea germinal tiene que tener los cromosomas intactos. La línea somática no mantendrá intacto los cromosomas.
En nuestro caso la línea germinal surge , durante los primeros estadios del desarrollo, de la parte posterior del epiblasto y desde ahí migran por la parte dorsal del tubo digestivo hasta su localización en las crestas gonadales que serán las futuras gónadas.
DIMORFISMO SEXUAL EN LA MEIOSIS DE MAMÍFEROS.
En mamíferos hay un gran dimorfismo sexual, la meiosis no es igual en machos y hembras.
Está la ovogénesis (las hembras de mamíferos producen continuamente óvulos; pero la velocidad de producción en la edad adulta es muy lenta con respecto a la de destrucción folicular) y la espermatogénesis (la meiosis se inicia continuamente en una población de células madre que se dividen mitóticamente).
OVOGÉNESIS La meiosis se inicia una vez en una población finita de células (NO es cierto), hay células madre en la corteza de los ovarios que generan nuevos folículos.
Se produce un solo gameto por meiosis La finalización de la meiosis se retrasa durante meses o años La meiosis se detiene en la primera profase meiósica (en diplotene) y se reanuda en una población pequeña de células La diferenciación del gameto acontece en fase tetraploide durante la primera ESPERMATOGÉNESIS La meiosis se inicia continuamente en una población de células madre que se dividen mitóticamente.
Se producen 4 gametos por meiosis La meiosis se termina en días o semanas (65 días aprox.) La meiosis y diferenciación tienen lugar continuamente sin ningún bloqueo del ciclo celular.
La diferenciación del gameto ocurre en fase haploide, una vez finalizada la meiosis.
división meiótica.
Todos los cromosomas exhiben una transcripción y recombinación equivalente durante la primera profase meiótica Los cromosomas sexuales no presentan transcripción ni recombinación durante la primera profase meiótica.
En hembras, la meiosis comienza en las gónadas embrionarias, mientras que en machos no se inicia hasta la pubertad.
En los ovarios en desarrollo, Wint4 y ácido retinoico procedentes del mesonefros adyacente inducen la expresión de Stra8, el cual estimula a las células germinales a realizar una nueva ronda de replicación del DNA e iniciar la meiosis.
En los testículos en desarrollo Fgf9 induce la expresión de Nanos2, el cual inhibe la expresión de Stra8. Además, el ácido retinoico es degradado por el enzima CYP26B1, secretado por los testículos. Como consecuencia, la entrada en meiosis es inhibida. Todo esto en testículos embrionarios.
En la pubertad, sin embargo, las células de Sertoli sintetizan ácido retinoico, lo cual induce la expresión de Stra8 y la entrada en meiosis.
El Stra8 es necesario para entrar en meiosis.
El ácido retinoico es vitamina A.
ESPERMATOGÉNESIS EN MAMÍFEROS Los TESTÍCULOS de los mamíferos contienen alrededor de 250 a 400 lóbulos. Cada lóbulo contiene unos 2-4 túbulos seminíferos.
Cada túbulo tiene alrededor de 2 metros.
Por lo tanto, hay de 1000 a 3200 metros de túbulos seminíferos en cada testículo.
Formado por una serie de tabiques o septos que separan los denominados lóbulos.
Hasta la pubertad no hay tuberías, lo que hay son cordones muy macizos.
Los lóbulos están recubiertos por una capa protectora denominada túnica albugínea muy dura y fibrosa. De esta salen las protusiones hacia el interior que son los lóbulos.
En el espacio intersticial es donde se localizan las células de Leydig que son la que producen la testosterona. Además, en este espacio también encontramos vasos linfáticos y vasos sanguíneos.
Si diseccionamos un túbulo podemos diferenciar en la parte externa una capa de células mioides (musculares) repletas de actina pues son las encargadas de generar un movimiento convulso (movimientos peristálticos) para desplazar a los espermatozoides ya maduros por la luz del túbulo pues no son capaces de usar su flagelo.
