Tema 8 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Animal
Año del apunte 2014
Páginas 64
Fecha de subida 21/02/2015
Descargas 83
Subido por

Vista previa del texto

María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Tema 8. SISTEMA NERVIÓS CÈL·LULES NERVIOSES En el sistema nerviós hi ha principalment dos tipus de cèl·lules: neurones i cèl·lules de la glia.
En el cervell humà trobem de l’ordre de 100.000 milions de neurones. Pel que fa a les cèl·lules de la glia es pensava que només servien com a suport físic per les neurones però s’ha vist que també són essencials pel seu manteniment ja sigui perquè tenen funcions metabòliques i mantenen adequats els nivells de potassi, pel funcionament correcte de neurotransmissors... Hi ha de l’ordre de 10 a 50 vegades més cèl·lules glials que neurones.
Cèl·lules de la glia A l’organisme trobem diferents tipus de cèl·lules glials; al sistema nerviós central (encèfal i medul·la espinal) trobem: ependimòcits, astròcits, cèl·lules microglials i oligodendròcits. Al sistema nerviós perifèric trobem cèl·lules de Schwann i cèl·lules satèl·lit.
Ependimòcits Els ependimòcits són cèl·lules amb forma arrodonida i que trobem principalment al canal espinal i dins dels ventricles que són unes cavitats buides que trobem de l’encèfal. Concretament, els ependimòcits estan implicats en la formació del líquid cefaloraquidi.
Astròcits Els astròcits són les cèl·lules de la glia més nombroses i es troben tant a la substància gris com a la blanca. La seva morfologia és estrellada i al final poden tenir unes terminacions que són una mena de dilatacions i que es coneixen amb el nom de peus terminals.
Aquestes cèl·lules poden estar en contacte amb capil·lars sanguinis i en ocasions poden tocar neurones. Permeten el pas de nutrients de la circulació sanguínia cap a dins de les neurones. També són essencials perquè permeten mantenir les concentracions de potassi adequades a l’entorn de les neurones ja que són molt permeables a aquest ió.
També són les responsables de proveir alguns precursors per la síntesi de neurotransmissors com el glutamat. Per una altra banda, ajuden a retirar de l’escletxa sinàptica el neurotransmissor per tal que la senyal no es mantingui més temps del necessari. Aquest fet és essencial en el cas del glutamat ja que recordem que és excitatori i si està en concentracions elevades és una substància neurotòxica.
Un tipus específic d’astròcits és la glia radial i és essencial pel desenvolupament del sistema nerviós ja que fan que les neurones i sobretot els axons elaborin les connexions adequades durant el desenvolupament.
Recordem que a diferència de les neurones, els astròcits i les cèl·lules de la glia es continuen dividint tota la vida. En conseqüència, qualsevol lesió que es produeix en el teixit cerebral es recompon amb cèl·lules de la glia i forma el que s’anomena cicatriu glial.
1 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Microglia La microglia fa referència a les cèl·lules de la glia més petites de totes. La seva funció principal és de defensa. Cal remarcar que tenen un origen embriològic diferent. Les cèl·lules glials provenen de l’ectoderma, igual que les cèl·lules nervioses, però la microglia prové del mesoderma, igual que les cèl·lules sanguínies i tenen una funció semblant a la dels macròfags.
La forma d’aquestes cèl·lules varia en funció si estan actives o inactives. Quan estan inactives tenen una estructura estriada i ramificada en canvi, quan hi ha un patogen o cèl·lula nerviosa danyada s’activen i es tornen més arrodonides.
Les cèl·lules de la microglia es mouen pel parènquima nerviós per tal de destruir els patògens o bé les cèl·lules necròtiques.
Si l’activació de la microglia és molt elevada té conseqüències contraproduents ja que es poden produir radicals lliures capaços d’elaborar lesions secundàries a aquest procés d’inflamació.
Oligodendròcits Els oligodendròcits són essencials perquè formen les beines de mielina al voltant dels axons de les neurones i que tenen com a funció aïllar-les elèctricament. Un mateix oligodendròcit pot formar beina de mielina amb més d’una neurona adjacent.
A part d’aquesta funció, els oligodendròcits poden produir substàncies neurotròfiques que ajuden al manteniment de les neurones.
Cèl·lules de Schwann Les cèl·lules de Schwann són les encarregades de formar beines de mielina en els axons de les neurones del sistema nerviós perifèric. Aquestes es diferencien dels oligodendròcits en el fet que únicament poden mielinitzar un axó.
Cèl·lules satèl·lit Les cèl·lules satèl·lit tenen una funció semblant als astròcits, és a dir, de manteniment, metabolisme... Es troben principalment en els ganglis perifèrics com són els ganglis simpàtics que es troben envoltant els cossos neuronals.
2 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Cèl·lules nervioses: neurones Les neurones són les unitats funcionals del sistema nerviós i la seva funció principal és la conducció de la senyal nerviosa que permet:  Regular òrgans interns a través del sistema nerviós vegetatiu, ja sigui el simpàtic o el parasimpàtic  Regular la musculatura esquelètica a partir del sistema nerviós somàtic  Elaborar funcions complexes com són el processament cognitiu: solució de problemes matemàtics, llenguatge... i també funcions de memòria, aprenentatge i emocions.
Trobem diferents tipus de cèl·lules nervioses ja que poden tenir formes diverses. Podem fer una classificació de neurones en funció del nombre de processos que surten del soma de la neurona.
Neurones unipolars A les neurones unipolars trobem que del soma únicament surt un axó. Aquest tipus de neurones són pròpies dels individus invertebrats. Cal tenir present que en els vertebrats no es troben.
Neurones bipolars En les neurones bipolars surten del soma neuronal dos processos, un axó i una altra part que fa referència a la zona de recepció. Aquesta zona de recepció pot estar més o menys ramificada i és on arriben les sinapsis. Aquest tipus de neurones les trobem a la retina.
Neurones pseudounipolars A les neurones pseudounipolars trobem que només surt un procés però al sortir del soma neuronal es produeix una ramificació produint dues branques: una farà d’axó i l’altra tindrà una funció de recepció del senyal. Aquest tipus de neurones les trobem en les cèl·lules sensorials.
Neurones multipolars De les neurones multipolars surten diferents projeccions del soma neuronal on un d’ells és l’axò. Recordem que les neurones únicament tenen un axó i que del soma poden sortir moltes dendrites.
3 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 A la imatge veiem una motoneurona que s’encarrega de controlar la musculatura llisa, també una neurona sensorial que trobem a l’escorça cerebral i una cèl·lula de Purkinje.
Tot i que trobem neurones amb formes variables, les funcions de les diferents parts sempre són les mateixes.
 El soma i les dendrites s’encarreguen de la recepció de la senyal i és on arriben gairebé totes les sinapsis.
 La primera part de l’axó coneguda també com segment inicial o con axónic és on s’acumula una gran quantitat de canals de sodi dependents de voltatge, aquesta zona s’anomena part d’integració neuronal i és on s’origina el potencial d’acció.
 La part de l’axó que pot estar amb beina de mielina o sense és l’encarregada de la propagació del potencial d’acció i conducció del senyal. L’axó es pot dividir en diferents terminals nerviosos i al final d’aquests trobem els botons sinàptics on s’emmagatzema el neurotransmissor i on es produeix la transmissió de la senyal cap a la cèl·lula beina.
El fet que una cèl·lula tingui mielina o no influeix en la velocitat de la propagació de la senyal on en aquelles que tenen mielina es produeix més ràpidament. La esclerosi múltiple és una malaltia en la qual es va perdent la mielina dels axons i en conseqüència es va perdent progressivament la capacitat del control motor.
LES SINAPSIS GENEREN POTENCIALS LOCALS En el soma neuronal i en les dendrites és on arriben les diferents sinapsis. Aquestes sinapsis poden generar despolaritzacions locals en el lloc on es produeixen les sinapsi i aquests potencials són potencials graduats que depenent del neurotransmissor i la concentració, la despolarització serà més o menys gran.
En un primer moment no es produeix el potencial d’acció però quan la suma de les despolaritzacions superin el llindar, es generarà un potencial d’acció al fragment inicial de l’axó, on trobem una gran quantitat de canals de sodi regulats per voltatge, i es propagarà per tot l’axó.
4 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Diferents sinapsis donen lloc a potencials graduals però hem de tenir present que el potencial d’acció no tenia lloc fins al segment inicial que és on hi ha abundants canals de sodi dependents de voltatge, així doncs, a partir d’aquest moment el potencial es propaga per tot l’axó.
EL POTENCIAL D’ACCIÓ Comparem el potencial d’acció amb un potencial d’acció graduat: Propagació del potencial d’acció El potencial d’acció es propaga en l’espai i el temps, mantenint-se constant. Sabem que el potencial d’acció es propaga per tot l’axó sense perdre intensitat i això ve donat perquè el potencial d’acció és capaç de generar un nou potencial just a la membrana següent, el que permet la seva propagació. Així doncs hem d’entendre que un potencial d’acció pot generar un de nou en un altre punt per tal de permetre la propagació.
La propagació del potencial d’acció es pot donar en dues direccions:  Antidròmicament: en direcció al soma neuronal  Ortodròmicament: cap al terminal nerviós Fisiològicament només es dóna ortodròmicament i això és perquè en principi hem dit que les sinapsis arriben a la zona de recepció i només es desencadena el potencial d’acció en el segment inicial i si ens dirigim a la zona antidròmica, la zona de la membrana ens trobaríem els canals de sodi innactivats i la senyal no es pot propagar en sentit contrari. Com que no hi ha suficients canals de sodi dependents es moriria els senyal. Hem de tenir present però que si el potencial d’acció es genera a la meitat de l’axó es propaga en ambdues direccions.
5 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Conducció del potencial d’acció En funció de si l’axó neuronal té mielina o no tenim que es poden donar dos tipus de conduccions:  Conducció contínua: es dóna si l’axó no té mielina i la ona de conducció es propaga al llarg de tot aquest.
 Conducció saltatòria: es dóna si els axons tenen mielina i es produeixen perquè els potencials d’acció només es donen entre les cèl·lules, els nòduls de Ranvier tenen un lloc d’abundants canals de sodi dependents de voltatge.
En aquest cas el potencial d’acció es dóna de forma saltatòria i va saltant aquests nòduls, on no hi ha mielina.
Recordem que les baines de mielina serveixen per aïllar la propagació del corrent nerviós.
En general, la conducció saltatòria és molt més ràpida que la contínua.
Un altre aspecte que determina la velocitat de propagació és el diàmetre de l’axó: aquells més grans ofereixen menys resistència i per tant, la velocitat de propagació és més ràpida que no en els axons més petits.
Atenent a les característiques anteriors (mielina i diàmetre) podem classificar les diferents fibres nervioses en:  Fibres A: tenen mielina. Trobem les tipus α, β, γ i δ (ordenades de major a menor diàmetre i per tant, de més ràpides a més lentes). Tenen una velocitat de propagació aproximadament de 12-120 m/s  Fibres B: tenen mielina i una velocitat de propagació de menys de 15m/s  Fibres C: no tenen mielina i són les més petites de diàmetre i per tant, una velocitat de propagació de 0.5-2 m/s Les fibres A (α) són les motoneurones, aquelles que activen la musculatura esquelètica. Aquestes són les neurones més grans i amb mielina i per tant, tenen una conducció molt ràpida. Les fibres A (δ) són les més lenta i són les que donen la sensibilitat al dolor, temperatura... En quant a les fibres B sabem que tenen mielina però el diàmetre del axó és petit, formen els axons de les neurones preganglionars i postganglionars. Per últim, les fibres C són les més lentes de totes de manera que, donen informació de dolor, temperatura i alguns mecanoreceptors.
Observem en el següent quadre una comparació entre les diferents fibres: 6 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 POTENCIALS LOCALS Recordem que les sinapsis generen potencials locals. Observem en blau els potencials d’acció que tenen lloc en la neurona presimpàtica mentre que en vermell estan representats els potencials postsinàptics, que són sempre de caràcter gradual i local.
Una sinapsi en que s’allibera un neurotransmissor que provoca un potencial d’acció postsinàptic, que pot ser de dos tipus:  Excitatòri: obre canals de calci i sodi de manera que es genera una despolarització de la membrana.
 Inhibitori: obre canals de potassi o clor de manera que es produeix una hiperpolarització de la membrana Hem de tenir present que una sola sinapsi no és capaç de generar un potencial d’acció, normalment les neurones el que reben són moltes sinapsis (excitatòria o inhibitòria) i el segment inicial és on té lloc la integració d’aquesta informació que es rep i per tant es generarà o no el potencial d’acció, que es podrà propagar a través de l’axó.
Els potencials postsinàptics són canvis en el potencial de membrana de la neurona postsinàptica, que depenen de la quantitat de neurotransmissor alliberat durant la sinapsi i del temps que aquest es queda unit al receptor.
7 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Integració neuronal En quant a la integració neuronal sabem que es poden donar una sumació espacial o una sumació temporal.
Sumació espacial La sumació espacial ve donada quan varies sinapsis inhibitòries o excitatòries es donen simultàniament a diferents punts del soma o les dendrites, a diferents punts de la neurona. En la imatge de la esquerra veiem que la sumació de les sinapsis no són capaces de generar un potencial d’acció perquè hi ha dues estimuladores i una inhibidora de manera que, s’acaba suprimint la despolarització que generen les dues excitadores. En la imatge de la dreta en canvi, si que es pot generar un potencial d’acció que es propaga per tot l’axó.
Sumació temporal En aquesta es donen diferents potencials graduats en diferents punts de la neurona però entre les sinapsis pot haver-hi un cert temps. El temps que hi ha entre les sinapsis ha de ser relativament curt i normalment tenim dos potencials d’acció que no arriben al potencial llindar d’acció.
Podem tenir també que si el segon potencial d’acció es dóna en un cert temps, quan la primera despolarització no ha arribat a la repolartizació sabem que es podrà generar un potencial d’acció. Hem de tenir present que la segona sinapsis s’ha de donar en un temps suficient perquè la primera repolartizació no hagi retornat a la situació inicial.
8 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 CIRCUITS NERVIOSOS En el sistema nerviós hi ha diferents circuits, és a dir, les diferents neurones estan connectades entre elles. El circuit més senzill que podem entendre com la connexió d’una neurona amb una neurona de primer ordre, que connecta amb una de segon ordre fins que s’arriba a un lloc determinat per mitjà de diferents connexions.
Les accions del sistema nerviós necessiten de connexions més complexes: Els circuits divergents són aquells en que una mateixa neurona pot fer sinapsi en més de dues neurones. Aquestes neurones, que estan controlades per una única neurona, s’activaran a la vegada. Un exemple és la informació visual que no tant sols arriba al lòbul occipital per donar informació visual sinó que també arriba al hipotàlem per informar del fotoperíode. Aquest tipus de circuit permet que una informació arribi a més d’un lloc.
