Tema 7. Especie (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 3º curso
Asignatura Evolució
Año del apunte 2015
Páginas 13
Fecha de subida 16/03/2016
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Evo- Tema 7 mfiguls TEMA 7: ESPECIE ESPECIES Y ESPECIACIÓN • QUÉ ES UNA ESPECIE? Hay miles de definiciones: • Tipológico • Genético • Biológico • Evolutivo • Reconocimiento • Cohesión • Ecológico • Filogenético 1 Evo- Tema 7 • mfiguls BARRERAS REPRODUCTIVAS: • pre cigóticas: o Ecológica o Estacional o Conductual o Mecánica o Gamética • post zigóticas: o Inviabilidad o Esterilidad • TEMPO Y MODO • Tiempo: o Evolutivo à gradualismo o Geológico à puntuacionismo • Modo: dimensión geográfica o Simpátrica o Parapátrica o Alopátrica • BASE GENÉTICA • Cuántos: o Mendeliana o Poligénica • Cuáles o Adaptacion local à soberevenida o Aislamiento reproductivo à directo CONCEPTO DE ESPECIE: Hay muchos conceptos diferentes: hasta el siglo XX había la coexistencia de dos criterios: TIPOLÓGICO O ESENCIALISTA: Delimitación sobre la base del aspecto (holotipo- individuo tipo con ciertos rasgos ideales de diagnóstico), conceptos anatómicos. à LINNEO y taxónomos del siglo XVIII Por ejemplo, el cuervo y la corneja se diferencian bastante.
Dificultades: 2 Evo- Tema 7 1.
2.
3.
mfiguls muy subjetivo al elegir los caracteres importantes (ej, cactus y euforbia) en el mundo real las especies son variables(ej, dos especies de grillos sudafricanos que forman dos clústers claramente si se utiliza la longitud del animal vs anchura, sin embargo, en la práctica hay formas que ocupan y llenan el espacio intermedio) fenotipo similar vs. especies diferentes (ej, Sturnella magna y Sturnella neglecta), únicamente se diferencian por su canto, si nos basamos en el criterio de la separación geográfica, diríamos que son especies diferentes. Si nos fijamos en el fenotipo, no, por tanto los criterios entran en conflicto.
4.
Fenotipo distinto vs misma especie (ej, corneja negra y corneja cenicienta), se consideran especies distintas pero se hibridan y producen individuos fértiles, pero, como se clasifican estos híbridos? Por tanto, esta noción tipológica también falla aquí.
5.
Subjetividad metodológica- TAXONOMÍA NUMÉRICA: Dos métodos de análisis multivariante: o VP: Vecino Promedio ((1,2,3),4),(5,6,7)); o VMP: Vecino Más Promedio: ((1,2,3),((5,6,7),4)); o Según el método que utilicemos, los individuos se clasificarían diferente 6.
Esta basado en una noción fijista/estática de la naturaleza.
3 Evo- Tema 7 mfiguls ASCENDENCIA COMÚN Organismos nacidos de los mismos padres representan la misma especie, aun si difieren considerablemente.
Implicaciones: 1.
2.
Dos organismos pertenecen a la misma especie (con- específicos) si producen descendencia fértil – criterio no válido actualmente.
Organismos morfológicamente distintos pueden pertenecer a la misma especie – paso hacia el reconocimiento de la variación.
Darwin ya hablaba del concepto de especie: “Many years ago, [...] I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. [...] Varieties have the same general characters as species, for they cannot be distinguished from species, –except, firstly, by the discovery of intermediate linking forms, [...]; and except, secondly, by a certain amount of difference, [...]; but the amount of difference considered necessary to give two forms the rank of species is quite indefinite.” CHARLES DARWIN –On the Origin of Species (1859) La problemática de especie se podría graficar como un Ying-Yang, hay situaciones en que dos especies que se podrían considerar diferentes, en algunos casos se consideran la misma.
[...] some specimens are intermediate [...]. The existence of such cases has led some authors to conclude that species are arbitrary constructs of the human mind imposed on a continuum of variation. DARWIN, for one, took this position.
In fact, despite the title of his greatest book, DARWIN did not solve, and scarcely addressed, the problem of how the different species evolve from a common ancestor.