Bajo esta capa tenemos una membrana basal a la que están adosadas las espermatogonias y las células de sertoli que son las encargadas de sustentar y nutrir a las germinales.
Conforme nos acercamos a la luz vamos viendo cada una de las fases del proceso de la espermatogénesis. Justo por debajo de las espermatogonias y hacia la luz tendremos los espermatocitos primarios los cuales sufren la primera división meiósica y forman los espermatocitos secundarios, que dan lugar a las espermátidas, al principio redondas y luego cuando maduran alargadas; estas finalizan como espermatozoides (ya en la luz del tubo seminífero).
Estas espermatogonias están adosadas a la pared y durante la infancia están rodeadas por las células de Sertoli sin entrar en meiosis. Los túbulos son cordones macizos que se ahuecan en la pubertad.
Hasta los cinco años se desarrolla la inmunocompetencia (reconocimiento y diferenciación de células propias de las extrañas) dado que durante este proceso las espermatogonias están aisladas del riego sanguíneo además de que los espermatozoides no se han formado, es necesario que las espermatogonias estén aisladas por una barrera hemato-testicular entre células de Sertoli por uniones estrechas de forma que estas nunca entran en contacto con el sistema inmunológico pues estos los atacarían como cuerpos extraños.
Si esta barrera se rompe, las células del sistema inmune entran, reconocen antígenos forasteros y atacan (a las células que estaban unidas que no estaban marcadas). El sistema inmune ataca a los espermatozoides. Las espermatogonias son toleradas, pero los que se forman después, en la pubertad, no son reconocidas.
UNIÓN DE LAS CÉLULAS ESPERMÁTICAS CON LAS CÉLULAS DE SERTOLI.
Las células espermáticas se unen a las células de Sertoli mediante moléculas de Ncadherina presentes en las membranas plasmáticas de ambos tipos celulares.
También se unen mediante moléculas de galactosiltransferasa presentes en la membrana de las células espermáticas y receptores de carbohidratos de las células de Sertoli.
La espermatogénesis tiene lugar en los espacios libres existentes entre las células de Sertoli.
FORMACIÓN DE CLONES SINCITIALES DE CÉLULAS GERMINALES MASCULINAS HUMANAS.
1. Espermatogonia A1 da lugar a otras espermatogonias A1 o a una A2 2. Espermatogonia A2 genera espermatogonias A3 3. Espermatogonias A3 genera espermatogonias A4 4. Espermatognia tipo A4 puede autoreplicarse, entrar en apoptosis o diferenciarse en intermedia.
5. Espermatogonia intermedia genera espermatogonias de tipo B.
6. Espermatogonias de tipo B genera espermatocitos primarios.
7. Espermatocitos primarios (los que entran en la primera división meiótica, se hacen tetraploides para entrar en división) forman los espermatocitos secundarios.
8. Espermatocitos secundarios (vuelven a ser 2n), generan las espermátidas con la segunda división meiótica.
9. Espermátidas que maduran pasando de redondas a alargadas, denominada espermiogénesis: 10.
Sale el espermatozoide de la espermátida.
Todas las líneas de espermatogonias están unidas por puentes citoplasmáticos, lo que permite una sincronización durante el proceso de maduración.
Aunque al final tienes células haploides se comportan como diploides pues a través de los canales citoplasmáticas puede pasar de todo, como moléculas.
ESPERMIOGÉNESIS Es el cambio de las espermátidas morfológico (de redondas a alargadas) y fisiológico.
En la espermátida se forman las estructuras del futuro espermatozoide como la cola o la vesícula acrosómica (facilita la entrada al ovocito). Desde el primer momento el acrosoma de los futuros espermas ha de quedar orientado hacia la membrana basal; de esta manera la cola se formará hacia la luz del tubo seminífero.
Además el DNA compactado con histonas debe ser modificado y pasar a ser compactado por la protamina dando un aspecto cristalino. Y los libros dicen, erróneamente, que los espermatozoides no trascriben ni traducen pero esto no es cierto pues hay pequeñas fracciones del DNA que mantienen la distribución con los nucleosomas (no hay sustituido las histonas por la protamina).