Els circuits convergents presenten diferents neurones que poden fer sinapsi en una sola neurona. Aquest tipus de circuit es dóna pel control de la musculatura esquelètica per donar una major informació de les motoneurones i poder elaborar un moviment més precís.
Per últim trobem els circuits reverberants, aquells en que en arribar al final sempre hi ha una neurona que torna a controlar una de les primeres neurones del circuit. Aquest tipus d’esquema és molt típic d’activitats que estan en contínua acció i per tant aquest mecanisme permet activar i desactivar el sistema (la desactivació es dóna perquè arriba un potencial inhibitori).
Un altre procés per aturar una resposta són vies on una de les neurones que estava en la via té una sinapsi inhibitòria.
Normalment, quan apareix aquest tipus de sinapsi en la meitat d’una via el que fa és canviar totalment el sentit d’aquesta. Sabem que per activar la via on trobem la neurona amb sinapsi inhibitòria hem d’activar la primera, de manera que, la neurona inhibitòria quedarà inhibida i la de tercer ordre podrà actuar. Així doncs aquest tipus de sinapsi modula l’activitat de la neurona de següent ordre.
9 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 DESENVOLUPAMENT DEL SISTEMA NERVIÓS El desenvolupament del sistema nerviós en l’embrió humà comença a partir de la tercera setmana de gestació i es forma a partir del ectoderma de la placa neural, que es comença a plegar sobre ella mateixa per formar el tub neural. Aquest tub, a la quarta setmana de gestació sofreix diferents dilatacions en el que és la seva part més anterior i es formen les vesícules encefàliques primàries, tenim tres: proencèfal (part més anterior), mesencèfal i romboencèfal, a partir d’aquestes tenim el que donarà lloc a la medul·la espinal.
A partir de la cinquena setmana de gestació aquestes vesícules encefàliques primàries es desenvolupen per donar les vesícules secundàries, que són a partir del proencèfal que es formaran unes dilatacions per donar lloc al telencèfal i diencèfal. En aquest desenvolupament el mesencèfal es quedarà igual però a partir del romboencèfal (part més posterior) es formarà el metencèfal i el mielencèfal.
Observem doncs, que a partir d’aquestes vesícules encefàliques s’aniran formant les diferents estructures nervioses que trobarem en l’adult: A partir del telencèfal es formarà l’escorça cerebral, hipocamp i ganglis basals; a partir del diencèfal es formarà el talem, hipotàlem i la glàndula pineal; a partir del metencèfal es formarà el cerebel i la protuberància i per últim, a partir del mielencèfal (part més caudal) es formarà el bulb raquidi. La hipòfisis no està en la enumeració anterior perquè hem de tenir present que no forma part del sistema nerviós central sinó que és una glàndula endocrina.
Durant el desenvolupament del sistema nerviós s’ha format el plegament del tub neuronal que tenim dins el sistema nerviós hi ha cavitats que estan relativament buides i són el que formen en l’encèfal els ventricles (hi ha 4) i al mig de la medul·la espinal trobem el canal central.
10 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 En quant als ventricles encefàlics tenim que el més grans són els anomenats ventricles laterals (estan als dos costats) i es situen al telencèfal.
El tercer ventricle està a l’altura del diencèfal i per últim, el quart ventricle està entre el metencèfal i el mielencèfal i aquest connecta amb el canal central (és el que corre per dins la medul·la espinal).
En el sistema nerviós, tant en l’encèfal com en la medul·la espinal podem diferenciar sempre entre una substància gris i una substància blanca.
La substància gris és aquella on es troben les neurones, els cossos neuronals i les dendrites i per tant, sempre es presenten ordenades, que varia en funció de la part del sistema nerviós:  SNC: en l’escora cerebral els somes neuronals estan ordenats per capes de manera que es formen 7 capes de neurones. En la resta d’estructures encefàliques s’agrupen formant nuclis (com per exemple 12 parells de nuclis).
Hem de tenir present però, que la substància gris sempre es disposa de forma ordenada.
 SNP: els somes neuronals també s’agrupen entre ells però no parlarem de nuclis sinó que parlem de ganglis, com en el cas dels ganglis simpàtics, que es disposen al voltant de la columna vertebral.
La substància blanca està composada per tots els axons.
COMPONENTS PRINCIPALS DEL SISTEMA NERVIÓS: SNC I SNP Observem en el següent esquema les parts que composen el sistema nerviós central (SNC) i el perifèric (SNP): 11 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 En l’humà les estructures telencefàliques estan molt desenvolupades i cobreixen quasi totes les altres estructures. Sabem que per l’interior de la columna vertebral tenim la medul·la espinal i cal comentar que aquesta no arriba fins al final de la columna vertebral sinó que s’acaba en la primera vertebra lumbar de manera que, la resta de la columna vertebral conté únicament nervis, que aniran sortint per cadascuna de les vèrtebres. Aquest desplegament de nervis en que no hi ha medul·la és anomenada cua de cavall.
En quant als nervis cal parlar que tenim 12 parells de nervis cranials que surten principalment del tronc encefàlic (format pel mesencèfal, protuberància i bulb raquidi). En aquests nervis tenim tant axons de nervis que porten informació de la cara cap al SNC com axons de nervis que porten informació motora per procurar el moviment cap al SNC. La medul·la espinal en funció de per quina vertebra surten els nervis podem diferenciar entre 31 parells de nervis espinals, que poden ser: nervis cervicals, toràcics, lumbars, sacros o coccígeo.
Estructures de protecció del SNC Recordem que el sistema nerviós central està constituït per la medul·la espinal i l’encèfal (format per proencèfal, mesencèfal i romboencèfal) I) Estructures òssies Tenim el crani, que protegeix l’encèfal i la columna vertebral que protegeix la medul·la espinal.
II) Membranes protectores del encèfal: les meninges Les meninges estan entre les estructures òssies i el teixit nerviós i estan formades principalment per tres capes: duramadre (capa més externa i dura), aracnoides (conté moltes prolongacions formades per fibres elàstiques i col·lagen que li donen un aspecte d’aranya) i piamadre (capa més interna i que està tocant amb el teixit nerviós). L’espai entre la piamadre i l’aracnoide és l’espai subaracnonideo i està ple pel líquid cefaloraquidi.
Les meninges recobreixen tant l’encèfal com la medul·la espinal però la duramadre en la medul·la està formada per una única capa mentre que en l’encèfal està formada per dues capes.
12 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 III) Líquid cefaloraquidi El líquid cefaloraquidi està per l’interior de tots els ventricles i també en l’espai subaracnoideo. Aquest es forma en els plexes coroides que estan formants per teixit connectiu molt vascularitzat i recobrint aquest teixit tenim els ependimòcits (cèl·lules de la glia arrodonies). En la seva formació és essencial aquests plexes coroides que es troben en els ventricles laterals (els més grans). El paper dels ependimòcits és filtrar el plasma dels capil·lars que estan en el teixit connectiu i després secreten cap a dins el ventricle algunes substàncies, de manera que, operen com un tipus de diàlisis, controlant la composició final del líquid cefaloraquidi.
Sabem doncs que la funció del líquid cefaloraquidi és filtrar el plasma i secretar cap a l’interior dels ventricles els diferents components que el formaran. Hem de tenir present que la composició és bastant similar a la del plasma però hi ha algunes molècules que estan en nivells molt baixos com els de calci o glucosa. L’aspecte que més els diferencia és la concentració de proteïnes, que en el plasma és relativament elevada (68 g/l) mentre que en el líquid cefaloraquidi és molt baixa (28 g/l).
El líquid cefaloraquidi està principalment ens els ventricles el que permet recobrir tot l’encèfal de manera que, tenim que el cervell està “flotant” i degut a aquesta característica el líquid cefaloraquidi té una característica de protecció física perquè el que fa és evitar el fregament del teixit nerviós amb l’encèfal i també protegeix que en moviments bruscos del cap el cervell no es doni amb les parets, és a dir, amorteix els moviments. Un altre paper que té aquest líquid és una funció de drenatge, ajuda al drenatge de líquids en el sistema nerviós on pràcticament no hi ha quasi sistema limfàtic de manera que és el líquid cefaloraquidi el que assumeix aquest paper. Dues funcions més que cal destacar d’aquest líquid és que conté substàncies importants com hormones, nutrients entre d’altres i que permet mantenir constant el medi que envolta el sistema nerviós (al voltant de les cèl·lules nervioses).
IV) Flux sanguini i barrera hematoencefàlica La irrigació cap al cap prové principalment de les caròtides (artèries més grans), que porten la sang des de la circulació sistèmica al sistema nerviós central a través de les artèries vertebrals (artèries més petites). El retorn de la sang en canvi es dóna a través de la jugular (vena).
És essencial que hi hagi un flux continu de sang cap al sistema nerviós per aportar principalment oxigen i nutrients (glucosa) essencials per la supervivència de les cèl·lules nervioses. Hem de tenir present que les cèl·lules nervioses no tenen la capacitat d’emmagatzemar la glucosa en forma de glicogen de manera que, necessiten un aport continu d’aquesta. Si s’atura el flux sanguini perquè hi ha la formació d’un trobo o per algun altre aspecte les cèl·lules nervioses que estiguin al voltant del capil·lar podrien arribar a morir i si el flux de sang es veu aturat durant més de 4-5 minuts poden existir lesions importants en el sistema nerviós.
13 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Els capil·lars que irriguen el sistema nerviós són capil·lars de tipus continu de manera que, la barrera hematoencefàlica forma una barrera selectiva de les substàncies que poden passar cap al sistema nerviós. Els capil·lars que irriguen el sistema nerviós són capil·lars continus però les unions entre les cèl·lules endotelials que formen aquests capil·lars estan units per unions GAP que permeten que no passin la majoria de soluts.
Per exemple, les proteïnes o les hormones proteiques, tot i que són molècules hidrosolubles no poden travessar aquesta barrera però si que ho poden fer aquelles substàncies liposolubles (oxigen, hormones tiroides o corticosteroides). Així doncs, totes les substàncies hidrosolubles que volem que travessin la membrana (com la glucosa) ho fan per mitjà de transportadors específics o canals (en el cas de l’aigua).
A través de les unions estretes entre les cèl·lules endotelials la barrera hematoencefàlica també es modulada pels eritròcits que tenen prolongacions, peus estrocitàris que ajuden a formar la barrera selectiva per tal de determinar les molècules que travessen cap al sistema nerviós.
Els antiestamínics poden ser de dues generacions: els de primera generació permeten baixar la resposta immunitària per un període d’al·lèrgia i causen son ja que són liposolubles i per tant, poden travessar la barrera hematoencefàlica, provocant somnolència perquè s’uneixen a la histamina bloquejant la seva acció. Els de segona generació, en canvi, no són liposolubles i per tant, no provoquen aquesta somnolència.
En general hem de tenir present que tots els anestèsics i l’alcohol poden travessar aquesta barrera.
ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIÓS CENTRAL Encèfal En la següent imatge veiem la comparació entre un cervell humà i el d’un rosegador. La primera diferència és el gran desenvolupament que té l’escorça cerebral en l’humà respecte el ratolí, aquest major grau de desenvolupament que presenta també té una correlació amb la capacitat de produir més processos intel·lectuals i més complexes de manera que, podem afirmar que hi ha una relació entre el desenvolupament i la complexitat de la resposta intel·lectual. El desenvolupament que veiem ve donat perquè durant el desenvolupament embrionari l’escorça cerebral creix molt ràpidament, molt més ràpid que altres estructures que l’envolten, i degut a aquest desenvolupament aquesta s’ha hagut de plegar sobre ella mateixa de manera que, presenta zones més sortints (circumval·lacions) i més endinsades (fissures).
Observem també que els rosegadors (com un ratolí) tenen el bulb olfactori molt més desenvolupat que no pas en humans.
14 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Telencèfal: escorça cerebral L’escorça cerebral està organitzada de manera que la part més externa està formada per la substància gris i per sota d’aquesta es presenta la substància blanca. La substància blanca està formada, com s’ha dit anteriorment, per axons i aquests s’agrupen en grups d’axons que formen els tractes nerviosos, que hi ha de tres tipus:  Tracte d’associació: són aquells feixos nerviosos que són connexions entre neurones d’un mateix hemisferi  Tracte comissural: són aquells feixos nerviosos que connecten els dos hemisferis (dret i esquerra), el més important és el cos callòs (cuerpo calloso)  Tracte de projecció: són feixos nerviosos que connecten neurones de l’escorça cerebral amb altres zones del sistema nerviós, com per exemple la medul·la espinal (tracte corticoespinal) o el tàlem (corticotalàmiques).
En quant a la substància gris sabem que està molt desenvolupada i és la que forma l’escora cerebral de manera que, forma circumval·lacions o fissures.
Les funcions de l’escorça cerebral és dur a terme els processaments més importants del sistema nerviós de manera que podem dir que permet tres funcions diferenciades: 1.
Funcions complexes: memòria, funcions cognitives (resolució de problemes), voluntat, motivació, personalitat...
2.
Funcions motores: control dels moviments voluntaris ja que controla les motoneurones, que controlen la musculatura esquelètica 3.
Percepció de sensacions (temperatura, tacte...) L’escorça cerebral és una capa fina de neurones i en l’humà hi ha milions de neurones organitzades per capes, de manera que hi poden haver-hi diferents nombres de capes però en general sempre trobem 6 capes de neurones que s’anomenen de la I-VI sent la I la més externa i la VI la més interna, al costat de la substància blanca. A l’escorça cerebral tenim diferents àrees (encarregades de rebre informació sensitiva, motora...); si ens fixem en l’escorça sensitiva és la més prima, mentre que la motora és mes gruixuda tot i que ambdues tenen les 6 capes característiques.
Les capes I – II es caracteritzen perquè és on arriben la majoria d’eferències, totes les neurones que arriben cap al sistema nerviós central mentre que les zones de sortida són III-IV-V-VI, en funció d’on es dirigeixen sortiran per un indret o per un altre, per exemple una de les capes més essencials en l’escorça motora són la via corticoespinal, que controla el moviment i aquesta surt de la capa V.
15 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 L’escorça està formada per diferents lòbuls (parietal, frontal, temporal o occipital) que són anomenats per l’os del crani que tenen al damunt. Els límits entre els lòbuls venen donat per diferents fissures de manera que parlem de:  Fissura de rolando o fissura central (separa el lòbul frontal i el parietal)  Fissura de silvio o lateral (separa el lòbul temporal i parietal)  Fissura parieto – occipital (separa el lòbul lateral i occipital) L’organització funcional de l’escorça cerebral es divideix en funció de diferents àrees on es poden els diferents processos: Àrees sensitives Les àrees sensitives són aquelles que reben tota la informació sensorial (sensacions que són capaços de percebre) i cal diferenciar entre les àrees sensitives primàries i secundàries.
