Tema 1: La paret cel·lular (HV) (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Histologia Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 16/04/2016
Descargas 54
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  1:  Paret  cel·lular     1.  La  cèl·lula  vegetal   La  cèl·lula  vegetal  està  formada  per  dues  parts:     1)  El  protoplast  que  inclou  el  nucli  i  el  citoplasma.  Conté  la  maquinària  genètica   i  bioquímica  per  a  formar  tots  els  components  de  la  paret  cel·lular.       2)  La  paret  cel·lular       1.1  Característiques  de  la  cèl·lula  vegetal   -­Té   mides   molt   variades.   Hi   ha   cèl·lules   vegetals   de   tamany   de   micròmetres,   mil·límetres  o  de  centímetres.     -­Tenen  una  morfologia  molt  variada:     -­Cèl·lules  polièdriques  amb  un  nombre  variable  de  cares.       -­Cèl·lules  allargades.   -­Altres  formes.     -­Mostra   una   elevada   turgència   o   pressió   de   turgència.   La   cèl·lula   vegetal   és   hipertònica  respecte  el  medi  extracel·lular,  per  això  l’aigua  extracel·lular  tindrà   tendència   a   entrar   cap   a   l’interior.   La   paret   cel·lular   permet   que   el   protoplast   pugui  absorbir  aigua  però  aquest  no  augmenti  de  tamany  i  per  tant,  no  es  trenqui   ni   exploti.   La   pressió   que   produeix   l’aigua   que   entra   contra   la   membrana   plasmàtica   i   aquesta   sobre   la   paret   cel·lular   és   el   que   s’anomena   turgència   o   pressió  de  turgència.  L’entrada  d’aigua  i  per  tant,  la  turgència,  s’ha  de  regular,  ja   que  no  pot  ser  lliure,  i  per  això  la  cèl·lula  vegetal  té  capacitat  de  respondre  a  això:       -­Normalment  dintre  la  cèl·lula  la  concentració  de  soluts  és  hipotònica  i  per   tant,   es   produeix   una   entrada   d’aigua   i   una   alta   pressió   de   turgència.   Llavors  la  cèl·lula  ho  regula  expulsant  cap  al  medi  extracel·lular  potassi.   Això  produirà  una  disminució  de  l’entrada  d’aigua  i  per  tant  una  disminució   de  la  turgència.       -­Hi   ha   períodes   on   la   cèl·lula   vegetal   pot   trobar-­se   amb   una   condició   contrària.  Quan  al  medi  extracel·lular  no  hi  ha  aigua  o  hi  ha  molt  poca,  el   que  es  produirà  serà  una  sortida  d’aigua,  ja  que  el  medi  extern  serà  més   hipotònic  que  l’interior  cel·lular.  Quan  passa  això,  la  cèl·lula  té  capacitat   d’absorbir  potassi,  i  això  li  permet  augmentar  la  hipertonia  i  permet  que   entri  l’aigua.       1.2  Orgànuls  citoplasmàtics   •   Vacuola:  orgànul  citoplasmàtic  de  reserva.       -­Vacuoma:  pot  ser  dues  coses:     -­El  conjunt  de  vacuoles  d’una  cèl·lula.   -­El  conjunt  de  vacuoles  de  diferents  cèl·lules  d’un  teixit  vegetal.   -­Tonoplast:   és   el   joc   de   membranes   que   delimiten   les   membranes   de   la   vacuola.  El  tonoplast  no  envolta  la  vacuola,  sinó  que  forma  part  d’aquesta  (és   vacuola).       •   Plastidis:  els  quals  es  poden  classificar  segons  la  presència  o  no  de  pigments:     -­Amb  pigments:   -­Cloroplasts:  pigment  verd.   -­Cromoplast:  pigment  vermell,  ataronjat.       -­Sense   pigments   (o   leucoplasts),   tenen   la   funció   d’emmagatzemar   substàncies:   -­Amiloplasts:  emmagatzemen  midó.   -­Oleoplasts:  emmagatzemen  lípids.   -­Proteoplasts:  emmagatzemen  proteïnes.       2.  