Por ello hay regiones que siguen expresándose al ser más laxas. Estas zonas poseen retroposones (secuencias repetidas muchas veces que favorecen la transcripción). En estas regiones se expresan y transcriben los genes. Los genes mitocondriales también se transcriben.
CARACTERÍSTICA DE LOS TESTÍCULOS Y ESPERMATOGÉNESIS DE LAS AVES No tienen lóbulos en los testículos, y sus túbulos están anastomosados (unidos).
Diferencias en el sistema reproductivo de aves y mamíferos.
A. Los testículos están ubicados dentro de la cavidad corporal y la espermatogénesis tiene lugar a una temperatura de 40-41ºC B. El epidídimo es mucho más corto de tal forma que se reduce el periodo de maduración post-testicular C. No hay glándulas accesorias y el semen pasa directamente de los túbulos deferentes al tracto reproductivo femenino D. Las aves no tienen pene, aunque algunas especies presentan un órgano intromitente.
Las aves no tienen pene aunque algunas especies presentan un órgano intromitente (solo el 3% de las especies entre las cuales destacan las aves acuáticas, las perdices y los avestruces). Este órgano no tiene un conducto interno sino un surco en la parte ventral comunicado con el tracto urogenital de la cloaca y además está torcido hacia la izquierda para dirigir el semen al oviducto de este mismo lado pues es el funcional.
El resto de aves (las cantoras como los gorriones, paseriformes) no presentan falo por lo que para introducir el semen realizan una yuxtaposición de cloacas.
CARACTERÍSTICAS DE LOS TESTÍCULOS Y ESPERMATOGÉNESIS DE LOS REPTILES.
Es un grupo amniota.
Sus testículos son lobulados pero con los compartimentos más difusos.
El sistema copulador en las tortugas y los cocodrilos es un falo similar al de las aves con un canal que comunica con el canal urogenital de la cloaca; el semen se desplaza por ese canal y desemboca en la cloaca de la hembra. Sin embargo las serpientes y lagartijas tienen dos pero solo usan uno por cópula.
La gametogénesis es muy similar a la de los anfibios y peces. En la membrana basal en lugar de estar solo las espermatogonia están todas las fases. Además las espermatogonias generan una nueva generación en cada estación de reproducción. Estas están unidas por puentes citoplasmáticos y coordinadas de forma que siguen el proceso de espermatogénesis simultáneamente.
Cuando el proceso llega a su fin, tras la generación de miles de gametos, los túbulos están hinchadísimos de forma que en la copula se expulsa la producción completa.
CISTOS ESPERMÁTICOS EN PECES Y ANFIBIOS Y CARACTERÍSTICAS DE LA ESPERMIOGÉNESIS.
Son anamniotas.
No hay orden establecido.
Las espermatogonias se rodean de varias células de Sertoli formando los cistos; una vez rodeadas comienzan a dividirse por mitosis formando colones de espermatogonias hermanas comunicadas por puentes citoplasmático; lo que permite una sincronización en la formación de espermatozoides (sincronía intracisto), es decir, todas entrarán en mitosis a la vez.
Una vez se forman los espermatozoides el quiste se rompe y los espermatozoides salen a la luz del tubo debido a que las células de Sertoli los han soltado.
Podemos encontrar dos tipos de testículos: LOBULARES: contienen digitalizaciones que son los lóbulos y en la parte más distal o apical del lóbulo es donde residen las células madre, las espermatogonias, donde se van a rodear de las células de Sertoli y formar los cistos. Los nuevos cistos empujan a los viejos por crecimiento, que se acercan cada vez más a la luz, donde se rompen y liberan los espermas.
Hay por tanto una gradación de la madurez; esta aumenta conforme nos acercamos a la luz.
TUBULARES. No tiene digitaciones, sino túbulos seminíferos anastomosados que antes de ser maduros son cordones o cuerdas macizas sin luz.