Àrees sensitives primàries Una de la més destacada és l’àrea somato sensitiva primària, que es troba en el lòbul parietal, per darrera de la fissura de Rolando i en aquesta àrea arriba tota la informació sensitiva de la superfície del cos (temperatura, tacte, pressió, dolor...). Altres àrees sensitives primàries són per exemple la auditiva o la olfactiva, que es troben en el lòbul temporal o la gustativa, que es troba en el límit del lòbul parietal i el frontal.
Àrees sensitives secundàries Aquestes reben informació de les primàries però a més, tenen capacitat de memòria i per tant, reconeixen diferents patrons. Un exemple és l’àrea sensitiva secundària somàtica, que està per darrera de la primària o bé la sensitiva secundària visual (trobem així successives àrees).
Si tenim una lesió en l’àrea visual primària encara que tenim l’ull intacte i per tant, veiem, podem perdre la visió perquè si la lesió es troba a l’àrea secundària visual el cervell és incapaç de reconèixer una cara coneguda o un objecte (no reconeix els patrons).
16 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Àrees motores La principal àrea motora primària és a partir de la qual s’envia informació cap a la medul·la espinal o tronc encefàlic per iniciar i controlar moviments voluntaris. Aquesta àrea es troba al lòbul frontal, per davant de la fissura de Rolando, marcada de color vermell en la imatge anterior.
Àrees d’associació Aquestes són el lloc on es donen les funcions més complexes i reben informació d’àrees primàries i altres llocs, permeten amb la informació donada elaborar funcions més acurades. Estudiarem diverses àrees d’associació molt importants: Àrea d’associació parietal temporal occipital: aquesta rep informació tant de l’àrea parietal (sensitiva sensorial), occipital (visual) i temporal (audició). D’aquesta manera, si tanquem els ulls com que rep informació somatosensorial som capaços d’identificar un objecte, posar-li un nom i inclús un color perquè aquesta àrea integra la informació d’altres àrees.
Àrea d’associació prefrontal: aquesta és essencial en el que seria iniciar els moviments, és on es planifiquen aquests i sobretot aquells que aprenem com tocar el piano, ballar... en aquesta àrea estan tots els moviments musculars, personalitat, judici, motivació i voluntat.
Àrea d’associació límbica: es troba en el lòbul temporal i s’encarrega del processament de les emocions (ira, tristesa, alegria, agressivitat..).
Hi ha dos àrees en humans que només es troben en l’hemisferi esquerra i estan relacionades amb el llenguatge:  Àrea de broca: és semblant a una àrea motora i està en el lòbul frontal. Aquesta és l’encarregada de programar els moviments necessaris per articular les paraules i que aquestes tinguin significat.
 Àrea de Wermicke: és l’encarregada de reconèixer un llenguatge que tingui sentit per la persona.
Si una persona presenta lesions a l’àrea de broca tot i que té pensaments i sap el que vol dir és incapaç de dir-ho correctament, no pot ordenar l’estructura de l’oració de manera que, gramaticalment el que digui no tindrà sentit. En canvi, si l’individu presenta una lesió a l’àrea de Wermicke serà incapaç d’entendre el que diuen ni expressar el que vol.
17 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Telencèfal: ganglis basals Per sota de l’escorça cerebral trobem els ganglis basals que estan formats per tres nuclis: globus pàl·lid, putamen i nuclis caudal. Funcionalment hi ha dos nuclis que són essencials pel funcionament dels ganglis basals la substància negra (mesencèfal) i el nucli subtalàmic.
Els ganglis basals intervenen en el control del moviment voluntari, conjuntament amb l’hipotàlem i en la posició del cos.
Telencèfal: hipocamp L’hipocamp en humans es troba a sota del lòbul temporal i és essencial en la consolidació de la memòria i el que seria l’aprenentatge. El seu nom prové que durant el segle XVI es diu que sembla un cavall de mar.
Diencèfal El diencèfal està format pel tàlem, hipotàlem i glàndula pineal: Tàlem El 80% del diencèfal són dos lòbuls que es troben a la part inferior del cos callòs (cuerpo calloso) i tenim nuclis de la substància gris que són essencials en aquells circuits de les vies sensorials com les vies motores, que intervenen en la modulació de les vies sensorials.
Hipotàlem L’hipotàlem està format per nuclis i aquest rep informació tant del medi exterior com del medi intern i regula la resposta més adequada en funció de la informació que li ha arribat, que pot ser motora (relacionada amb un canvi de conducta), endocrina (regulació de la secreció d’hormones) o a través del sistema nerviós vegetatiu, ja sigui simpàtic o parasimpàtic.
A més intervé en el control de la ingesta (lípids i aigua), regulació de la temperatura o processament de les emocions.
Glàndula pineal La glàndula pineal és essencial en situacions d’algunes hormones com la melatonina. La regulació de la glàndula pineal ve donada per la llum solar de manera que es secreten nivells alts d’aquesta hormona durant la nit i baixos durant el dia. En general sabem que intervé en la sincronització de ritmes circadians com la regulació de la son i la vigília.
18 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Sistema límbic El sistema límbic acull estructures tant telencefàliques, diencefàliques i algunes del mesencèfal. Sabem que acull:  Estructures telencefàliques: hipocamp, amígdala (relacionada amb la resposta a les emocions), àrea d’associació límbica, bulb olfactori  Estructures diencefàliques: hipotàlem i tàlem Tracte encefàlic A continuació del diencèfal trobem el tronc encefàlic que està format per mesencèfal, protuberància i a continuació, bulb raquidi que ja connecta amb la medul·la espinal.
Substància blanca del tronc encefàlic Del mesencèfal, protuberància i bulb raquidi surten els nervis cranials que porten tant informació sensorial des de la cap fins al sistema nerviós central (SNC) o bé, informació motora dels del SNC fins al cap.
En les tres estructures del tronc encefàlic també hi ha tractes nerviosos ascendents que porten informació sensorial i tractes nerviosos descendents que porten informació motora.
Substància gris del tronc encefàlic En quant a la substància gris, cada part del tronc encefàlic té nuclis específics que intervenen en funcions específiques: Nuclis del mesencèfal:  Tubercles quadrigeminats. Un dels nuclis que trobem en el mesencèfal són els tubercles quadrigeminats que en trobem d’inferiors i superiors. Els inferiors estan implicats en reflexes davant estímuls auditius, per exemple, quan ens donen un ensurt els moviments que elaborem estan regulats per aquests nuclis; els superiors també estan implicats en la regulació de reflexes però, en aquest cas visuals.
 Substància nigra. Un altre nucli nerviós important que trobem en el mesencèfal és la substància nigra que es tracta d’un nucli dopaminèrgic i intervé en el control del moviment dels músculs voluntaris.
 Nuclis rojos. Aquests nuclis també intervenen en el control del moviment.
Protuberància  Àrea apneústica i pneumotàxica. Aquests dos nuclis intervenen en la regulació de la respiració.
 Nuclis pontins que estan relacionats amb el control de moviment. El seu nom prové de pont que fa referència a la protuberància.
19 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Bulb raquidi  Nuclis que intervenen en la regulació de la pressió arterial i control de la respiració.
 Nucli del tracte solitari on arriba tota la informació sensorial que prové de les visceres (canvis en la pressió osmòtica, arterial...).
En el mesencèfal, protuberància i bulb raquidi hi ha neurones que formen part del que es coneix com formació reticular que són neurones connectades entre sí (formant una xarxa) i essencials pel manteniment de l’estat de vigília i alerta.
Cerebel El cerebel no forma part del tronc encefàlic però se situa a sobre de la protuberància i és essencial perquè rep informació propioceptiva, és a dir, ens informa sobre la situació del nostre cos; també rep informació de l’equilibri de l’aparell vestibular que trobem a l’oïda.
Aquesta informació és integrada en el cerebel i coordina els moviments perquè siguin precisos en funció de la posició del nostre cos.
Medul·la espinal De la medul·la espinal és d’on surten tots els nervis espinals que porten informació sensorial de la perifèria cap al sistema nerviós i també informació motora des de la perifèria cap a la medul·la.
Si fem un tall transversal de la medul·la espinal veiem una diferència important respecte l’encèfal ja que aquí la substància blanca es troba fora i la substància gris dins. Si ens mirem l’estructura de la substància gris podem determinar que té forma de papallona ja que té dues banyes cap a munt i dues cap a vall.
Substància gris A les banyes dorsals o les banyes posteriors és on trobem els cossos neuronals de neurones sensitives. D’ aquestes banyes surten les arrels dorsals que estan formades pels axons de neurones sensitives. A l’arrel dorsal trobem els ganglis de l’arrel dorsal que és un engruiximent de l’arrel dorsal i és on es troben els cossos neuronals de les neurones sensitives de primer ordre.
A les banyes ventrals o banyes anteriors és on trobem els cossos neuronals de neurones motores. D’aquí surten les arrels ventrals que estan formades pels axons de neurones motores.
20 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Les neurones que trobem tant a les banyes ventrals com a les dorsals tenen una ordenació determinada i específica.
Concretament, a les banyes dorsals, a les parts més dorsals trobem les neurones sensorials que intervenen principalment en la part sensorial de la superfície del cos i de la musculatura per tant, en neurones que intervenen en la informació sensorial somàtica (representat en blau); a la part més lateral, trobem neurones sensitives però que porten informació sobre les visceres (representat en verd).
Pel que fa a les banyes ventrals, a la part més lateral trobem neurones motores que porten informació motora cap a les visceres (representat en groc); mentre que, a la part més ventral trobem neurones que intervenen en el control motor somàtic (representat en vermell).
Substància blanca Fins ara hem estat parlant de la substància gris però, els tractes nerviosos que pugen i baixen per la medul·la espinal també passen per llocs molts concrets. En la substància blanca de la medul·la espinal trobem tractes ascendents i descendents.
Els tractes ascendents que porten informació sensorial passen per diferents tipus de vies:  Via del cordón posterior – leminisco medial, representat de color blau.
 Via anterolateral, representada de color vermell.
 Vies espinocerebeloses que porten la informació propioceptiva cap al cerebel, representada de color verd.
Els tractes descendents porten informació motora i les dues vies principals són:  Via corticoespinal.
 Via extrapiramidal.
21 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 SISTEMA SENSORIAL El sistema sensorial fa referència a totes aquelles estructures que són essencials per captar la informació del medi extern i intern per poder-la portar cap al sistema nerviós central.
Receptors sensorials Els receptors sensorials s’encarreguen de captar la informació del medi intern i extern i el que fan és transformar-la en una senyal nerviosa per tal que, el sistema nerviós pugui entendre aquesta informació. Per fer la transformació a una senyal nerviosa s’utilitzaran els potencials d’acció.
Podem classificar els receptors sensorials en funció del tipus d’estímul que poden captar. Diferenciem en: mecanoreceptors, termoreceptors, fotoreceptors, quimioreceptors, nociceptors i osmoreceptors.
1.
Mecanoreceptors Els mecanoreceptors són receptors sensibles a estímuls mecànics i els trobem a la superfície de la pell, a les mucoses, músculs esquelètics i articulacions. Dins dels estímuls mecànics en trobem diversos:  Tacte que són sensibles a u n canvi de pressió, vibració...
 Audició que són sensibles a les ones sonores  Equilibri que es troba regulat per l’aparell vestibular i és sensible a la gravetat i a la acceleració, és a dir, als canvis en la velocitat angular. Aquests receptors són importants per donar situació de moviment.
 Baroreceptors són sensibles a canvis en la pressió arterial.
2. Termoreceptors Els termoreceptors són sensibles a canvis o estímuls tèrmics i en tenim tant pel fred com per la calor.
3. Fotoreceptors Els fotoreceptors són sensibles a la llum i permeten la visió 4. Quimioreceptors Els quimioreceptors són sensibles a diferents estímuls químics i dins d’aquests en trobem el gust (a la boca), l’olfacte (al nas) i després hi ha diferents detectors en el medi intern com són els receptors sensibles a l’oxigen, al CO 2 o a alguns metabòlits com la glucosa.
5. Nociceptors Els nociceptors són sensibles a estímuls dolorosos.
6. Osmoreceptors Els osmoreceptors són sensibles a canvis en la pressió osmòtica 22 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Tota aquesta informació arriba al SNC però, alguns d’ells arriben fins a l’escorça cerebral. Tota aquella informació que arriba a l’escorça cerebral, nosaltres serem capaços de percebre-la i aquesta fa referència al tacte, a la audició, a l’equilibri, al fred i al calor, a la visió, al gust i l’olfacte i al dolor. En canvi, aquella informació que no arriba a l’escorça cerebral no som capaços de percebre una sensació; un exemple és el canvi en la pressió arterial o en la pressió osmòtica.
Modalitat sensorial dels receptors Cada tipus de sensació principal que podem experimentar (dolor, tacte, so...) es coneix amb el nom de modalitat sensorial i els receptors són especials i responen específicament a un tipus de modalitat. Però si un determinat estímul té lloc amb molta intensitat, un receptor que no és específic també podrà donar resposta. Per exemple, l’ull només es capaç de rebre estímuls visuals però si el pressionem es pot activar i donar una resposta lumínica i per tant, veurem llums.
Podem agrupar les modalitats sensorials en dues classes:  Sentits generals on trobem els sentits somàtics que fan referència a totes aquelles sensacions que tenim a la pell, a la musculatura esquelètica i a les articulacions. També trobem els sentits viscerals que detecten canvis en la pressió osmòtica, concentració de glucosa...
 Sentits especials que es detecten per receptors especials i que són: tacte, oïda, gust, vista i equilibri.
Funcionament dels receptors sensorials 1.
Receptors sensorial Trobem dos tipus de receptors sensitius, els primaris i els secundaris.
Els receptors sensorials primaris estan formats per una única neurona i en podem diferenciar dels simples on la zona de recepció de la senyal són terminacions nervioses senzilles i lliures i els complexes on la zona de recepció té alguna especialització. Per exemple, en el cas del tacte és típic que les dendrites estiguin rodejades per capes de teixit connectiu, conegut com corpuscle de Pacini. En aquests cas, la cèl·lula receptora és una neurona i envia directament el senyal cap al sistema nerviós.
En els receptors sensorials secundaris la cèl·lula receptora de l’estímul que sigui és una cèl·lula normal especialitzada en la recepció i posteriorment a la estimulació es fa sinapsi amb una neurona sensitiva de primer ordre.
23 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego 2.
Fisiologia Animal. T8 Estimulació del receptor Sigui quin sigui el tipus de receptor sensorial, la seva funció serà respondre a l’estímul i modificar la permeabilitat de la cèl·lula per poder generar un canvi en el potencial. A la imatge veiem diferents tipus de receptors que responen a diferents estímuls.
Concretament, els mecanoreceptors són uns canals que s’obren davant una deformació; els termoreceptors s’obren o es tanquen en funció d’un canvi en la temperatura; els quimioreceptors (gustatiu i olfactiu) s’uneixen a un determinat lligand i sintetitzem missatgers secundaris que condicionen l’obertura d’un canal; en els fotoreceptors s’innactiva la fosfodiesterasa, i per tant, s’inhibeix el GMPc la qual cosa comporta el tancament d’alguns canals que són sensibles a aquest missatger.