DOUGLAS FUTUYMA –Evolutionary Biology (1998) Una de las pequeñas tragedias de la historia de la Biología ha sido la suposición, mantenida durante los 150 años posteriores a LINNEO, de que constancia y definición precisa de las especies están estrechamente correlacionadas, y que uno ha de elegir entre aceptar la evolución –inconstancia de las especies— y entonces tener que negar la existencia de las especies, excepto como ficciones [...] subjetivas y arbitrarias, o aceptar la delimitación precisa de las especies, como han hecho la mayoría de los antiguos naturalistas, convencidos de que esto negaba necesariamente la evolución.
ERNST MAYR –Animal Species and Evolution (1963) 4 Evo- Tema 7 mfiguls CLAVE Conciliar la CONTINUIDAD REPRODUCTIVA o GENÉTICA entre los individuos de una especie, que es lo que asegura su parecido fenotípico, con la CONTINUIDAD EVOLUTIVA o FILOGENÉTICA entre especies THEODOSIUS DOBZHANSKY (1900-1975) Genético evolutivo ucraniano–Teórico de la Nueva Síntesis A critique of the species concept in biology. 1935. Phil Sci 2:344-355 ESPECIE BIOLÓGICA Conjunto de individuos fértiles entre si, pero incapaces de reproducirse con individuos de otros conjuntos análogos por sus características fisiológicas, que provocan incompatibilidad de los progenitores, esterilidad de los híbridos, o ambos efectos.
ERNST MAYR (1904-2005) Biólogo evolutivo alemán –Teórico de la Nueva Síntesis Systematics and the Origin of Species (1942) Observaciones 1.
Los miembros de una misma población de individuos capaces de reproducirse entre si se diferencian en la mayor parte de sus caracteres.
2.
Poblaciones de distintas áreas geográficas difieren en el valor medio de numerosos caracteres.
3.
Especies aparentemente uniformes en cuanto a su morfología incluyen o más poblaciones que ocupan el mismo área pero no se cruzan.
dos Un individuo no es una mera sombra de un tipo ideal (holotipo), sino una realidad en si misma: DISCONTÍNUO y a la vez CONECTADO con sus congéneres mediante REPRODUCCIÓN SEXUAL Concepto de especie biológica (CEB; según E.Mayr) Grupo de poblaciones naturales cuyos individuos son capaces o “potencialmente” capaces de reproducirse entre si y que se hallan reproductivamente aislados de otros grupos análogos 4.
5.
Poblaciones naturales: pensamiento poblacional o Los organismos reciben sus propiedades del grupo o La variación es importante Capaces o “potencialmente” capaces de reproducirse entre si: • o 6.
Unidad reproductiva. El flujo génico es el «pegamento» que mantiene la cohesión de la especie Reproductivamente aisladas de otros grupos: o Mecanismos de reconocimiento o Mecanismos de aislamiento reproductivo.
o Refuerzan los lazos que mantienen la cohesión de las poblaciones y permiten que las poblaciones diverjan entre sí.
5 Evo- Tema 7 mfiguls El punto fuerte del CEB estriba en que en presencia de aislamiento reproductivo indica ausencia de flujo génico y ausencia de flujo génico en el test de independencia evolutiva para linajes con reproducción sexual.
Concepto de Especie Biológica (CEB) o o En la práctica, frecuentemente utilizado en zoología Definición legal utilizada en el Acta de Especies Amenazadas (principal legislación sobre biodiversidad en los EEUU) Limitaciones del Concepto de Especie Biológica (CEB) 1. DOMINIO DE APLICACIÓN RESTRINGIDO a) Inaplicable a organismos con reproducción enteramente asexual...
...a pesar de lo cual este tipo de organismos son clasificados en especies_ Escherichia coli o Pseudomonas aeruginosa El término “especie” posee dos significados solapantes pero distintos: o Especie como entidad biológica (CEB) o Especie como categoría en una clasificación (por ej género y familia) Confusión: reproducción asexual ≠ ausencia de flujo génico De hecho, reproducción: o Sexual: entre organismos genéticamente muy similares (< 2% dif.) o Asexual: puede implicar organismos genéticamente muy distintos (>15% dif.) No obstante, reproducción: o Sexual: intercambio de material genético o Asexual: transferencia de material genético (p.ej. Transferencia Lateral/LGT) • Flujo génico: unidireccional y limitado a segmentos relativamente pequeños En procariotas el flujo génico no produce homogenización genética, sino segregación ecológica y especiación vía adquisición (mediante LGT) de nuevos genes/caracteres adaptativos.