En época de reproducción las espermatogonias se rodean de células de Sertoli, forman cistos y la luz de la tubería se ensancha de forma que los cistos quedan localizados en la pared de la tubería.
SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO DE SALTAMONTES.
En los insectos encontramos muchos sistemas diferentes, por lo que cuesta mucho hacer generalidades. Se puede tomar como ‘’modelo’’ al saltamontes.
Un testículo de saltamontes está formado por folículos testiculares, donde se realiza la gametogénesis, de manera muy parecida a la gametogénesis de los testículos de anfibios. En el ápice está las espermatogonias que se rodean de células foliculares (análogas a las de Sertoli) que forman cistos.
El lóbulo lo podemos dividir en varias zonas, el germarium con las células madre; la zona de crecimiento, maduración y de transformación a partir de la cual salen a los conductos eferentes.
En ORTÓPTEROS y COLEÓPTEROS, los espermatozoides procedentes de un cisto forman un ramillete o espermatodesmo, ya que permanecen unidos con sus cabezas rodeadas por un capuchón de mucopolisacáridos.
Estos mucopolisacáridos contienen enzimas que degradan las moléculas nutritivas secretadas por las vesículas seminales. De esta forma los espermatozoides pueden absorber los nutrientes a su paso por los vasos deferentes.
Cuando el capuchón de polisacáridos se agota y pierde sus propiedades, las cabezas se separan y los espermatozoides quedan libres unos de otros. Este capuchón se rompe cuando los espermatozoides llegan a las vesículas seminales.
Algunos insectos liberan los espermatozoides en depósitos externos o internos denominados espermatóforos, mientras que otros liberan los espermatozoides no encerrados en espermatóforos.
Tras la liberación, los espermatozoides migran a la(s) espermateca(s) de la hembra donde se almacenan hasta el momento de la fecundación.
En los ORTÓPTEROS, los espermatozoides no se introducen directamente en las vías genitales de las hembras, sino que los espermatóforos son introducidos en las espermatecas durante o un poco antes del acoplamiento.
Cuando los óvulos pasan por la espermateca se van fecundando, de forma que cuando salen al exterior ya son huevos.
ESTADIOS DE FORMACIÓN DE LOS DISTINTOS TIPOS DE CÉLULAS GERMINALES EN INSECTOS.
Hasta la pupa solo podemos encontrar espermatogonias o espermatocitos. Cuando llega la fase adulta solamente podemos encontrar espermátides o espermatozoides. En caso de especies con imagos de poca vida solamente encontraremos espermas.
DIFERENCIAS ENTRE LA OVOGÉNESIS Y ESPERMATOGÉNESIS EN METAZOOS.
El espermatozoide es básicamente un núcleo con motilidad: esto NO es cierto. El esperma tiene mitocondrias en la cola, que sí entra en el óvulo, por lo que hay una pequeña minoría de mitocondrias paternas. También entra el centriolo proximal del espermatozoide, es el que va a generar y formar el primer huso acromático (centrosoma) del embrión y organiza las divisiones mitóticas del embrión.
El ovocito por otro lado contiene todo el material necesario para iniciar y mantener el metabolismo y desarrollo. Es un almacén de RNAm y fabrica las proteínas para los primeros pasos del desarrollo embrionario.
Hay mayor variación interespecífica en los mecanismos de la ovogénesis que en la espermatogénesis:  En el erizo de mar y la rana, las hembras producen centenares o miles de huevos al mismo tiempo: las ovogonias se auto-renuevan y perduran durante toda la vida del organismo.
 En la mayoría de mamíferos, las hembras producen unos pocos ovocitos durante su vida reproductiva: las ovogonias se dividen para formar un número limitado de células precursoras de los ovocitos (NO es cierto). Ciertamente, están continuamente produciendo ovocitos.
Los espermatocitos primarios originan 4 espermatozoides de igual tamaño.
Los ovocitos primarios forman 2 corpúsculos polares diminutos y el ovocito (el primer corpúsculo polar puede, a su vez, dividirse en dos más.