3.
Traducció de l’estímul L’estímul es tradueix en un canvi local del potencial de membrana i es coneix amb el nom de potencial del receptor. Els potencials receptors són potencials graduats és a dir que no arriben al potencial d’acció i són proporcionals a la intensitat de l’estímul que genera el canvi de potencial.
4.
Generació del potencial d’acció Quan un potencial receptor té la suficient intensitat com per arribar al llindar d’excitabilitat d’aquella neurona, es genera un potencial d’acció que es pot propagar. Aquesta senyal és la que arribarà al sistema nerviós central.
Si la intensitat de l’estímul és suficientment gran, quan s’acaba el potencial d’acció, si aquest estímul persisteix pot produir-se un segon potencial d’acció. El sistema nerviós per tal de saber si un estímul és més o menys intens es regula la freqüència de potencials d’acció que pot generar un determinat estímul; de manera que, a més freqüència d’estímuls nerviosos vol dir que el senyal és més intens.
5.
Senyal arriba al SNC Una regió particular del SNC rep i integra els impulsos nerviosos sensitius.
24 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Adaptació dels receptors sensorials Una altra característica dels receptors sensorials és la d’adaptar-se als sistemes sensorials. Trobem que tot i que persisteixi l’estímul, els receptors s’adapten a aquest i deixen d’enviar senyals al sistema nerviós. Aquest fet es coneix amb el nom d’adaptació dels receptors i ens permet discriminar la informació que realment ens interessa de la que no.
Tenim dos tipus d’adaptació de receptors: fàsica i tònica. L’adaptació fàsica que és una adaptació ràpida és la que trobem en tots els receptors del tacte i és per aquest motiu que quan ens posem roba, al cap d’un temps ja no notem que la portem; també és un receptor fàsic els de la temperatura si aquesta no és molt alta. L’adaptació tònica són d’adaptació lenta o bé no s’adapten mai, fan referència als receptors de la càpside articular o el fus muscular i ens donaran informació en tot moment del nostre cos; un exemple és el dolor.
Sentits generals somàtics: receptors somatosensorials Els sentits generals somàtics els trobem a la pell, és a dir, a la superfície del cos, a la musculatura esquelètica i a les articulacions. Ens donen sensacions de tres modalitats: tacte i pressió, termorecepció i nocicepció.
Mecanoreceptors 1.
Receptors somatosensorials de la pell Els receptors somatosensorials de la pell detecten canvis en el tacte i en la pressió. Tenim, principalment, 4 tipus de receptors:  Corpuscles de Meissner Els corpuscles de Meissner es troben a les capes més superficials de la dermis. Estan formats per un receptor primari complex ja que l’àrea de les dendrites estan encapsulades per teixit connectiu. Aquests receptors són d’adaptació ràpida i intervenen en el tacte fi; els trobem només a les parts de la pell on no hi ha pèl com els dits, llavis, plantes dels peus, genitals...
 Discs de Merkel A la part més externa trobem les cèl·lules de Merkel que es tracten d’un receptor sensorial primari i simple. Es pot trobar tant en llocs amb pèl com sense pèl i s’encarrega també del tacte fi. Aquest, a diferència dels corpuscles de Meissner, són d’adaptació lenta.
 Corpuscles de Pacini i òrgans de Ruffini A la part més interna trobem els corpuscles de Pacini i els òrgans de Ruffini es troben a la part més interna i estan encaminats al tacte menys fi. Estan formats per receptors primaris complexes En el cas dels corpuscles de Pacini, la zona de recepció té varies capes concèntriques de teixit connectiu. En canvi, en els òrgans de Ruffini la zona de recepció està molt ramificada i també està encapsulada per teixit connectiu.
25 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Tant uns com els altres estan destinats al tacte més groller i si bé els de Pacini són d’adaptació ràpida, els de Ruffini són d’adaptació lenta. Els de tacte groller tenen el camp de recepció més gran que els de tacte fi; per això, en aquestes zones no podem diferenciar dos punts que estan exercint pressió en una zona propera (Exemple bolis al dit i a l’avantbraç).
 Terminals dels fol·licles pilosos Els terminals dels fol·licles pilosos són terminals nerviosos lliures, és a dir, són del tipus primari i simple. Tenen els terminals enrotllats a la base dels pèls de manera que quan aquests pèls es mouen, s’estimulen.
 Terminacions nervioses lliures A més a més, a la pell tenim terminacions nervioses lliures i aquestes detecten canvis en la temperatura.
2.
Receptors somatosensorials dels músculs i articulacions Els principals receptors dels músculs els trobem al fus muscular i a les articulacions a l’òrgan tendinós de Golgi. Ens informen en tot moment de quin és l’estat del múscul: si està contret, si està estirat, si està en tensió muscular...
Porten informació que prové dels teixits profunds (músculs i articulacions) que es coneix amb el nom de propiocepció.
A més a més d’aquests receptors que estan en músculs i articulacions, la propiocepció essencial també ve per la informació que prové de l’equilibri que és l’aparell vestibular; aquesta informació propioceptiva va tant cap a l’escorça cerebral que donarà informació del nostre cos i anirà cap al cerebel que permetrà controlar els moviments.
26 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego  Fisiologia Animal. T8 Fus muscular El fus muscular forma part de terminals nerviosos sensitius al voltant de les fibres musculars intrafusals en la majoria de músculs esquelètics, informant sobre la longitud muscular. Té tres components principals:  Les fibres intrafusals són cèl·lules musculars modificades que es troben sempre situades en paral·lel amb les cèl·lules musculars esquelètiques formant grups de 3 a 10 fibres.
 Rodejant aquestes fibres intrafusals, es troben terminacions nervioses anomenades neurones sensitives. Són terminacions nervioses sensibles al grau d'estirament de les fibres aferents que surten de la musculatura esquelètica, de manera que portaran aquesta informació cap al sistema nerviós.
 Hi ha un tercer element important: les neurones γ-eferents. Són neurones motores que se situen en els extrems de les fibres intrafusals. Han de tenir un grau de contracció adequat perquè siguin sensibles a ser estimulades, és a dir, a ser estirades o no.
El fus muscular informa a tot moment del grau d'estirament de la musculatura esquelètica. Són més abundants en aquells músculs amb moviments amb molta precisió, com aquells que controlen els ulls, i menys freqüents en els que fan moviments més amplis, com els de les cames.
 Òrgan tendinós de Golgi L'òrgan tendinós de Golgi són terminacions que es disposen sobre els tendons. Els terminals nerviosos s'introdueixen cap a la càpsula dels tendons, passen la càpsula, es ramifiquen i se situen al voltant de les fibres de col·lagen dels tendons. Per un extrem estan units a la musculatura esquelètica, mentre que per l’altre s’uneixen al tendó. Quan hi ha una tensió muscular, les fibres de col·lagen s'estiren i s'estimulen les fibres nervioses degut que s’envia aquesta informació al sistema nerviós. Informen sobre la tensió muscular.
Tant el fus muscular com l'òrgan tendinós de Golgi són receptors d’adaptació lenta, de manera que informen contínuament del grau de contracció muscular i del grau d'estirament de les fibres musculars.
Termoreceptors Els termoreceptors són receptors que poden ser primaris i simples. Són terminacions lliures que es troben a tota la superfície del cos, i n’hi ha de dos tipus: sensibles al fred i a la calor.
 Termoreceptors del fred: es troben a les capes més superficials de la dermis, i són més abundants. Els termoreceptors del fred són sensibles a temperatures des dels 10-40ºC, ja que per sobre o per sota d’aquestes temperatures estan inactius. Tenen la màxima sensibilitat, és a dir, arriben amb més freqüència senyals cap al sistema nerviós, al voltant dels 27ºC. Per sobre o per sota d'aquest valor, la freqüència d'estímuls que envia aquest tipus de receptor va disminuint. Per sota de 10ºC no actuen, però per sobre es solapa amb la informació dels termoreceptors de calor.
 Termoreceptors de la calor: sensibles entre 38-48ºC i emeten amb major freqüència al sistema nerviós a 45ºC. Es troben en la dermis en les capes més profundes.
27 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Entre 27 i 45ºC, tant els de fred com els de calor són sensibles, i és el marge precisament de la temperatura corporal. És la franja on es pot tenir més capacitat per discriminar petits canvis de temperatura, ja que els dos receptors estan actius.
La transmissió d'aquesta informació tèrmica va a través de fibres del tipus A-γ, que són aquelles fibres nervioses que són mielíniques però de diàmetre petit i relativament lentes, però sobretot van a través de fibres de tipus C, sense mielina i amb diàmetre petit, per la qual cosa la conducció de temperatura és un tipus de conducció lenta.
Nocicepció Els nociceptors porten informació dolorosa. També són terminacions lliures, és a dir, receptors primaris simples, i es troben pràcticament a tota la superfície del cos, en les vísceres, excepte en el sistema nerviós.
La nocicepció és una sensació molt especial i fisiològicament molt important perquè detecta possibles lesions, el dolor s'utilitza pel diagnòstic clínic i pot desencadenar respostes d'una situació nociva.
En resposta a la lesió tissular, les terminacions nervioses dels nociceptors responen a substàncies químiques que s'estimulen durant aquesta lesió.
Poden ser, per exemple, un augment de potassi, un augment de prostaglandines, de bradicinina o d’histamina. Alguna d'aquestes substàncies no només són produïdes per teixits lesionats, sinó també poden ser produïdes durant una resposta inflamatòria. A vegades, una resposta a una lesió tissular produeix un dolor agut que pot durar un temps, donat per les substàncies que s'alliberen (ja sigui en la lesió o en una inflamació) que es mantenen en l’àrea danyada durant un temps i estimulen les terminacions sensibles a determinades substàncies.
Hi ha dos tipus de fibra nerviosa que transmet la nocicepció:  Mielíniques de tipus δ: petites i mielíniques  Tipus C amielíniques i petites, de propagació lenta Les més ràpides provoquen un dolor agut i instantani, mentre que a través de les amielíniques del tipus C donen un dolor més sostingut degut que es tracten de fibres lentes.
Hi ha diferents tipus d'analgèsics que poden actuar a diferents nivells. L'aspirina i l'ibuprofè actuen principalment inhibint la formació d'alguns mediadors del dolor, com les prostaglandines. La novocaïna, és un anestèsic que inhibeix la propagació de la senyal dolorosa, de manera que són analgèsics utilitzats localment per petites cirurgies. Un analgèsic més potent és la morfina, que inhibeix la percepció del dolor ja que actua a nivell central.
28 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Vies de processament de la informació somatosensorial Via anterolateral A través d'aquesta via arriba la informació somatosensorial, de les modalitats del dolor, temperatura i del tracte gruixut. Aquesta via té implicades tres neurones, i per tant, dues sinapsis. La neurona de primer ordre és la neurona sensitiva, que té receptors sensorials, entrarà per les arrels dorsals de la medul·la espinal, farà la primera sinapsi a les banyes dorsals, és a dir, a la medul·la espinal.
A la medul·la espinal té lloc una decussació, és a dir, la informació que ve del cantó dret passa per la medul·la espinal cap al cantó esquerre, i puja per via ascendent per la via anterolateral.
A partir d'aquesta decussació, la via sensorial anirà sempre cap al cantó contrari d'on s'ha produït la sensació. La següent sinapsi tindrà lloc en el tàlem, per la qual cosa la neurona de segon ordre serà aquella que va des de la medul·la fins al tàlem. De la segona sinapsi sortirà una neurona de tercer ordre que connecta a l’escorça cerebral, concretament en el lòbul parietal per on connecta la cissura de Rolando, on hi ha l'àrea somatosensorial primària, i on percebem aquestes sensació.
Via de la columna dorsal lemnisc medial A través d'aquesta via s’envia informació a l'escorça cerebral del dolor, del tracte fi i de la propiocepció provinent del fus muscular i de l'òrgan tendinós de Golgi. També hi ha tres neurones implicades. La neurona de primer ordre és sensitiva, i entra per les arrels dorsals i continua fins arribar al bulb raquidi, on té lloc la primera sinapsi. Un cop s'ha fet la sinapsi, en el mateix bulb raquidi es produirà la decussació. A partir d’aquest punt puja cap a nivells superiors per donar la segona sinapsi en el tàlem, i a partir d'aquest, projectarà cap a l'escorça somatosensorial.
29 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Esquema de les vies de processament de la informació somatosensorial Representació somatosensitiva de l’escorça cerebral Tota la informació arriba a l’escorça somatosensorial, i per això a cada lloc de la superfície del cos té el seu lloc específic de l'escorça somatosensorial. Hi ha parts del cos que estan molt més representades, com és la part dels llavis i on arriba tota la informació sensorial de les mans, sent les parts més sensibles i on hi ha més receptors sensorials, amb una àrea major de recepció. Per tant, no té res a veure amb la mida de la part del cos en qüestió, ja que es mesura el nombre de receptors sensorials especialitzats que hi ha.
L’àrea sensorial somàtica està situada a la circumvolució poscentral de l’escorça cerebral humana. En ella existeix una orientació espacial per a la recepció de senyals nervioses de diferents regions corporals. A més, cada costat de l’escorça rep una informació sensorial del costat oposat del cos degut al procés de decussació.
Via espinocerebel·losa Una via ascendent és la via espinocerebelosa. Pel que fa la informació propioreceptora també arriba al cerebel a partir d'aquesta via.
30 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 SENTITS ESPECIALS Olfacte Els quimioreceptors de l’olfacció són receptors sensorials que detecten unes determinades substàncies químiques: els odorants. Aquests receptors es troben dins de la cavitat nasal, concretament en l'epiteli olfactori, i en humans es troba en 2 la part superior de la cavitat nasal ocupant uns 3 cm . Fixant-nos en les cèl·lules que formen l'epiteli olfactori, hi ha diferents tipus de cèl·lula.
 Les roses són els receptors olfactoris, que són neurones bipolars. En l'extrem apical es troba la zona de recepció que projecta cap a fora de la cavitat nasal i on s'hi troben prolongacions d'una petita protuberància de la part de recepció, que són els cilis olfactoris. Pel que fa la membrana dels cilis olfactoris, tenen diferents proteïnes que seran sensibles als diferents odorants. L'axó de les neurones bipolars són axons relativament curts, amielínics i molt prims, i travessen la làmina cribosa (estructura òssia), i aquestes projectaran directament per fer la primera sinapsi sobre neurones dels bulbs olfactoris.
 Acompanyant els receptors olfactoris es troben les cèl·lules de suport, de color blavós. Aquestes nodreixen a les cèl·lules bipolars, els receptors olfactoris, i a més, eliminen les possibles substàncies que hi hagi a la cavitat nasal que puguin interferir en la recepció d'aquesta informació sensorial.