La  paret  cel·lular   2.1  Funcions   -­La  més  important  és  la  de  protegir  el  protoplast,  però  no  l’aïlla  de  l’exterior,  sinó   que  el  protoplast  pot  mantenir  relacions  amb  el  medi  extern.     -­Té  capacitat  d’emmagatzemar  productes  diversos.     -­Permet  el  transport  de  productes  a  través  de  la  paret  i  entre  parets  cel·lulars   adjacents.   -­Regula  la  turgència  del  protoplast.       2.2  Composició   2.2.1  El  component  fibril·lar:  està  constituït  per  la  microfibril·la  de  cel·lulosa.     -­La  seqüència  de  glucoses  unides  mitjançant  un  enllaç  glicosídic  β(1,4)  acaba   formant  una  cel·lulosa.     -­I  un  conjunt  de  cel·luloses  acabarà  formant  una  microfibril·la  de  cel·lulosa.     2.2.2  El  component  amorf:  constituït  de:   -­Hemicel·luloses:   estan   constituïdes   per   la   seqüència   lineal   de   residus   de   glucosa  i  a  intervals  diferents  de  cadascun  dels  residus  de  glucosa  hi  pengen   altres  residus  com  la  xilosa  (Xyl)  i  d’aquests  hi  poden  penjar  altres  residus  com   la  galactosa  (Gal)  o  la  fucosa  (Fuc).  Dintre  de  les  hemicèl·lules  hi  ha  moltíssima   variabilitat  i  aquesta  es  produeix  pel  lloc  i  el  residu  que  pengen  en  cada  part  de   la  molècula.                 *Com   es   creu   que   es   relacionen   les   hemicel·luloses   amb   les   microfibril·les   de   cel·lulosa:   els   residus   de   glucosa   de   les   hemicel·luloses   estableixen   enllaços   glicosídics  amb  les  cel·luloses  de  la  microfibril·la  de  cel·luloses,  però  els  residus   que  pengen  de  les  glucoses  de  les  hemicel·luloses  no  participen  en  la  unió  amb   la  microfibril·la  de  cel·lulosa.       Microfibril·la     de  cel·lulosa   Molècula   hemicel·lulosa     Residus  penjants   de  la  glucosa     -­Pectines:   és   una   família   molt   variable   i   nombrosa.   Estan   formades   per   una   successió   lineal   de   residus   d’àcid   galacturònic   (Gua),   i   residus   de   ramnosa   (Rhm)   que   formen   un   esglaó   en   la   seqüència   lineal.   La   gran   variabilitat   de   molècules  ve  determinada  pel  lloc  que  ocupin  els  residus  de  ramnosa  entre  els   residus   d’àcid   galacturònic.   Dues   molècules   de   pectina   s’uneixen   entre   elles   mitjançant  calci.                 -­Glicoproteïnes:   són   molt   variables.   Tenen   seqüències   repetitives   d’un   aminoàcid,  que  ens  permeten  classificar-­les.       -­Aigua:  per  tant,  és  una  estructura  hidratada.       2.2.3  Un  conjunt  molt  variat  de  substàncies  incrustants:  lignina,  suberina,  ceres,   cal·losa...     2.2.4  Disposició  tridimensional  dels  components  de  la  paret  cel·lular     No  se  sap  com  els  tres  components  s’organitzen  a  l’espai  per  a  formar  la  paret   cel·lular.  Un  dels  models  diu  que  les  microfibril·les  de  cel·lulosa  estan  unides  a   les  hemicel·luloses  (tal  com  s’ha  explicat  abans),  i  els  residus  que  pengen  de  les   glucoses  de  les  hemicel·luloses  són  els  encarregats  d’unir-­se  a  les  pectines.  I   les  pectines  tindrien  unes  parts  per  les  quals  s’unirien  a  les  glucoproteïnes.     2.3  Parts  de  la  paret  cel·lular  i  la  disposició  espacial   2.3.1   Lamina   mitja:   és   la   primera   part   de   la   paret   cel·lular   que   elabora   el   protoplast.           -­És   una   estructura   isòtropa   monorefringent,   i   això   ens   indica   que   té   una   superestructura  senzilla.     -­És  rica  en  pectines  (component  amorf)  i  no  hi  ha  component  fibril·lar.     -­Participa  en  la  unió  entre  cèl·lules  vegetals  adjacents.     *Entre  dues  cèl·lules  adjacents  hi  trobem  dues  lamines  mitges,  tot  i  que  estiguin   juntes  (serà  la  lamina  mitja  de  la  cèl·lula  vegetal  A  tocant  amb  la  cèl·lula  mitja  de   la  cèl·lula  vegetal  B).       2.3.2  Paret  primària:  és  la  segona  part  de  la  paret  cel·lular  que  es  sintetitza.     -­   És   una   estructura   anisòtropa   o   birefringent,   això   ens   indica   que   té   una   superestructura  complexa.     -­  Hi  predomina  el  component  amorf,  i  hi  ha  component  fibril·lar  (hi  ha  poc).     -­Té   un   gruix   variable.   El   protoplast   té   capacitat   de   regular   el   gruix   de   la   paret   primària  mitjançant  la  mobilització  dels  productes  emmagatzemats  en  ella:   -­Quan  una  cèl·lula  vegetal  es  vol  dividir,  la  primera  cosa  que  fa,  es  reduir   la  paret  primària  (qualsevol  cèl·lula  que  tingui  la  paret  primària  molt  prima   es  perquè  tindrà  capacitat  de  divisió).     -­El   protoplast   també   té   capacitat   d’augmentar   el   gruix   d’aquesta   paret   primària,  i  ho  fa  principalment  per  emmagatzemar-­hi  substàncies.       -­La  paret  primària  es  pot  quedar  plena  de  substàncies  incrustants  com  la  lignina.   Es  pot  lignificar  i  quan  ho  fa,  aquesta  s’endureix.     DISPOSICIÓ:   -­En  aquella  part  de  la  paret  primària  més  propera  a  la  membrana  plasmàtica  del   protoplast,   la   disposició   del   component   fibril·lar   sempre   és   paral·lela   respecte   l’eix  més  gran  de  la  cèl·lula.       -­Conforme   ens   anem   allunyant   de   la   membrana   plasmàtica,   el   component   fibril·lar  està  disposat  al  atzar  (no  té  una  disposició  determinada).       -­En  aquella  part  de  la  paret  primària  més  propera  a  la  làmina  mitja,  la  microfibril·la   de  cel·lulosa  presenta  una  disposició  perpendicular  respecte  al  eix  més  gran  de   la  cèl·lula.           MP     Paret  primària   LM   Cèl·lula  2     Aquest   canvi   en   la   disposició   de   la   microfibril·la   de   cel·lulosa   respecte   la   membrana  plasmàtica  de  la  cèl·lula  és  el  que  s’anomena  disposició  preferent.     •   A  partir  d’aquí  poden  passar  dues  coses:     1)  Que  seguidament  ens  trobem  amb  la  membrana  plasmàtica  del  protoplast,  i   per  tant,  no  tingui  paret  secundària.  Qualsevol  cèl·lula  vegetal  que  té  una  paret   cel·lular   només   constituïda   de   làmina   mitja   i   paret   primària,   sempre   conté   un   protoplast  viu.       2)  Que  la  cèl·lula  vegetal  presenti  una  paret  cel·lular  constituïda  per  làmina  mitja,   paret  primària  i  a  més  una  paret  secundària.  Això  sempre  anirà  relacionat  amb   la  pèrdua  o  mort  del  protoplast.  Si  la  cèl·lula  vegetal  perd  el  protoplast  l’únic  que   sempre  persisteix  és  la  paret,  excepte  un  cas*  on  la  paret  cel·lular  es  perd.     [*Lisogènesi  tema  3].           2.3.3   Paret   secundària:   és   la   última   part   de   la   paret   cel·lular   que   elabora   el   protoplast  i  és  molt  més  grossa  que  la  paret  primària.     -­Estructura  anisòtropa,  per  tant,  presentarà  una  superestructura  complexa.   -­Lignificada,  endurida.   -­Hi  predomina  el  component  fibril·lar,  però  també  hi  ha  poc  component  amorf.     -­No  pot  variar  de  gruix,  ja  que  no  hi  ha  protoplast.     -­Quan  el  protoplast  ha  finalitzat  la  síntesi  de  la  paret  secundaria,  el  protoplast   mor.       DISPOSICIÓ:   La  disposició  espacial  del  components  fibril·lar  i  del  moment  en  que  es  sintetitzen   ens  permet  dividint  la  paret  secundària  en  tres  parts:       El   component   fibril·lar   té   dues   disposicions  diferents.             -­S1:  és  la  primera  que  es  sintetitza.  Les  microfibril·les  de  cel·lulosa  es  disposen   en   espiral,   però   l’espiral   es   troba   inclinat   formant   un   angle   petit   respecte   la   superfície  de  la  paret  secundària.  Es  més  prima  que  la  S2.       -­S2:  es  sintetitza  a  continuació  de  la  S1.  És  la  més  grossa.  Les  microfibril·les  de   cel·lulosa  es  disposen  en  espiral,  però  aquests  formen  angles  grans.     -­S3:  és  la  més  petita  de  totes,  si  existeix  ja  que  algunes  plantes  no  en  presenten.   Tenen  la  mateixa  disposició  espacial  de  la  microfibril·la  de  cel·lulosa  que  en  la   S1.       [2]     [1]               [Célula  1]         [Célula  2]         3.  Biosíntesi  dels  components  de  la  paret  cel·lular   -­Polisacàrids:  s’elaboren  a  l’aparell  de  Golgi.     -­Glucoproteïnes:  nuclèol  à  citoplasma  (ribosomes)  à  RE  à  aparell  de  Golgi.       -­Substàncies   incrustants:   segons   el   tipus   de   substància   incrustant   i   segons   el   tipus  de  cèl·lula  poden  ser:   -­Autònomes:  la  mateixa  cèl·lula  disposa  de  la  maquinaria  per  elaborar  la   substància  incrustant.     -­No   autònomes:   la   cèl·lula   no   té   la   capacitat   d’elaborar-­ho   i   necessita   altres  cèl·lules  que  els  hi  aportin  aquestes  substàncies  incrustants.       -­Microfibril·la   de   cel·lulosa   (conjunt   cel·luloses   formades   per   glucoses   lineals):   en   la   membrana   plasmàtica   del   protoplast   hi   ha   un   conjunt   de   proteïnes   que   formen  un  complex  enzimàtic  que  formarà  la  microfibril·la.  Aquestes  proteïnes   quan  les  mirem  per  ME  tenen  una  disposició  que  recorda  una  roseta  (la  forma   d’una  flor,  on  els  pètals  són  les  proteïnes;;  i  el  centre  es  troba  una  microfibril·la   de   cel·lulosa).   Cadascuna   d’aquestes   proteïnes/enzims   són   una   cel·lulosa   sintetasa.  La  roseta  és  el  conjunt  d’aquestes  proteïnes,  i  és  el  que  s’anomena   complex  enzimàtic  de  les  cel·luloses  sintetases.  Són  proteïnes  transmembranals   i,  per  tant,  tenen  una  besant  citoplasmàtica  i  una  altra  extracel·lular:     -­  Per  la  vessant  citoplasmàtica  la  roseta  capta  glucoses,  i  el  complex  té  la   capacitat  d’alinear  i  d’unir  les  glucoses  amb  enllaços  glicosídics  β(1-­4)  per   formar  cel·luloses  i  posteriorment  les  unirà  per  formar  la  microfibril·la  de   cel·lulosa  que  sortirà  formada  per  la  vesant  extracel·lular.       Si  el  complex  enzimàtic  es  mou  cap  un  sentit,  la  microfibril·la  de  cel·lulosa  creix   en  sentit  oposat.  Ja  que  aquestes  cel·luloses  sintetases  es  mouen  constantment   per   la   membrana   plasmàtica,   segons   la   teoria   del   mosaic   fluid,   en   qualsevol   direcció.   