DIFERENCIAS ENTRE LA OVOGÉNESIS EN VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS VERTEBRADOS: los puentes intercelulares entre ovogonias de un cisto se desmantelan en paquitene.
Además, todas las células del cisto dan lugar a ovocitos.
DROSOPHILA: los puentes intercelulares perduran durante toda la ovogénesis.
La mayoría de los cistocitos forman células nutricias y uno solo se diferencia en ovocito.
CARACTERÍSTICAS DE LA OVOGÉNESIS EN METAZOOS En la mayoría de especies, los ovocitos se rodean de células somáticas gonadales para formar un folículo (Excepción: Caenorhabditis elegans).
Las ovogonias destinadas a ser ovocitos entran en meiosis antes de la formación del folículo. Una vez dentro del folículo, los ovocitos detienen su ciclo celular en el estadio de diplotene durante un periodo de tiempo que va desde unos pocos días a muchos años, dependiendo de la especie de la cual se trate.
En DROSOPHILA y otros insectos superiores, las células somáticas gonadales todean por completo al cisto de células interconectadas (en lugar de rodear a un único ovocito) para formar un folículo o cámara de huevo.
Las células foliculares están íntimamente asociadas con el ovocito mediante uniones de hendidura.
Al igual que la proliferación, la muerte programada por apoptosis es un proceso común del desarrollo de la línea germinal. En primates, de toda la población inicial de folículos y de los que se generan llegan muy pocos a la ovulación. La mayoría de los folículos mueren por atresia folicular (por apoptosis).
BLOQUEO MEIÓTICO Y FORMACIÓN FOLICULAR Un oovocito dentro del ovario no puede vivir solo, necesita estar encerrado dentro de un folículo. La oovogénesis y la folicologénesis son dos procesos unidos.
Durante el desarrollo fetal o neonatal temprano, los mamíferos organizan los folículos de forma escalonada:  Primero, se forman folículos poliovulares.
 A continuación, se forman folículos monoovulares.
Solo uno de los folículos reclutados será el que será fertilizado y empezará la meiosis, el resto morirá.
Cuando llegan al paquitene, las células somáticas de alrededor de origen mesomofrítico, rodean a un grupo de oovocitos. Luego poco a poco, estas células van rodeando a los oovocitos primarios uno o uno, de manera que las uniones entre ellos se rompen, y se quedan uno a uno envueltos. Esto ya es un folículo primordial.
El ovario tiene una capa externa, la corteza, y una interna, la médula, que es el corazón del ovario. Los folículos se forman en la corteza. La médula tiene vasos sanguíneos.
El crecimiento del ovocito y folicular comienza siempre en la parte más interna de la corteza ovárica, por lo que los folículos en crecimiento más grandes están situados cerca de la médula, por lo que tienen mayor cantidad de nutrientes y se encuentra mejor vascularizada.
CAMBIOS CITOPLASMÁTICOS DURANTE EL CRECIMEINTO DEL OVOCITO ∆ Aumento importante del número de orgánulos: mitocondrias, aparato de Golgi, ribosomas ∆ Biogénesis de nuevas sustancias: RNAm, proteínas estructurales, enzimas, lípidos, microtúbulos de tubulina, microfilamentos de actina y gránulos corticales. Recalcar el RNAm, que no se utiliza; pero si no hubiese, el desarrollo embrionario preimplantatorio no se podría llevar a cabo.
∆ Desaparecen los centriolos cuando los oovocitos llegan a la mitad de su tamaño. Esto es importante, puesto que el espermatozoide entra con su centriolo proximal, que es el que va a desarrollar el huso mitótico.
CUERPO DE BALBIANI EN OVOCITOS DE RATÓN.
Las células de granulosa de por fuera unidas a los oovocitos por puentes citoplasmáticos le transmiten orgánulos a estos. De esta forma aumentan estos orgánulos y al principio se localizan adosados al núcleo del oovocito primario. Este conjunto de mitocondrias, RE y aparatos de Golgi se llama el cuerpo de BALBIANI.