 La tercera cèl·lula que es troba en aquest epiteli són les cèl·lules basals, les cèl·lules liles. Són cèl·lules mare que tenen la capacitat de dividir-se donant lloc a cèl·lules bipolars noves, les quals tenen una vida mitja d'1 a 2 mesos i necessiten una renovació constant.
Es poden trobar glàndules de Bowman que secreten mucus, que s'abocaran a la cavitat nasal. És essencial per mantenir humit l'epiteli olfactori i, a més, dissol possibles substàncies odorants per poder ser captades per les proteïnes de membrana dels cilis olfactoris. Les glàndules de Bowman també tenen terminacions nervioses, i davant de senyals de gran intensitat, augmenta la secreció de mucus aquestes glàndules, i a més, els nervis que les innerven també controlen la secreció de llàgrimes i de cèl·lules mucoses de la cavitat nasal. Davant de determinades substàncies, com el pebre picant o al tallar una ceba, és possible que faci plorar.
31 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Fisiologia de l’olfacte Els receptors olfactoris, en la part de recepció tenen cilis olfactoris amb proteïnes receptores dels diferents odorants. Quan arriba un odorant específic, aquestes proteïnes receptores estan acoblades a proteïnes G que activen l'adenilat ciclasa, de manera que s'incrementa la producció d'AMPc i s’obren canals catiònics. Aquests canals augmenten tant l'entrada de calci com de sodi, de manera que provoca una despolarització de la membrana que porta a l'alliberació d'un neurotransmissor.
Cada proteïna és sensible a un tipus d'odorant, el qual pot estar acoblat a 50 o més proteïnes G. La finalitat és amplificar molt la senyal, d'aquesta manera, amb molt poca quantitat d'un determinat odorant podem ser sensibles. La sensibilitat d'un odorant o altre depèn de la quantitat de proteïnes G acoblades a aquestes proteïnes sensibles. A més d'aquesta amplificació per part de proteïnes G, també ve donat per la mida dels bulbs olfactoris. Per la supervivència d’alguns animals, necessiten un determinat sentit més desenvolupat que no pas els humans per buscar menjar, per exemple, per la qual cosa poden presentar més de 50 proteïnes G acoblades.
En vertebrats es coneixen més de 1000 gens de proteïnes sensibles a un tipus d'odorant. En el cas dels humans, són 400 d'aquests mil. Una cèl·lula bipolar és sensible només a un tipus, les quals travessen la làmina cribosa fins fer la primera sinapsi en el bulb olfactori. Aquelles cèl·lules bipolars que porten informació d'un determinat odorant, sempre fan sinapsis en un glomèrul on s'agrupen totes aquelles neurones que porten informació a un tipus d'odorant. Per tant, en els bulbs olfactoris comença el processament de la informació de l'olfacte.
32 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Via olfactòria Les neurones de primer ordre són neurones bipolars amb la primera sinapsi als bulbs olfactoris, on es troba la neurona de segon ordre que projecta cap a l'àrea sensorial olfactiva primària situada en el lòbul temporal. A més, a partir dels bulbs poden haver projeccions de la informació olfactiva que també van cap a diferents àrees del sistema límbic, cap a l'amígdala, escorça entorrinal, hipocamp, etc. Això significa que determinades olors poden abocar records, emocions i inclòs poden provocar vòmit.
El gust Els receptors del gust estan en els botons gustatius que es troben a tota la superfície de la llengua, al paladar tou i també a la epiglotis. Cada botó gustatiu està format per diferents cèl·lules receptores del gust, concretament, trobem entre 50 i 150 cèl·lules. Aquestes cèl·lules receptores no són neurones, és a dir, que els receptors del gust són receptors secundaris.
Les cèl·lules gustatives en la membrana apical tenen nombroses microvellositats que es disposen a la superfície de la llengua i paladar de manera que, s’augmenta la superfície de contacte per les diferents substàncies gustatives. A la base de les cèl·lules gustatives, els receptors fan sinapsi amb neurones sensitives de primer ordre. La membrana apical de les cèl·lules gustatives estan banyades en saliva i és essencial perquè les diferents substàncies gustatives es dissolguin i estiguin en contacte amb els receptors de manera que, s’estimulin.
A més de les cèl·lules gustatives trobem cèl·lules de suport en el botó gustatiu; això és semblant al que passava a l’epiteli infectori. A més, podem trobar cèl·lules basals que tenen la capacitat de divisió i són les responsables de la renovació de les cèl·lules receptores que s’han de renovar cada uns 10 dies. Recordem que les cèl·lules de l’olfacte s’han de renovar a períodes de temps més grans, entre un i dos anys.
33 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Receptors pels 5 sabors bàsics El sentit del gust és una mica més simple que el de l’olfacte ja que en principi només som capaços de diferenciar entre 5 gustos primaris: dolç, salat, àcid, amarg i umami que en japonès vol dir deliciós, saborós.
Els receptors de l’umami el que fan és detectar l’aminoàcid glutamat. El glutamat sòdic s’utilitza com a condiment per donar més sabor a molts aliments.
Els receptors sensibles al sabor salat venen donat perquè detecten increments en la concentració de sodi; el sodi entra per canals iònics i la membrana de la cèl·lula gustativa pateix una despolarització que cursa en l’obertura de canals de calci voltatge neurodependents En conseqüència de l’alliberament de calci es produeix l’alliberació d’un neurotransmissor que estimularà a una neurona sensitiva de primer ordre.
En el cas de les cèl·lules gustatives sensibles a l’àcid, els protons entren per un canal cap a la cèl·lula i això provoca el tancament de canals de potassi que esdevé en la despolarització de la membrana i obertura de canals de calci voltatge depenents.
L’augment en la concentració de calci provoca l’alliberació d’un neurotransmissor que estimularà a una neurona sensitiva de primer ordre.
El dolç, l’amarg i l’umami activen receptors de membrana que estan acoblats a proteïnes G que activen la fosfolipasa C; recordem que la fosfolipasa C està implicada en la síntesi de segons missatgers intracel·lulars com l’inositol fosfat que provocarà l’alliberació de calci del reticle endoplasmàtic. Un augment del calci intracel·lular provoca l’obertura de canals de calci voltatge depenents i la sortida del neurotransmissor.
Pel gust dolç, les substàncies que detecten les cèl·lules gustatives són els monosacàrids i els disacàrids com poden ser la glucosa, fructosa i sacarosa. En el cas del sabor amarg, principalment, detecten la quinina. Els aminoàcids com el glutamat són els que provocarien el sabor umami.
34 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Via gustativa Recordem que les cèl·lules gustatives poden tenir o bé un canal sensible a sal que permeten l’entrada de sodi, o bé que siguin sensibles a protons i provoquin l’entrada de calci... En tots els casos, la senyal, sigui per despolarització de la membrana o per la formació de segons missatgers, augmenta la concentració de calci que provoca l’exocitosi per l’alliberació de neurotransmissors que estimularan a la neurona primària.
Les neurones primàries porten la informació sensorial cap al sistema nerviós i això ho fan a partir de tres nervis cranials: 1.
Dues terceres parts anteriors de la llengua ho fan a través del nervi cranial VII que és el nervi facial.
2.
Una tercera part posterior de la llengua i el paladar tou ho fan a través del nervi cranial IX que és conegut com nervi glossofaringi.
3.
Les papil·les gustatives de la glotis ho fan a través del nervi cranial X conegut com nervi vagus.
Tota aquesta informació sensorial, a través dels nervis cranials porten la informació al primer relleu, és a dir, la primera sinapsi té lloc en el bulb raquidi; concretament, en el nucli del tracte solitari.
A partir del nucli del tracte solitari hi ha la primera sinapsi i surten neurones sensitives de segon ordre i fan relleu també en el tàlem on la neurona sensitiva de tercer ordre farà sinapsi i arribarà fins a l’escorça cerebral, concretament entre el lòbul parietal i el frontal on trobem l’àrea gustativa primària. Aquí s’integrarà tota la informació que prové dels diferents receptors gustatius.
En principi, només hi havia receptors sensorials per 5 sabors però sabem que podem diferenciar el gust de diferents aliments. Això ve donat perquè la percepció del sabor no només depèn d’aquests 5 gustos primaris sinó que intervenen altres factors. Cal tenir present que un 80% del sabor ve donat per la informació de l’olfacte i és per aquest motiu que quan estem constipats no notem tant el gust. Uns altres receptors que pot influenciar en la diferenciació dels sabors són els termoreceptors; també intervenen els mecanoreceptors, és a dir, la textura dels aliments que estem menjant. Així doncs, els diferents sabors que podem percebre no només venen donats pels receptors sensorials.
A part d’aquesta via que arriba fins a l’escorça sensorial sensitiva, en el lòbul parietal – frontal, també tenim informació sensitiva que arriba fins al sistema límbic i a l’hipotàlem, tal com passava amb l’olfacte. Per tant, diferents sabors poden proveir-nos de records, situacions de plaer...
35 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 La vista La vista és un sentit molt important ja que ens dóna molta informació i a més, de molta qualitat.
Anatomia de l’ull L’ull és una esfera que està plena de líquid i aquest es troba dins de dues cavitats òssies que són les orbites i que s’encarreguen de protegir el globus ocular. L’ull està format per diferents components, principalment: La retina és la capa més interna de l’esfera de l’ull i on es troben les cèl·lules fotoreceptores.
La coroides es troba per fora de la retina i és una membrana que està molt despolaritzada; aquest fet és essencial perquè és la que nodrirà a la retina. A més, la coroides està pigmentada per melanina i això és molt important perquè la llum que no es absorbida pels fotoreceptors quan entra a l’ull i travessa la retina és absorbida per la coroides; d’aquesta manera, s’evita que la llum no reflecteixi sobre la retina i pugui interferir en la imatge.
A la part anterior de la coroides trobem el cos ciliar que està rodejant el cristal·lí. Té dos components:   Component muscular que la seva contracció serà essencial per modificar el grau de curvatura del cristal·lí per poden enfocar la imatge Component membranós que té com a funció principal la formació de l’humor aquós que és el líquid que està a la càmera anterior de l’ull.
El cristal·lí està format per material proteic i és avascular, és a dir, sense vasos sanguinis. Aquest és un element transparent i essencial perquè la llum l’ha de travessar per tal d’arribar a la retina.
Per davant del cristal·lí tenim la iris que és la part que té color i que nosaltres podem veure. Aquest color està format per la presència de melanòcits de manera que, si hi ha un pigment o un altre tindrem diferents coloracions. A la iris també hi ha dos tipus de musculatura que tenen funcions oposades:   Musculatura circular que la seva contracció està regulada pel sistema nerviós parasimpàtic i provoca el tancament de la pupila. El tancament de la pupila és conegut com miosis.
Musculatura disposada en forma radial que està regulada pel sistema nerviós simpàtic i la seva contracció provoca la dilatació de la pupila que es coneix com midriasis.
La pupila és un forat per on entra la llum i es veu de color negre perquè el que realment veiem és el final de l’ull, és a dir, la coroides que té pigmentació.
La capa més externa de l’ull és l’escleròtica i és de color blanc perquè és molt rica en teixit fibrós de color blanc, a més li aporta una alta resistència.
Per fora trobem la còrnia que és transparent i essencial perquè la llum per arribar a la retina ha de travessar també aquesta capa.
36 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 El globus ocular està format per dues càmeres:  Càmera anterior que es troba entre el cristal·lí i la còrnia que està plena d’humor aquós.
 Càmera posterior que es troba entre el cristal·lí i la retina, on trobem l’humor vitri.
L’humor aquós és un líquid blanc, transparent i molt semblant al líquid plasmàtic però hipoproteic que se sintetitza i secreta als epitelis ciliars que és essencial perquè és el que nodreix el cristal·lí i la còrnia que recordem que són dues estructures molt avasculars.
L’humor vitri és un líquid molt més espès i la seva funció més que nodrir consisteix en donar forma al globus ocular.
Aquest líquid té una altra funció ja que pot tenir en suspensió cèl·lules fagocitàries que el que fan és eliminar les possibles cèl·lules mortes que hi troben.
A la figura observem els diferents músculs que intervenen en el moviment de l’ull. Hi ha alguns que estan de forma paral·lela i altres de forma obliqua. Estan formats per unitats motores molt petites de manera que, una motoneurona controla poca quantitats de cèl·lules musculars i amb això aconseguim moviments de molta precisió i suficientment ràpids.
Retina A la retina trobem les cèl·lules fotoreceptores i també altres cèl·lules que són essencials per la transmissió de la visió.
Començant des de la part més interna de la imatge tenim la coroides i a continuació, totes les cèl·lules que formen part de la retina: 1.
Cèl·lules pigmentàries que són les úniques cèl·lules de la retina que no són cèl·lules nervioses. Un dels seus components és la melanina i tenen una funció semblant a la coroides, és a dir, absorbir la llum que travessa la retina i no és absorbida pels fotoreceptors. Per tant, eviten que hi hagi reflexió de la llum i interferència en la formació d’imatges. Les cèl·lules pigmentàries també serveixen per ajudar a la regeneració dels fotopigments que són sensibles a la llum.
2.
A continuació, trobem una capa de cèl·lules fotoreceptores de les quals tenim dues poblacions:cons i bastons Les cèl·lules fotoreceptores fan sinapsi amb les cèl·lules bipolars i aquestes faran sinapsi amb les cèl·lules ganglionars.
3.
Els axons de les cèl·lules ganglionars s’agrupen i formen el nervi òptic que porta la informació visual cap al sistema nerviós central.
A més d’aquestes cèl·lules principals que trobem a la retina hi ha altres tipus cel·lulars: 4.
Cèl·lules horitzontals s’encarreguen de fer connexions laterals entre varies cèl·lules laterals. S’encarreguen de modular la informació que va des de les cèl·lules fotoreceptores fins les cèl·lules bipolars.
5.
Cèl·lules amacrines també connecten lateralment cèl·lules ganglionars i el que fan és modificar la informació visual per portar una bona informació cap al sistema nerviós.
37 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 A la imatge podem veure com la direcció de la llum ve des de les cèl·lules ganglionars fins les cèl·lules fotoreceptores que són les sensibles. En canvi, la direcció de la senyal nerviosa va en sentit contrari.
Cal saber que el punt des d’on surten les cèl·lules ganglionars i s’agrupen per formar el nervi òptic, en aquesta zona no hi ha cèl·lules fotoreceptores i és coneguda com disc òptic. El disc òptic és el punt cec de la retina. Hi ha un altre punt que s’anomena fòvea central i que és el punt de màxima agudesa visual; en aquest punt hi ha una petita depressió de la retina, es concentren gairebé totes les cèl·lules fotoreceptores del tipus cons i a més a més, les cèl·lules bipolars i les ganglionars que fan sinapsi amb els cons es disposen de tal manera que la llum va directament als cons i no hi ha distorsió de la llum ja que estan separades cap als cantons (observar a la imatge).