Però   tot   i   que   es   mouen   cap   a   qualsevol   direcció,   sabem   que   les   microfibril·les  de  cel·lulosa  estan  disposades  a  la  paret  de  forma  molt  ordenada.   Qui   regula   aquest   moviment   ordenat   de   les   proteïnes   és   el   citoesquelet   de   la   cèl·lula   vegetal.   Segons   com   estiguin   disposats   els   microtúbuls   de   la   cèl·lula   vegetal,   aquests   microtúbuls   governaran   la   direcció   de   desplaçament   de   les   rosetes   de   cel·lulosa   i   per   tant,   també   determinaran   la   disposició   de   les   microfibril·les   de   cel·lulosa   a   l’espai   (es   desplacen   mitjançant   els   microtúbuls,   “caminant  per  sobre  d’ells”).                             4.  Especialitzacions  de  la  paret  cel·lular   Les   especialitzacions   de   la   paret   permeten   que   tot   i   que   aquesta   envolta   el   protoplast,  no  l’aïlli  i  pugui  haver-­hi  comunicació  intercel·lular.       4.1  Plasmodesmes   Són  continuïtats  citoplasmàtiques  entre  dues  cèl·lules  adjacents  (contacte  físic).   S’han  format  ja  que  en  aquell  lloc  on  s’han  de  formar  els  plasmodesmes  no  es   diposita  paret  cel·lular,  està  programat.       Sempre  es  localitzen  en  una  discontinuïtat  de  la  paret  cel·lular  (on  no  hi  ha  paret)   anomenada  porus  o  canal  plasmodèsmic.       4.1.1  Constitució  del  plasmodesma   1)  Membrana  plasmàtica:  la  membrana  plasmàtica  de  la  cèl·lula  A  és  continua   amb  la  membrana  plasmàtica  de  la  cèl·lula  B.       2)  Citoplasma:  també  hi  ha  continuïtat  citoplasmàtica  entre  les  dues  cèl·lules.       3)  Desmotúbul:  és  un  tros  de  tub  del  reticle  endoplasmàtic  llis  compartit  per  les   dues  cèl·lules  adjacents.       En   la   superfície   d’aquesta   membrana   plasmàtica   i   del   tub   del   RE   del   porus   o   canal   plasmodèsmic   trobem   un   conjunt   de   proteïnes   que   actuen   com   a   filtre   selectiu,  ja  que  tapen  la  llum  del  porus  o  canal  plasmodèsmic.  Permeten  el  pas   de  determinades  tipus  de  molècules  segons  la  seva  mida  i  càrrega.             La   presència   dels   plasmodesmes   determina   dos   compartiments   i   alhora   dos   tipus  de  transport  en  les  cèl·lules  vegetals:     -­Compartiment  simplàstic:  tot  aquell  conjunt  de  citoplasmes  de  cèl·lules  vegetals   adjacents  comunicats  entre  ells.     -­Transport  simplàstic:  transport  de  molècules  via  citoplasma.       -­Compartiment  apoplàstic:  tot  allò  que  no  està  comunicat  via  citoplasmes.   -­  Transport  apoplàstic:  transport  on  no  està  implicat  el  citoplasma,  és  a  dir,   on  han  de  participar  la  paret  cel·lular.  Pot  ser:   -­Transport   de   paret   a   paret:   la   molècula   passa   de   la   paret   d’una   cèl·lula  a  la  paret  de  la  cèl·lula  adjacent,  ja  que  estan  en  contacte.   -­A  través  dels  espais  intercel·lulars  (que  queden  entre  les  cèl·lules   entre  les  parets),  s’aboquen  allà  les  molècules.   -­Quan  una  cèl·lula  vegetal  mor  i  queda  un  espai  buit,  i  permet  el   transport  a  través  d’aquest  espai.       Els  plasmodesmes  els  podem  trobar  aïllats  a  la  natura,  però  el  més  habitual  es   que  es  trobin  agrupats.  