Posible definición de especie en procariotas: conjunto de células que descendieron recientemente de un ancestro común en ausencia de flujo génico vía LGT (Lawrence & Ochman 1998).
6 Evo- Tema 7 mfiguls b) Indefinido para poblaciones separadas por períodos de tiempo geológico ESPECIE EVOLUTIVA: linaje único que evoluciona separadamente de los demás linajes, con tendencias evolutivas y destino histórico propios.
CRONOESPECIE: subdivisión de la trayectoria de evolución morfológica de un linaje único.
Problemas: ¿Qué es un linaje? ¿Cómo reconocer un linaje? ¿Cómo reconocer tendencia evolutiva y destino histórico propio? ¿Especie biológica? 2- Expresado en términos de POBLACIONES, NO de ORGANISMOS INDIVIDUALES Poblaciones aisladas reproductivamente representan especies distintas, pero...
... ¿qué decir de individuos reproductivamente aislados? 3- El criterio es INTERCAMBIO GENÉTICO, no fertilidad o esterilidad No se cruzan en la naturaleza pero producen descendencia fértil en los zoológicos 4- INTERCRUZAMIENTO vs. AISLAMIENTO REPRODUCTIVO no es cuestión de “todo o nada” a) Zonas híbridas HÍBRIDACIÓN: Especies distintas vs. subespecies de una sola especie 7 Evo- Tema 7 mfiguls b) Variación geográfica en estatus ESPECIES en ANILLO (“ring species”): El mapa muestra la distribución geográfica de siete subespecies de la especie de salamandra Ensatina eschscholtzii en el oeste de los Estados Unidos. Se ve una distribución en anillo de 7 subespecies de la especie de salamandra Ensatina eschscholtzii en el oeste de los Estados Unidos Los ticks las Relaciones reproductivas entre siete subespecies de la especie de salamandra Ensatina eschscholtzii en el oeste de los Estados Unidos Hay una historia demográfica? Árbol estimado de las relaciones filogenéticas entre haplotipos de ADN mitocondrial procedentes de varias localidades del rango de distribución de cada una de las siete subespecies de Ensatina eschscholtzii.
8 Evo- Tema 7 ¿Aislamiento reproductivo? mfiguls ¿Aislamiento reproductivo con fujo génico? Aplicar el CEB implica averiguar si poblaciones geográficamente separadas (alopátricas) podrán entrecruzarse “en caso de” reencontrarse (simpátricas) Pregunta 1: ¿Se reencontrarán? ¿Dentro de cuánto? En algunos casos no: poblaciones separadas por barreras infranqueables En otros casos pudiera ser: expansiones, colonizaciones e introducciones Pregunta 2: ¿Cómo determinar si dos poblaciones alopátricas pertenecen a la misma especie? Experimentación Þ problema de extrapolación a la naturaleza Alternativas al Concepto de Especie Biológica (CEB) • Concepto de Especie como Sistema de Reconocimiento (CESR): grupo de organismos que comparten un sistema común de reconocimiento de pareja.
Especies SINMÓRFICAS 9 Evo- Tema 7 mfiguls VENTAJAS del CESR Los sistemas de reconocimiento pueden ser más fácilmente observables que el apareamiento en sí mismo Considera que el evento clave del origen de una nueva especie podría ser la evolución de un nuevo sistema de reconocimiento de pareja LIMITACIONES del CESR Dominio de aplicación restringido (asexuales, fósiles) Dificultades de la determinación de los sistemas de reconocimiento Reconocimiento vs. no reconocimiento no es cuestión de todo o nada Dificultades de la identificación de especies alopátricas • Concepto de Especie Ecológica (CEE): grupo de organismos adaptado a un conjunto de recursos ambientales (nicho) propios (Van Valen 1976) En el siguiente gráfico hay el ambiente y la adaptación en los dos plantos. Se assume que los NICHOS ECOLÓGICOS ocupan ÁREAS DISCRETAS separadas entre sí.
Este concepto hace ENFASIS en la interrupción del FLUJO GENÉTICO.
Pero tiene una limitación: asume que los nichos ecologicos ocupan áreas discretas.
• Concepto de Especie Filogenética (CEF): grupo monofilético más reducido identificable mediante caracteres diagnóstico 10 Evo- Tema 7 mfiguls Por ejemplo, en los tordos, hay varias formas según la definición de especie (los estudios históricos distinguían de 3 a 6 especies). También si tenemos en cuenta las áreas por donde viven (algunos viven en simpatría, otras separadamente, es decir, en alopatría…).