Quan nosaltres volem enfocar una imatge, mourem el cap i els ulls de manera que el que volem enfocar quedi a la fòvea central que és on tenim la màxima agudesa visual.
38 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Cèl·lules fotoreceptores Les cèl·lules fotoreceptores són les que transformen la informació lumínica en una informació nerviosa. En la retina humana de cada ull tenim de l’ordre de 6 milions de cons i de l’ordre de 120 milions de bastons.
Els bastons són més sensibles en intensitats de llum tènues i suaus, quan estem pràcticament a les fosques. En canvi, els cons s’estimulen quan hi ha una intensitat de llum gran i són els que permeten la visió cromàtica, és a dir, diferenciar els colors.
Els primats tenen tres poblacions de cons i cada un absorbeix a una longitud d’ona, dins del rang visible, determinada. Diferenciem en:  Cons blaus que absorbeixen a longituds d’ona baixa d’entre 400 i 500 nm.
 Cons verds que absorbeixen a longituds d’ona intermèdies  Cons vermells que absorbeixen a longituds d’ona més elevades.
Nosaltres tenim aquests cons que ens permeten diferenciar aquests colors de manera que, la interpretació dels altres colors ve donada per la interpretació a l’escorça cerebral de la combinació de la informació que poden detectar.
Les poblacions de 3 cons només es pròpia de primats ja que la majoria de primats només tenen dues poblacions i normalment els hi falten els cons vermells. Alguns animals com els rosegadors nocturna són monocromàtics, és a dir, només tenen una població de cons.
En el cas dels daltònics tenen alguna alteració en els cons. Si un individu té una deficiència de bastons podria veure perfectament durant el dia però a la nit gens. En canvi, un individu amb una deficiència de cons no veuria.
39 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Formació de les imatges La formació de les imatges es basa en que quan els rajos lumínics travessen diferents materials amb densitats diferents hi ha un intercanvi en la direcció d’aquests (anomenat refracció) i això és essencial per poder enformar les imatges sobre la retina. Els principals components que intervenen en la refracció són: la còrnia (75%) i el cristal·lí (25%) Per modificar la curvatura del cristal·lí, ja que de la còrnia no podem, hem de canviar el grau de difracció de la llum. Se’ns presenten dues situacions en funció de com està l’objecte que hem d’enfocar:  L’objecte està lluny i per tant, els rajos entren paral·lelament. Com que tenim el cristal·lí aplanat, el grau de difracció és més petit i per tant, els objectes es reflexen a la fòbia central.
 Si l’objecte que hem d’enfocar està a prop els rajos entren de forma divergent de manera que, per poder enfocar, el cristal·lí ha d’augmentar el seu grau de curvatura per tenir un major grau de difracció i poder enfocar la imatge sobre la retina.
El cristal·lí té la capacitat d’augmentar o disminuir el grau de difracció i la seva curvatura està regulada per la contracció de la musculatura ciliar, que està connectada amb els lligaments units al cristal·lí. D’aquesta manera, quan la musculatura està relaxada els lligaments estan tensos i per tant, el cristal·lí està aplanat; de manera contrària, si la musculatura es`ta contreta els lligaments no tenen tensió i per tant, el cristal·lí està corbat.
La contracció de la musculatura ve donada pel sistema nerviós parasimpàtic i la seva estimulació provoca la contracció de la musculatura ciliar de manera que, corbem el cristal·lí, mentre que la relaxació manté el cristal·lí aplanat, tal com s’ha dit anteriorment. La pèrdua d’elasticitat del cristal·lí és un problema que es dóna amb l’edat i s’anomena premisia i té com a conseqüència dificultats per enfocar objectes que tenim a prop nostre.
Una altre propietat importat per la formació de les imatges és la intensitat de llum que arriba al ull; hi ha el reflex parasimpàtic que controla la musculatura del iris gràcies a l’acció de les fibres circulars, que en produir-se la seva contracció es provoca el seu tancament (del iris) i per tant, que entri menys llum al ull. Aquest és un reflex autònom que controla la contracció de la pupila i aquest efecte es dóna simultàniament al reflex de l’acomodació, per controlar la curvatura del cristal·lí.
Anteriorment havíem vist com el sistema nerviós simpàtic estimulava la contracció de la musculatura radial del iris, el que provocava la seva dilatació. El reflex simpàtic no actua en el moment de l’acomodació ja que la dilatació només és un efecte que es dóna en situacions per exemple d’estrès, exercici.... hem de tenir present que l’acomodament i el tancament de l’iris ve donada únicament pel sistema parasimpàtic i el simpàtic només actua en determinades condicions.
40 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Anormalitat de refracció de l’ull i la seva correcció Aquestes anomalies provoquen defectes en l’enfoc de les imatges.
Trobem dos tipus d’anomalies diferents:  Miopia: està produïda per defectes en la còrnia o el cristal·lí de manera que el punt d’enfoc es dóna per davant de la retina. Per corregir aquest aspecte s’utilitzen lents amb forma còncava, que el que fan és disminuir el grau de difracció i d’aquesta manera podem enfocar la imatge en el punt que toca de la retina.
 Hipermetropia: és el cas contrari a l’anterior; les imatges són enfocades per darrera la retina i per tant per corregir aquest aspecte s’utilitzen lents convexes que augmenten el grau de difracció i per tant, la imatge es pot enfocar correctament.
Hem de tenir present que són fenòmens oposats i per tant, mai no es poden donar els dos en un mateix ull.
L’astigmatisme són irregularitats en la curvatura del cristal·lí.
Estructura funcional dels fotoreceptors Els fotoreceptors tenen dos parts diferenciades: el segment extern i el segment intern.
Segment extern El segment extern és diferent entre el que serien els cons i els bastons, en els dos cassos però, està format principalment per estructures membranoses i en els segments externs és on es troben els fotopigments a la membrana, que són les proteïnes sensibles a absorbir la llum i podran activar el fotoreceptor.
Cal diferenciar la seva estructura entre cons i bastons: en els cons la part membranosa està formada per replecs i té forma cònica. Normalment presenta de l’ordre de 700 replecs de la membrana per formar la seva estructura. En el cas dels bastons la part membranosa està formada per discos apilats i hi ha aproximadament de l’ordre de 2.000 discos que permeten formar l’estructura cilíndrica.
41 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Segment intern En el segment intern, tant de cons com e bastons, trobem el nucli de la cèl·lula fotoreceptora de manera que es detecten una gran quantitat de mitocondris (necessitat d’ATP) i abundant síntesi de proteïnes, essencials per la formació dels fotopigments. En l’extrem basal d’aquesta cèl·lula fotoreceptora es fan sinapsis amb les cèl·lules bipolars, que són neurones de segon ordre de la via visual.
Els dos segments externs estan immersos en les cèl·lules pigmentàries de la retina i aquestes cèl·lules són les que intervenen en la eliminació d’estructures membranoses que estan envellides ja que tenen la capacitat de fagocitar-les.
Aquestes cèl·lules també poden ser una font per la formació dels fotopigments.
Procés de fototransducció En general, els fotopigments estan formats per dos parts: una part proteica i una part fixa que és igual per tots. En quant a la part proteica sabem que és la oxina i és de diferents tipus en funció de la cèl·lula fotoreceptora. En funció de la oxina que tinguin aquests fotopigments podran absorbir la llum a diferents longituds d’ona. Cal diferenciar novament entre l’estructura de bastons i cons:  Bastons: el seu fotopigment és la rodosposina i la opsina és la ecotopsina.
 Cons: el fotopigment és el conoposina i en quant a la opsina cal diferenciar entre els cons vermells, blaus o verds.
La oxina és el que varia i és el que fa possible que es llegeixin les diferents longituds d’ona: vermell (eritropsina), verd (cloropsina) i blau (cianopsina).
La part que és idèntica és el retinal, un derivat de la vitamina A i per tant és un carotè. Així doncs sabem que el retinal és un derivat del carotè que en la seva part fosca sempre està amb una conformació determinada, la conformació CIS de manera que parlarem de 11-cis-retinal. En aquesta conformació el trobem unit a la seva oxina (capta les diferents longituds d’ona) de manera que el fotopigment té un color. En arribar un fotó de llum sobre aquest fotopigment és absorbit el que provoca un canvi de conformació de CIS a TRANS i aquesta conformació 11-trans-retinal té dues conseqüències:  La conformació trans no és compatible amb la part proteica i per tant es separen, per un costat trobarem 11trans-retinal i per una altre part la opsina. Aquesta fase en que es separa el pigment perd el color, de manera que és anomenada fase de blanquejament.
 A posterior, aquesta conformació pot revertir a CIS per mitjà d’un enzim (isomerasa). Aquest canvi de conformació provoca que es pugui tornar a unir a la opsina i per tant, el fotopigment serà funcional de nou.
42 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Com hem vist anteriorment la segona fase és una regeneració i recuperació de pigment, que es dóna de diferents maneres en cons i bastons. La regeneració dels cons és ràpida i es produeix en qüestió de segons, en el cas dels bastons en canvi és més lenta, i per tant és necessiten minuts. En la visió diürna els bastons pràcticament no són importants mentre que en els cons ho són més.
El canvi de conformació a més de provocar la separació de l’opsina també activarà aquesta part proteica (opsina), que activarà una proteïna G en aquest cas anomenada transducina, que un cop està activada pot activar la fosfodiesterasa, que hidrolitza GMP cíclic, de manera que els nivells de GMPc disminueixen el que provocarà el tancament dels canals de sodi dependents de GMPc el que conduirà a una disminució dels nivells de sodi intracel·lulars. Aquesta disminució provoca que la cèl·lula receptora s’hiperpolariitzi i per tant, hi ha una disminució de l’alliberació de fototransmissor que produeix la cèl·lula receptora, que és el glutamat.
Recordem que el glutamat és un transmissor excitatori però en aquest cas és inhibitori: si inhibim un neurotransmissor que és inhibitori s’estimula la cèl·lula bipolar, és a dir, la cèl·lula fotoreceptora amb un estímul lumínic s’hiperpolartiza. La inhibició del glutamat provoca l’excitació de la cèl·lula bipolar, que fa sinapsi amb la cèl·lula ganglionar, que s’excitarà.
Amb un augment de la informació visual en la cèl·lula polar es produeixen potencials postsinàptics despolaritzants i amb un augment de la freqüència la cèl·lula preganglionar augmenta la freqüència de generar potencials d’acció cap a la via visual. Sabem que es genera un potencial postsinàptic que estimula la primera cèl·lula bipolar mentre que amb un augment de la intensitat del estímul el que detectarà la cèl·lula ganglionar és un augment de la freqüència de generació de potencials d’acció, que seran enviats cap a la via occipital.
43 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Processament de la informació visual en la retina La informació que surt de la retina és molt precisa i és molt semblant a la que arribarà a l’escorça visual primària (lòbul occipital). Trobem dos tipus de circuits diferents:  Convergent: moltes cèl·lules fotoreceptors fan sinapsi en una mateixa neurona  Divergent: una mateixa cèl·lula fotoreceptora pot fer sinapsi amb moltes neurones Sabem que en la retina hi ha molts més circuits de caràcter convergent que no divergent. Si mirem el nombre de bastons i de cons veiem que hi ha 126 milions de cèl·lules fotoreceptores mentre que de cèl·lules ganglionars només hi ha un milió.
En els bastons hi ha molta més convergència mentre que en els cons hi ha menys perquè en la fòbia central on hi ha màxima precisió de la visió sabem que un con elabora la sinapsi amb una cèl·lula bipolar, que anirà cap a una cèl·lula ganglionar.
Via visual En les cèl·lules ganglionars els axons s’agrupen per formar el nervi òptic, que surt de cada ull. Aquest nervi el que fa és projectar-se fins al quiasme òptic, on hi ha part de decussació (va cap a l’altre cantó) de manera que són les cèl·lules ganglionars de l’àrea nasal les que decussen cap al cantó contrari. Les neurones ganglionars que provenen de la retina (àrea temporal) continuen cap al mateix cantó. Aquest aspecte implica que la informació que arriba a l’escorça primària té informació tant de l’ull dret com de l’esquerra ja que el nervi òptic canvia de cantó (informació de l’esquerra al dret i al inrevés) mentre que la retina no.
El quiasme òptic és una unió de nervis que hi ha cap a un cantó o un altre on hi ha la sinapsi, la següent sinapsi sabem que té lloc en el tàlem, a través del tracte òptic. A partir del tàlem, a través de les radiacions òptiques (formacions nervioses) arribem fins l’àrea visual primària, que es troba en el lòbul occipital).
Aquesta via és essencial per detectar colors, formes... A part d’aquesta via tenim altres axons que projecten directament el quiasma òptic fins arribar al mesencèfal (tubercles proligenimals superiors) i aquestes projeccions són les responsables del control del moviment dels ulls i del cap per adequar la visió quan l’objecte s’està movent o bé quan l’individu es mou.
Hem de tenir present que també hi ha connexions directes de la retina fins l’hipotàlem, concretament en el nucli supraquiasmàtic, que és essencial pel control dels ritmes circadians o la secreció de glucocorticoides com la melatonina.
44 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Esquema general de la visió i la seva connexió amb el cervell: Audició Tant l’audició com l’equilibri tenen el seu control en l’oïda interna. Els receptors de les ondes sonores es troben a la oïda interna, en el que s’anomena còclea.
Anatomia de l’oïda Diferenciem tres parts clarament: 45 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Oïda externa L’oïda externa està composada pel pavelló auricular, el conducte auditiu i el timpà. La funció d’aquesta és la conducció de les ondes sonores cap a l’oïda interna. El timpà és una estructura membranosa molt prima que té com a funció la de vibrar per conduir les ones sonores cap a l’interior.
Oïda mitjana Aquesta és una petita cavitat on trobem els ossos més petits del cos, que també ajuden a ampliar la vibració produïda pel timpà. Aquests ossos són el martell, enclusa i estrep. En general l’oïda humana pot arribar a ampliar 20 vegades la vibració inicial.
La trompa normalment està tancada però és important que aquesta es pugui modificar per tal d’igualar les pressions entre l’atmosfera i la cavitat de l’oïda interna per tal que no hi hagi problemes d’audició. Aquest conducte s’obre empassant saliva o badallant.... si hi ha canvis de pressió entre l’oïda i l’atmosfera es poden escoltar pits o pot fer mal de manera que, la recepció auditiva es pot veure afectada. L’estrep té una petita obertura que és la finestra obal.
Oïda interna L’oïda interna conté la còclea, on estan els receptors per l’audició.
Còclea La còclea està escabada en el que seria l’os temporal i està formada per una estructura òssia en forma d’espiral que s’anomena laberint ossi. Aquesta estructura òssia té en el seu interior una estructura membranosa també en forma de laberint que forma tres conductes de manera que trobarem un conducte format per un laberint membranós que és la vàlvula ventricular que està comunicat amb el laberint ossi i amb la rampa timpànica. El conducte que queda per dins del que seria el laberint membranós és la rampa mitja o coclear. Tot el que seria la rampa vestibular i timpànica estan plenes de prelimfa mentre que la rampa mitja està plena d’endolimfa.