En  funció  del  tipus  de  paret  vegetal  en  la  que  es  trobin   aquests  tindran  noms  i  funcions  diferents:     4.1.2  Porus  primaris/  porus  primordials/  camps  de  porus  primaris   Si   la   paret   només   té   lamina   mitja   i   paret   primària   aquest   conjunt   de   plasmodesmes  s’anomenen  porus  primaris  o  porus  primordials  o  camps  de  porus   primaris,  els  quals  afecten  a  dues  cèl·lules  contigües,  adjacents.  Es  troben  en   cèl·lules  vives  (amb  protoplast).  Estan  constituïts  de  dues  parts:     -­Concavitat:  es  una  depressió  només  de  la  paret  primària.       -­Membrana  de  tancament:    està  constituïda  de  dues  parets  primàries  i  de   dues   làmines   mitges   (de   la   cèl·lula   A   i   la   cèl·lula   B)   i   els   porus   plasmodèsmics.  Els  plasmodesmes  sempre  es  troben  en  la  membrana  de   tancament.       4.1.3  Porus   Si  la  paret  té  làmina  mitja,  paret  primària  i  paret  secundària:  aquest  conjunt  de   plasmodesmes   s’anomenen   porus.   Es   forma   com   a   conseqüència   d’una   discontinuïtat  de  la  paret  secundària  (no  es  diposita  paret  secundària  allà  on  es   formarà  el  porus).  Aquests  es  troben  en  cèl·lules  mortes  (sense  protoplast),  i  com   perden  el  citoplasma,  també  perden  els  plasmodesmes.  Únicament  persisteix  la   discontinuïtat  de  la  paret  cel·lular,  és  a  dir,  el  porus  o  canal  plasmodèsmic.       Hi  ha  dos  tipus  de  porus:   1)  Simples:  on  la  paret  secundària  acaba  de  sobte.  Estan  constituïts  de:     -­Cavitat:  hi  ha  dues  cavitats,  que  són  l’espai  buit,  sense  paret  secundària.       -­Obertura:  part  més  externa  de  la  cavitat  que  determina  la  grandària  de  la   cavitat.  Pot  tenir  diferents  formes:  ovalada,  allargada  o  rodona.     -­Membrana   de   tancament:   és   el   conjunt   de   les   dues   parets   primàries   i   lamines  mitges  de  cèl·lules  vegetals  adjacents  on  estan  els  porus  o  canals   plasmodèsmics.               Obertura   Cavitat   Membrana  de   tancament           2)  Areolats:  on  la  paret  secundària  acaba  formant  un  replegament.  També  tenen   la   cavitat,   l’obertura   i   la   membrana   de   tancament,   però   aquesta   varia   molt   respecte  el  porus  simple.  Els  porus  areolats  representen  la  màxima  evolució  de   la  membrana  de  tancament.  Es  troba  sobretot  en  coníferes  (pins).    La  membrana   de  tancament  té  dues  parts:     -­Torus:  és  la  part  central  de  la  membrana  de  tancament  format  per  la  paret   primària  i  la  làmina  mitja.  Està  lignificat  i  per  tant,  està  impermeabilitzat.       -­Marge:  es  troba  a  banda  i  banda  del  torus,  i  està  composat  per  la  lamina   mitja  i  la  paret  primària,  però  aquestes  no  estan  lignificades  i  permeten  el   pas  pas  d’aigua.  L’aigua  únicament  pot  passar  a  través  del  marge  que  és   on  estan  els  porus  o  canals  plasmodèsmics.     Són  estructures  concèntriques  en  un  canal,  el  torus  es  troba  al  centre  i  el   marge   l’envolta.   Es   una   estructura   dinàmica,   que   es   pot   moure   amunt   i   avall,  per  impedir  el  pas  de  l’aigua.  Si  el  torus  entra  en  contacte  amb  la   paret  secundària,  com  els  dos  estan  impermeabilitzats,  s’impossibilita  el   pas  d’aigua  entre  dues  cèl·lules.         H2O   Paret  2º   A   Paret  1º   Obertura   LM   B   Cavitat     Marge   Torus       Membrana  de  tancament   H2O     En  la  figura  A  hi  ha  pas  d’aigua  i  en  la  B  no  hi  ha  pas  d’aigua.         [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals   ...