J. Cracraft clasificó los tordos y eleboró una matriz con la que construyó un árbol, llegó a la conclusión que la distribución geográfica no es una buena aproximación de la relación filogenética, ya que encontró 7 especies filogenéticas con combinaciones únicas de estados de carácter.
Por tanto, este estudio demostró el conflicto que hay entre la aplicación del CEB y relacionarlo con el criterio reproductivo.
VENTAJAS • • • Inspirado en una perspectiva evolutiva de ancestralidad y descendencia Aplicable tanto a especies existentes como a especies extinguidas y asexuales «Testable» en cuanto que las especies son denominadas utilizando criterios estadísticos (p.ej.
soportes «bootstrap») LIMITACIONES • La diagnosticabilidad depende del sistema de caracteres utilizado • Reparto incompleto de genes en linajes o «incomplete lineage sorting» o o o o o o Todos los alelos existentes en el tiempo D coalescen al alelo del nodo ancestral “a” La población 1 pierde alelos más lentamente que la población 2 (¿debido a un mayor Ne?) Durante el tiempo A–B la población 2 es polifilética porque algunos de sus alelos (p. ej. los derivados del nodo “b”) están más próximos a los de la población 1 que a otros de sus propios alelos (p. ej. los no marcados en negrita).
La población 2 se hace monofilética (nodo “c”) antes que la población 1 (nodo “d”) (¿quizá debido a un menor N ?) e Durante el tiempo B C la población 1 se vuelve parafilética con respecto a la población 2 porque no incluye los alelos derivados del nodo “e” en la población 2 En el momento C las poblaciones 1 y 2 se vuelven 11 Evo- Tema 7 mfiguls monofiléticas porque todos los alelos de cada una de ellas se derivan de un MRCA propio (“d” en el caso de la población 1 y “c” en el caso de la población 2) Ver diapos 88- 93 CATEGORÍAS DE RELACIÓN GENEALÓGICA ENTRE ALELOS • FILOGENIA DE LAS ESPECIES ≠≠≠GENEALOGÍA DE LOS GENES • Concepto de Especie Genealógica (CEG): grupo de organismos cuyos miembros están más estrechamente emparentados entre si que con cualquier otro organismo fuera del grupo.
Diagnosticado a partir de un CONSENSO de GENEALOGÍAS DE MÚLTIPLES GENES LIMITACIONES de los Conceptos de Especie Filogenética (CEF y CEG): • La diagnosticabilidad puede variar con los caracteres utilizados • No existe un destino evolutivo común a todos los marcadores • No incorporan procesos evolutivos en la definición (no son mecanísticos) 12 Evo- Tema 7 mfiguls Concepto de Especie Cohesiva (CEC): el mayor grupo de individuos con potencial de • cohesión fenotípica mediante mecanismos intrínsecos de cohesión (TEMPLETON 1989) MECANISMOS DE COHESIÓN: 1.
Intercambiabilidad genética: promueven la identidad facilitando/dificultando el flujo génico a) Sistemas de reconocimiento b) Barreras reproductivas 2.
Intercambiabilidad demográfica/ecológica: definen el nicho ecológico y limitan la dispersión de variantes nuevas mediante la deriva genética y la selección natural a) Identidad genética por deriva: sustituciones/reemplazamientos b) b) Identidad genética por selección: innovaciones adaptativas compartidas El CEC fue concebido para ser aplicable a todos los sistemas reproductivos APLICACIÓN del concepto de COHESIÓN: ver diapos 105- 110 CONCEPTOS DE ESPECIE: SÍNTESIS • • • • • • Pese a su importancia, no existe un concepto de especie exento de dificultades Cada concepto refleja una idea particular sobre cómo ocurre el proceso de especiación Conceptos útiles para un grupo de organismos pueden no serlo para otros (p.ej.
especies existentes vs. especies fósiles) Las dificultades de conceptualización se deben a que las especies no son realidades biológicas inmutables, sino que evolucionan y no hay puntos de corte claros en los casos difíciles La Teoría de la Especiación está basada principalmente en el Concepto de Especie Biológica (CEB) En el marco del CEB: ESPECIACIÓN = evolución de BARRERAS REPRODUCTIVAS 13 ...