A medida que el oovocito crece los orgánulos se dispersan; el RE y el aparato de Golgi van a la periferia. En el Golgi se formarán los gránulos corticales para evitar la poliespermia, el RE expulsará iones calcio tras la fecundación, importantes para la actividaación del ovocito fecundado.
CAMBIOS NUCLEARES DURANTE EL CRECIMIENTO DEL OVOCITO El tamaño del núcleo aumenta en paralelo al crecimiento del citoplasma. En el ratón, de 8 a 22 micras.
Durante el crecimiento, pasa de ser liso y esférico a presentar irregularidades y ondulaciones con presencia de poros. Hay un aumento del tráfico nucleo-citoplasmático de sustratos y RNA.
Hay un solo nucléolo, que aumenta su tamaño y cambia su estructura fibrosa granular a fibrosa densa pues hay un aumento en la síntesis de RNA ribosómico.
TIPOS FOLICULARES ¤ FOLÍCULOS PRIMORDIALES: ovocitos más una capa de células de grnulosa lisas y una membrana basal exterior. Quiescente desde la etapa fetal ¤ FOLÍCULOS PRIMARIOS: cuando la hembra comienza a ciclar, pasan a ser primarios. Solo con una capa de granulosa también, pero las células pasan a ser cúbicas (aumenta el grosor de las células) ¤ FOLÍCULOS SECUNDARIOS: por crecimiento, llega el secundario, con dos o tres capas de células de granulosa. Por fuera de la membrana basal aparece una nueva membrana, la de las células de la teca (sintetizan testosterona que las células de granulosa convertirán en estrógenos.
¤ FOLÍCULO PREANTRAL. Del secundario llega el preantral, con cuatro o más capas de células de granulosa (sin antro) ¤ FOLÍCULO ANTRAL TEMPRANO: llega el antral temprano (comienza a tener cavidades), comienzan a aparecer pequeños huecos, que poco a poco se fusionan para formar un único antro y dar lugar al folículo ANTRAL, que crece y sintetiza receptores de FSH (hormona estimulante de folículos llegada de la hipófisis), para que se sinteticen una serie de sustancias fundamentales para el desarrollo del ciclo ovárico.
¤ FOLÍCULO DE GRAAD: cuando el folículo antral crece en tamaño, la cavidad ocupará caso todo el volumen del folículo. Este folículo es el que va a ser utilizado en la ovulación y será su ovocito el que salga hacia el oviducto.
Cuando se rompe el folículo se produce una hemorragia por rotura de capilares y el folículo, que ha quedado vacío se llena de sangre (CORPUS HEMORRÁGICUM), que rápidamente se reabsorbe.
Tras esto, las células de granulosa, de la teca y capilares sanguíneos invaden la cavidad interna del folículo, de tal forma que el interior del folículo se rellena, formándose el CUERPO LÚTEO. Estas células entre otras cosas generan progesterona, que activa el endometrio para que anide un embrión.
Hay una transformación histológica del endometrio. Si anidan, el cuerpo lúteo sigue fabricando sustancias (progesterona); su no anida, el cuerpo lúteo deja de fabricar progesterona y degenera y todas las células del interior son reemplezadas por tejido conectivo, dando lugar al CORPUS ALBICANS (cicatriz).
LA OVOGENESIS DE PECES Los peces teleosteos tienen ovocitos teloleciticos, es decir sus huevos almacenan nutrientes. Por tanto su ovegenesis es distinta; carecen de los ovocitos primarios, secundarios, preantrales, antrales ni luteos.
El folículo desde el principio está compuesto por un ovocito, una única capa de células de granulosa, una membrana basal y una (o dos) capas de la teca. Como su misión es almacenar nutrientes van a formar numerosas vesículas de vitelo, por tanto vamos a hablar de dos tipos de folículos, los previtelogénicos y los vitelogenicos.
OVOCITOS VITELOGÉNICOS DE PECES TELEÓSTEOS Los ovocitos presentan 3 tipos de vitelo: Ω Aceite o lípidos: se elaboran en los orgánulos del cuerpo de Balbiani.