La prelimfa, si ens fixem en la seva composició sabem que s’assembla molt al líquid cefaloraquidi (concentració de proteïnes baixa i concentració de sodi i potassi semblants al líquid plasmàtic). L’endolimfa té també una concentració baixa de proteïnes però es caracteritza perquè la concentració de sodi i potassi és molt semblant a la del líquid intracel·lular (concentració elevada de potassi i baixa de sodi).
La membrana que tenim entre la rampa vestibular i la rampa mitja és el que s’anomena membrana vestibular (marcada de color blau en la imatge) mentre que la membrana que està entre la rampa mitja i la rampa timpànica és la membrana basilar (marca de color vermell). L’extrem del que seria el cargol, laberint ossi, és anomenat helicotrema. Les cèl·lules receptores descansen sobre les de la membrana basilar i es disposen al llarg de tota la epoclea i s’agrupen amb cèl·lules receptores d’aquestes zones sonores per formar el que s’anomena l’òrgan de corti.
46 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Òrgan de corti En l’òrgan de corti tenim les cèl·lules receptores (marcades de color lila) i les cèl·lules de suport. Les cèl·lules receptores són receptors secundaris, és una neurona que elabora sinapsi amb el que serien les neurones sensorials de primer ordre.
En l’extrem apical les cèl·lules de corti es caracteritzen per tenir uns cilis anomenats estereocilis, que tenen diferent longitud i estan disposats de manera ordenada, els que són més curts estan en un cantó i els altres van augmentant la seva longitud cap a un dels pols de les cèl·lules ciliars. Una altra característica és que aquestes cèl·lules ciliades es disposen en fileres de 3 cèl·lules (per tant, s’anomenen cèl·lules ciliades externes) o bé en una única filiera (i per tant, s’anomenen cèl·lules ciliades internes). A sobre dels cilis (estereocilis) es disposa una membrana gelatinosa anomenada tectòria.
Els estereocilis estan banyats a la endolimfa perquè afloren a la rampa mitja mentre que la part basal de la cèl·lula ciliada està banyada en la perilimfa. En la transformació de l’onda sonora en un senyal nerviós ve donar per la inclinació d’aquests esterocilis; quan es mouen en direcció al cinocili (el que té major llargada) es provoca l’obertura de canals de potassi (s’obren mecànicament). Com que aquests esterocilis estan banyats per la endolimfa, que irriga amb potassi es provoca l’entrada d’aquest cap a la cèl·lula, que entra gràcies a un gradient de càrrega i no de concentració.
L’entrada de potassi cap a dins la cèl·lula provoca una despolarització de la membrana cel·lular, el que comporta a l’obertura de canals de calci dependents de voltatge i per tant, entrarà calci cap a dins la cèl·lula ciliada. Aquesta entrada de calci provoca l’alliberació per exocitosis d’un neurotransmissor, en aquest cas el glutamat. La sinapsi amb la neurona sensitiva de primer ordre provocarà l’excitació d’aquesta.
Hem de tenir present que el moviment dels estereocilis en direcció contrària provoca la hiperpolarització de la cèl·lula ciliada. La major part de les neurones sensitives de primer ordre (aproximadament un 90%) elaboren cinesi amb les cèl·lules ciliades internes (que estan en fileres d’una) i molt poques amb les externes de manera que, principalment, la informació auditiva prové de les cèl·lules internes.
47 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Audició Les ones sonores van a través de l’aire i al entrar seran rebudes pel pavelló auditiu, fins arribar al timpà, provocant una vibració ena quest. Sabem que el timpà està connectat amb la cadena d’ossos que augmenta la vibració fins a 20 vegades i l’últim os de la cadena (estrep) està connectat a la finestra oval de manera que, aquesta també vibra i està a la vegada connectada amb la rampa vestibular, el que generarà una ona de pressió que es transmet per tota la perilimfa.
L’ona de pressió per la perilimfa es va transmetent i com sabem que la rampa vestibular està connectada amb la rampa timpànica es produeix que la ona de pressió també es distribueixi per aquesta. La rampa timpànica té per damunt la membrana basilar i aquesta ona de pressió la desplaça i provoca que les cèl·lules del òrgan de corti elaborin més pressió sobre la membrana tectòria, provocant el desplaçament dels esterocilis, que s’activen i informen al sistema nerviós.
El so Els sons es caracteritzen per dos aspectes:  Intensitat: ve donada per l’amplitud de les ones sonores i es mesura en decibels (per sobre de 140 decibels les ones sonores són doloroses per l’humà).
 To: és la freqüència de vibració, és a dir, el número de cicles que s’elaboren per segon. La freqüència es mesura en Hz i tenim que els sons greus són de baixa freqüència mentre que els aguts són d’alta freqüència. En quant a la sensibilitat de la freqüència de vibració tenim que en funció de l’espècie aquesta pot ser més o menys sensibles a freqüències altes o baixes, com per exemple les balenes són sensibles a freqüències baixes i els ratpenats a freqüències altes.
La integració d’aquesta informació, lògicament, es dur a terme en el mateix òrgan de corti de manera que és en aquest on es comença a processar la informació auditiva. En la relació a la intensitat sabem que a major intensitat es produeix una major freqüència de potencial d’acció de les neurones sensitives de primer ordre, que són transmeses al lòbul temporal.
La freqüència ve donada per les característiques de la membrana basilar, així la membrana basilar a la part més propera a la cara oval és més estreta i rígida i per tant, és més sensible als tons aguts (alta freqüència) mentre que l’extrem més a pop del lictrorema és més ample i flexible i per tant, és més sensible als tons greus (de baixa freqüència.
48 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Les neurones sensitives que intervenen en aquestes cèl·lules piloses que serien sensibles als tons aguts envien informació a l’escorça cerebral que és diferent a l’enviada per les cèl·lules sensibles als tons greus; d’aquesta manera, el cervell pot discriminar entre seqüències de sons agudes i greus.
En quant a la localització del so l’òrgan de corti no és tan important sinó que és un processament que té lloc a l’escorça cerebral i ve donat pel desfase temporal de cribar la informació auditiva del hemisferi dret i esquerra. La informació processada per l’oïda dreta arribarà més aviat que la de l’esquerra si el soroll prové de la part dreta de l’individu. La diferència de velocitats i d’arribada permet discriminar al cervell d’on prové el soroll i a més, també la intensitat serà diferent.
Via auditiva Les cèl·lules piloses elaboren sinapsi amb les neurones sensitives de primer ordre que tenen els cossos neuronals al gangli espiral. A través dels seus axons formen la branca coclear del nervi vestibulococlear, que porta informació de l’aparell vestibular i la còclea (la informació que prové de la còclea forma la branca coclear).
La via auditiva està formada per 4 sinapsis i per tant, està formada per 5 neurones fins que arria a l’escorça auditiva primària, que es troba al lòbul temporal. Veiem l’ordre de les sinapsis.
1.
Les neurones surten de la còclea fins a elaborar la sinapsi amb els nuclis coclears del bulb raquidi 2.
Sinapsi amb els nuclis oliva superior de la protuberància. En aquest punt es pot donar una decussació.
3.
Sinapsi en els tubercles mesilengars inferiors dels mesencèfal 4.
Sinapsi al tàlem i a partir d’aquí arriba a l’escorça sensitiva primària auditiva (lòbul temporal) La decussació comença a la protuberància i també es pot donar a nivell del mesencèfal i el tàlem de manera que la informació que arriba a l’escorça auditiva és cocalateral, pot arribar de la mateixa oïda però en principi prové de les dues.
49 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Equilibri El sentit de l’equilibri també es troba en l’oïda interna i més concretament a l’aparell vestibular, que està format pels canals semicirculars, utricle i sàcul.
Aparell vestibular: sàcul i utricle Al utricle és on es troben les cèl·lules receptores i per tant, estan plenes d’endolimfa. Les cèl·lules receptores també són receptors secundaris molt semblants als de la còclea, són cèl·lules ciliades i tenim que aquestes s’agrupen en unes formacions que s’anomenen màcules. Així doncs, una màcula està formada per cèl·lules de suport i cèl·lules ciliades que tenen estereocili i cili. Per sobre dels estereocilis trobem també una membrana gelatinosa, que s’anomena utilica i per sobre d’aquesta tenim cristalls de carbonat de calci anomenats otòlits.
Les estimulacions de les cèl·lules ciliades és idèntic al cas de la còclea, és a dir, per moviment d’aquests en una direcció es provoca l’obertura de canals de potassi (per accions mecàniques), consegüentment entra potassi a la cèl·lula el que provoca una despolarització d’aquesta i una alliberació del neurotransmissor.
En el cas del sàcul i l’utricle aquesta estructura és molt sensible al que seria la gravetat, és a dir, el que determinen sobretot és la posició del cap. Al tirar endavant el cap, per acció de la gravetat, la membrana utílica es desplaça endavant o enrere el que provoca l’estimulació de canals de potassi sensibles a canvis mecànics i conseqüentment la despolarització o hiperpolarització de la membrana de les cèl·lules. Aquestes cèl·lules també són sensibles a l’acceleració lineal, és a dir, si anem en cotxe ens movem a una velocitat diferent de manera que, la membrana es desplaça el que provoca l’estimulació dels estereocilis i les cèl·lules ciliades.
50 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Aparell vestibular: canals semicirculars Tenim 3 canals semicirculars i cadascun d’ells estan situats entre ells de forma perpendicular i en els trans plans possibles (superior, posterior i lateral). En l’extrem tenim una part més dilatada i aquesta s’anomena ampolla i és precisament de les parts de l’estructura on es troben les cèl·lules receptores. Hem de tenir present que tots els canals semicirculars estan plens per endolimfa.
Les cèl·lules receptores es troben en les parts de la zona més dilatada (ampolles) i l’estructura que agrupa aquestes cèl·lules ciliades s’anomenen crestes acústiques. Les cèl·lules ciliades tenen estereocilis i per sobre d’aquests hi ha una membrana gelatinosa anomenada cúpula. Els canals semicirculars són més sensibles als moviments dinàmics, sobretots als moviments angulars del cap (moviments de rotació).
Vies del equilibri Les cèl·lules receptores ciliades, ja siguin dels canals semicirculars, dels sacre o del utricle fan sinapsi amb les neurones sensitives de primer odre i aquestes tenen el soma neuronal als ganglis vestibulars. Els axons d’aquestes neurones projecten cap al tronc encefàlic a través de la branca vestibular i del nervi vestibulococlear.
A partir del nervi vestibulococlear projecten cap al tronc encefàlic, tant al bulb raquidi com a la protuberància (en els nuclis vestibulars). Aquests nuclis vestibulars, a partir de diversos nervis cranials, controlen els moviments reflexes de l’ull per poder fixar la vista quan estem en moviment mentre que, a través d’altres nervis cranials el que fan és controlar els músculs del coll i les espatlles per mantenir la postura del cap quan ens movem.
A part essencials d’aquestes les projeccions projeccions del són nucli vestibular de la protuberància cap al cerebel (informació bilateral, va en les dues direccions). Aquesta informació en el cerebel, on també arriba informació dels músculs de les extremitats i del cos, és essencial pel manteniment de l’equilibri durant la locomoció i correcció d’errors en la postura perquè els moviments siguin més exactes.
51 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 SISTEMA D’INTEGRACIÓ CENTRAL Sistema reticular o formació reticular Sabem que de forma general tots els somes neuronals s’agrupen formant nuclis però en aquest cas es troben de forma difusa entre la part superior de la medul·la espinal, bulb raquidi, protuberància, mesencèfal i també podem trobar neurones de la formació reticular en la part inferior del diencèfal (tàlem i hipotàlem).
Aquestes neurones estan connectades entre elles elaborant connexions en xarxa (sistema reticular) i projecten ja sigui a través del tàlem o directament cap a l’escorça cerebral i són les que mantenen el nivell de consciència del sistema nerviós. Així doncs, hi ha tant neurones d’aquest sistema que tenen accions activadores com inhibidores. Durant la vigília el sistema està informant i activant les neurones de l’escorça cerebral (tant l’hemisferi dret com l’esquerra) i durant la nit el nivell d’aquestes neurones és menor, de manera que podem descansar.
Les neurones de la formació reticular són activadores i s’anomenen SARA i aquestes reben impulsos dels diferents sistemes sensorials, principalment del sistema somatosensorial, d’estímuls provinents del tacte i el dolor. També rep estímuls de receptors especials com els visuals o auditius i és per això que quan dormim si ens toquen, ens tiren aigua o sentim un soroll som capaços de despertar-nos perquè activa la informació reticular i per tant, s’envia informació a l’escorça cerebral i ens despertem. De la mateixa manera, la disminució dels estímuls (silenci, poca llum i tranquil·litat) disminueix l’activitat de la informació reticular i per tant, ens adormim.
La son La son és una conducta que ve donada per una modificació del nivell de consciència és un estat reversible. La privacitat de la son no se sap ben bé que provoca però si no dormim bé el nostre nivell d’atenció disminueix i l’aprenentatge és dolent, d’aquesta manera, la privació de la son pot portar problemes cognitius, emocionals i somàtics.
En mamífers es veu que durant la son hi ha dues fases diferenciades: no REM i REM.
Fase no REM Dins d’aquesta fase tenim diferents fases i a mesura que anem avançant aquestes fases es caracteritzen perquè el son es fa més profund. A part de les diferències de la intensitat del son hi ha altres variables com la temperatura corporal, freqüència cardíaca, freqüència respiratòria i to muscular i totes elles van disminuint a mesura que avancem cap a les fases del son. En quant a la facilitat de despertar-nos també augmenta amb les fases de manera que, és més fàcil llevarnos en la primera fase que no pas en la quarta.
Esta formada per les fases: (1) transició entre la vigília i el son, (2) son lleuger, (3) son profund i (4) són més profund.
52 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Fase REM Aquesta fase s’anomena REM perquè durant aquesta fase si fem registres d’encefalogrames hi ha molta activitat però el to muscular és molt baix (és quan tenim el mínim) de manera que també es anomenat son paradòjic o contradictori.
Durant aquesta fase és quan estem somiant i és quan podem despertar-nos espontàniament, recordem que en la fase no REM a mesura que avancem en les fases el son és més profund de manera que és més fàcil despertar-nos en la primera fase però en la fase REM és més fàcil llevar-nos espontàniament, sense cap estímul exterior.
Generalment durant la nit entrem en un cicle en el qual estem en REM – no REM (1,2,3,4) – no REM (4,3,2,1) – REM.... és a dir, elaborem cicles passant de REM a no REM. La duració d’aquestes sabem que podem estar fins 1 hora per arribar a son REM i d’aquest podem arribar a tenir 90 minuts, que és quan estem somiant. Les primeres fases de duració del som REM és molt petit i aquests van augmentant a mesura que avança la nit. En els nens petits es sap que les etapes REM no molt més llargues, poden arribar a ser de 8 hores.