Ω Alveolos/gránulos corticales o vesículas de vitelo primario: se sintetizan en el RER y luego son transportados al aparato de Golgi donde se añaden oligo- y polisacáridos Ω Vitelogenina o vesículas vitelo secundario: o Se produce en el hígado, es transportada por la sangre hasta el ovario y es endocitada mediante micropinocitosis en vesículas membranosas que se fusionan formando grandes vesículas de vitelo proteínico rodeadas de membrana.
o El ovocito también sintetiza componentes proteínicos de forma endógena, aunque en mucha menor cantidad que la incorporación de vitelogenina.
Durante los estadios vitelogénicos, se deposita el corion, compuesto de 2 a 4 proteínas sintetizadas en el hígado y transportadas hasta el ovocito.
ESTADIOS FINALES DE OVOGÉNESIS EN PECES TELEÓSTEOS.
En el último estadio vitelogénico o estadio de vitelo terciario, las vesículas de vitelo se fusionan o no, dependiendo de las especies, formando una gran masa de vitelo homogéneo.
Una vez concluida la vitelogénesis, el ovocito ha alcanzado su tamaño definitivo, enlentece la incorporación de vitelo y entra en el estadio de maduración meiótica y ovulación en MII.
Durante este tiempo, la vesículas de aceite o lípidos pueden fusionarse o no, según las especies sean o no pelágicas (el huevo tiene que quedarse en el fondo  se fusionan; tiene que flotar  no se fusionan).
A menudo, el ovocito se hincha debido a la entrada de agua; hay un transporte activo de iones y una proteólisis de proteínas de vitelo hacen aumentar la presión osmótica dentro del óvulo.
El potencial de membrana se despolariza adquiriendo el ovocito la capacidad de ser fecundado.
OOVOGÉNESIS EN INSECTOS El ovario de un insecto contiene hojas que son los ovariolos; aquí es donde tiene lugar la ovogénesis.
Las células madre se encuentran en el ápice y a medida que van madurando van apareciendo nuevos ovocitos que van empujando a los más maduros hacia el oviducto. La parte apical se le denomina germario y la región por la cual las células incorporan vitelo a su paso se denomina vitelario.
Hay tres tipos de ovario: ¤ PANOÍSTICO: los ovariolos no tienen células nutricias, los ovocitos son capaces de generar sus propios nutrientes.
¤ MEROHÍSTICO: no son tan independientes, necesitan células nutricias que los alimentan. Dentro de este tipo encontramos:  POLITRÓFICOS: las células nutricias están encerradas junto al ovocito en un folículo muy grande que se llama cámara de huevo.
 TELOTRÓFICOS: las células nutricias no están en la cámara del huevo sino en el trofario, situados en la zona apical. Los ovocitos al madurar y al realizar la ovogénesis descienden, pero permanecen unidos al trofario (que los va nutriendo) por puentes citoplasmáticos.
FORMACIÓN DE UN CLON DE 16 CISTOCISTOS EN DROSOPHILA (ovarios meroísticos politróficos) Los cistos son grupos de ovogonias. Las células que lo componen se denominan cistocistos.
Los cistos en Drosophila son de 16 células (cistocistos) de la cuales 15 se diferencian en células nutricias y 1 en un ovocito; se encuentran unidas por canales citoplasmáticos.
Los ovocitos no pasan a través de un estadio activo de transcripción, ni presentan cromosomas plumulados.
La síntesis de RNA se realiza principalmente en las células nutricias y es transportado activamente hacia el citoplasma del ovocito; son denominadas células politénicas, pues replican su DNA por endomitosis hasta producir 512 copias de cada cromosoma.
Tenemos dos fases: O FASE PREVITELOGÉNICA: en la región apical del germario, los ovocitos crecen mediante incorporación de material procedente de las células nutricias.
O FASE VITELOGÉNICA: en el vitelario, se incorpora vitelogenina del cuerpo graso y células foliculares por micropinocitosis.
Las células nutricias se incorporan en el ovocito.
El ovocito se bloquea en metafase I hasta la fecundación.
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