Amb l’edat la duració de les diferents etapes també canvien sent la fase REM la que es manté més constant. A mesura que avancem en l’edat la fase no REM es mes baixa, és a dir, tenim el son més lleuger.
L’electroencefalograma (EEG) L’electroencefalograma és el registre de l’activitat elèctrica de l’escorça cerebral. Aquesta activitat elèctrica ve donada per l’activitat de les neurones de l’escorça cerebral, concretament de les dendrites, i no de les neurones del sistema profund.
L’activitat elèctrica detecta un registre que podem diferenciar segons la freqüència de les ones, és a dir, els cicles que hi ha per segon i també per l’amplitud de les ones. Durant la vigília, és a dir, quan estem desperts i amb els ulls oberts es detecten principalment ones beta que són registres de major freqüència, entre 14 i 35 Hz, i de menor amplitud. En canvi, quan tenim els ulls tancats s’observen ones alfa que presenten una major amplitud i menor freqüència, entre 8 i 31 Hz.
53 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Unes altres ones que podem enregistrar son les theta i les delta que es donen durant el son no REM. Les ones theta tenen una freqüència d’entre 4 a 7 Hz i es donen durant el son no REM (tant a la fase 1 com a la 2 de l’esquema). A mesura que augmenta la profunditat del son, augmenten les ones de menor freqüència (4Hz) però de major amplitud que són les delta.
A la fase de son REM es donen les ones que es produeixen durant el període de vigília i que s’assemblen més a les beta, és a dir, quan tenim els ulls oberts.
En principi, l’aparició de les ones de baixa freqüència (theta i delta) durant la fase de vigília ens donen indici de certes patologies. Quan hi ha lesions cerebrals es detecten ones delta durant la vigília i si aquestes són menys greus es poden observar ones de freqüència theta.
Sistema motor somàtic El sistema nerviós somàtic fa referència a totes aquelles estructures del sistema nerviós que intervenen en el control de la musculatura esquelètica.
Funcions del sistema motor somàtic El sistema motor somàtic té principalment tres funcions: 1.
Controlar les motoneurones que són les que innerven la musculatura esquelètica i així controlar els moviments voluntaris.
2.
Ajustar la postura del cos per tal de donar suport per elaborar el moviment adequat.
3.
Coordinar les contraccions musculars dels diferents músculs per tal de fer un moviment precís i acurat.
Estructures del sistema motor somàtic Les estructures del sistema nerviós que intervenen en el control del moviment són: l’escorça cerebral, concretament l’escorça motora que es troba en el lòbul frontal, els ganglis basals (nucli caudat, globus pàl·lid i putamen), el tàlem, el cerebel, totes les estructures del tronc encefàlic (mesencèfal, protuberància i bulb raquidi) i la medul·la espinal.
54 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Esquema general del control motor A la imatge veiem una relació de totes les estructures nombrades anteriorment i com en estan interconnectades entre elles per tal de produir el moviment.
En primer lloc trobem la medul·la espinal és essencial en el control motor ja que és qui controla els moviments reflexes.
En quant a moviment reflexes també tenim els posturals i en aquest cas, el centre d’integració el trobem en el tronc encefàlic; aquesta feina l’elaboren conjuntament amb el cerebel. Participen també en el control de la postura.
Pel que fa als moviments voluntaris, són essencials l’escorça cerebral, l’escorça motora, els ganglis basals i el cerebel. Tota la informació que prové dels ganglis basals, cerebel i medul·la espinal, abans d’arribar a l’escorça cerebral, passa primer pel tàlem i és aquí on fa relleu per anar a l’escorça. El tàlem s’encarrega de modular la informació que rep.
Moviment corporal Diferenciem tres tipus de moviments corporals: 1.
Moviments reflexes. Podem diferenciar dos tipus de moviments reflexes: espinals que fan referència a l moviment que es produeix quan ens piquen al genoll amb un martell de goma i els moviments posturals. Tots els moviments reflexes responen enfront a un estímul de manera molt ràpida i són predictibles ja que davant del mateix estímul hi ha sempre la mateixa resposta.
2.
Moviments voluntaris. En els moviments voluntaris és essencial la integració que fa l’escorça cerebral i no depenen d’un estímul extern ja que iniciem el moviment a voluntat. Són els moviments més complexes de tot i fan referència a l’aprenentatge per tocar la guitarra, ballar, escriure...
3.
Moviments rítmics. Els moviments rítmics són una combinació entre moviments reflexes i voluntaris. En són exemples córrer o caminar on la iniciació i la finalització del moviment requereix de l’escorça cerebral però, una vegada iniciada la marxa intervenen reflexes espinals que generen patrons rítmics i continus per tal que la marxa continuï.
55 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Moviments reflexes: espinals El centre d’integració dels moviments reflexes espinals és la medul·la espinal. Aquests moviments espinals depenen d’un estímul extern que estimula un receptor que principalment són el fus muscular o l’òrgan tendinós de Golgi.
Podem diferenciar dos tipus de reflexes espinals: reflexes monosinàptics on només intervenen dues neurones o reflexes polisinàptics on intervenen més de dues neurones.
Reflex d’estirament miotàtic El reflex d’estirament miotàtic és un cas senzill ja que es tracta d’un reflex espinal del tipus monosinàptic, és a dir, intervenen dues neurones. En aquest cas el receptor és el fus muscular.
Un exemple seria colpejar el genoll amb un martell de goma. Concretament, quan el metge dóna un cop en el tendó el quàdriceps, que és el múscul que tenim a la part superior de la cama, s’estira i en conseqüència s’estimula el fus muscular de la musculatura fent que les neurones sensitives enviïn aquesta informació cap a la medul·la espinal. Aquesta neurona sensitiva entra per les arrels dorsals i fa sinapsi directament amb la motoneurona que es troba a les banyes ventral de la medul·la espinal. Aquesta sinapsi és del tipus estimuladora, de manera que la motoneurona sortirà de les arrels ventrals i farà sinapsi directament amb el múscul que ha originat l’estímul. Per tant, el quàdriceps es contrau i s’escurça fent que la part baixa de la cama s’estiri.
Reflex miotàtic invers En el reflex miotàtic invers el receptor és l’òrgan tendinós de Golgi. Aquest tipus de reflex és polisinàptic ja que intervenen 3 neurones.
Es produeix el reflex de l’òrgan tendinós de Golgi quan hi ha una tensió en la musculatura, concretament a la part sensitiva del receptor on la neurona sensitiva entra per les arrels dorsals i fa sinapsi amb una interneurona. La interneurona farà una sinapsi inhibitòria amb la motoneurona que té el cos neuronal en les banyes ventrals del segment medul·lar. La inhibició de la motoneurona provoca la relaxació del múscul que ha originat la resposta.
Cal tenir present que en els dos reflex que hem vist, miotàtic anterior i miotàtic invers, l’estímul i la resposta es produeixen en el mateix múscul. En el cas de l’òrgan tendinós de Golgi hi ha una relaxació mentre que, en el fus muscular hi ha una contracció.
56 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Medul·la espinal En general, quan hi ha qualsevol contracció de la musculatura perquè hi hagi un moviment real, mentre que un múscul es contrau, el seu antagonista s’ha de relaxar. En aquest cas tenim el miotàtic que estimula el fus muscular on un estímul actuava sobre una motoneurona que provocava la contracció i l’estirament del quàdriceps. Aquesta mateixa neurona sensitiva pot fer sinapsi amb una interneurona que elabora una sinapsi inhibitòria de manera que s’encarrega de relaxar la musculatura antagonista. Aquest tipus de reflex es coneix amb el nom d’inhibició recíproca. Per tant, mentre es produeix la contracció del quàdriceps es produeix la relaxació del múscul antagonista.
Reflexes motors polisinàptics A continuació veurem els reflexes motors polisinàptics quan impliquen les dues extremitats. Aquests tipus de reflexes polisinàptics responen a estímuls que poden ser per exemple, estímuls dolorosos com ara trepitjar vidres.
Quan trepitgem vidres, a la mateixa cama que hem sentit l’estímul dolorós es produeix el reflex de flexió o retirada. Mentre que, a la cama oposada es produeix el reflex extensor o creuat. En aquest cas també tenim dos músculs: l’agonista i l’antagonista i en aquest cas en concret representa que el de l’esquerra és l’extensor i el de la dreta el flexor.
Davant un estímul dolorós tenim una neurona sensitiva del dolor que envia aquesta informació cap a la medul·la espinal i es produeix, mitjançant interneurones, la relaxació del múscul extensor; per tant, estem inhibint la motoneurona que innerva el múscul extensor. A la vegada hi ha una estimulació de la motoneurona que controla la musculatura del múscul flexor. Davant la inhibició de l’extensor i la contracció del flexor, la cama es retira del punt que provoca aquest dolor.
57 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 A la cama creuada es produeix l’efecte contrari, és a dir, estimulació i contracció de la musculatura extensora i relaxació del múscul flexor. Així doncs, tenim la cama oposada estirada per tal de mantenir l’equilibri ja que l’altra cama està aixecada.
El reflex de flexió i retirada es dona tant si el dolor es produeix en les cames o en els braços. En canvi, el reflex extensor o creuat gairebé no es dóna en els braços ja que no té sentit que es vulgui mantenir l’equilibri.
Moviments reflexes: posturals El centre d’integració dels reflexes posturals és el tronc encefàlic i són essencials per mantenir la posició del cos i sobretot quan estem en moviment, per garantir que el moviment es produeixi sobre una base sòlida. Per dur a terme aquests reflexes posturals, el tronc encefàlic rep informació de diferents llocs:  Informació visual que arriba al mesencèfal, concretament als tubercles quadrigeminats superiors i serà el lloc on s’integrarà la informació visual.
 Informació de l’aparell vestibular sobre la situació del cap en l’espai. Aquesta informació s’integra en el tronc encefàlic i concretament en els nuclis vestibulars.
 Informació sensitiva dels propioceptors musculars, principalment, del fus muscular i de l’aparell tendinós de Golgi.
Aquesta informació va cap a la medul·la espinal i d’aquí arriba al tronc encefàlic.
El tronc encefàlic integra tota aquesta informació i la medul·la serà la responsable de mantenir la postura adequada per garantir el moviment.
Moviments rítmics Els moviments rítmics es tracten d’una combinació entre els moviments reflexes i els moviments voluntaris. Per una banda, a l’iniciar i al finalitzar es produeixen moviments voluntaris i per tant, requerim de l’escorça cerebral i de les àrees que planifiquen el moviment; per una altra banda, en els moviments reflexes intervenen sobretot la medul·la espinal i són essencials per mantenir la marxa.
Concretament, a la medul·la espinal hi trobem els patrons per generar la contracció de les interneurones i principalment són patrons de contracció i relaxació per produir moviments rítmics que fan possibles l’alternança de tirar una cama cap endavant mentre que l’altre s’aixeca. Aquests patrons són intrínsecs de la medul·la espinal. En els nadons, tot i que la seva musculatura no està prou desenvolupada com per poder caminar, si els poses drets tenen com a instint fer el pas cap endavant.
En animals s’han fet experiments on el que es fa és tallar la unió de la medul·la amb les parts superiors del sistema nerviós; si tu a aquests animals els poses adequadament, poden tenir el reflex de la marxa sense que hi hagi intervenció de l’escorça cerebral.
58 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Moviments voluntaris Els moviments voluntaris són els més complexes de tots i s’inicien sense necessitat d’estímuls externs. Per tal de realitzar aquests moviments són essencials l’escorça cerebral, els ganglis basals i el cerebel que són essencials per la planificació dels moviments voluntaris.
Pels moviments voluntaris hi ha 3 passos principals: 1.
Planificació del moviment on són essencials l’escorça cerebral, els ganglis basals i el cerebel.
2.
Iniciació del moviment on és essencial l’escorça cerebral.
3.
Execució del moviment on són essencials l’escorça cerebral i el cerebel.
Una vegada s’ha planificat el moviment, és a dir, quins músculs intervindran, en quin ordre es produirà la contracció i amb quina intensitat a cada múscul el que es fa és enviar aquesta informació des de l’escorça motora primària o bé cap al tronc encefàlic o bé cap a les vies de la medul·la espinal que controlen les motoneurones que innerven el múscul esquelètic.
Escorça motora cerebral L’escorça motora es troba en el lòbul frontal i és essencial per elaborar moviments voluntaris; per tal de realitzar aquests moviments diferenciem tres zones: 1.
L’escorça motora primària se situa en el lòbul frontal per davant de la fissura de Rolando.
2.
L’ escorça motora accessòria es troba per davant de l’escorça motora primària i és la part més posterior.
3.
L’escorça premotora és la part de l’escorça que més s’acosta al lòbul temporal.
L’escorça motora accessòria i la premotora seran indispensables per planificar el moviment i l’escorça motora primària intervé tant en la iniciació del moviment com en l’execució.
Abans d’iniciar un moviment voluntari, hem de tenir la idea i aquesta no parteix de les escorces motores sinó que prové de les àrees accessòries que reben informació de pràcticament tot arreu com ara de la memòria que és on trobem els patrons per elaborar els moviments. Les àrees d’associació més importants són:  L’àrea parieto – occipital – temporal que rep informació sensitiva de pràcticament totes les àrees sensitives com són l’àrea somatosensorial, el lòbul temporal, les àrees sensitives temporals...
 L’àrea associativa prefrontal és essencial per la formació de la idea ja que és on trobem els pensaments, la voluntat, la motivació...
 L’àrea associativa límbica és la tercera àrea important per iniciar la idea del moviment i és on trobem les emocions.
59 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Una vegada iniciada la idea, aquesta ha de passar a l’escorça motora accessòria i a l’escorça premotora i és aquí on s’inicia la planificació dels moviments, és a dir, quins músculs, quin ordre, quina intensitat... En la planificació del moviment hi participen els ganglis basals i el cerebel i tota la informació que prové d’aquestes zones passa pel tàlem que és qui modula la informació. Quan la idea ja està planificada, anem a l’escorça motora primària que és la que s’encarrega d’iniciar el moviment a través d’una via motora directa o indirecta que controlarà les motoneurones per iniciar el moviment.
A la imatge veiem una representació de tota l’escorça motora primària i de les zones del cos que estimularia. Cal tenir present que, la representació en l’escorça cerebral no és proporcional a la mida de l’òrgan que és innervat sinó que, aquelles que estan més representats són aquelles àrees somàtiques que necessiten tenir un nivell de precisió més gran com serien les mans per l’escriptura i la boca pels moviments de la parla.
Ganglis basals Els ganglis basals són una altra estructura que intervé sobretot en la planificació dels moviments voluntaris. Els principals nuclis de ganglis basals són el nucli caudat, putamen i globus pàl·lid. A més d’aquests tres nuclis, hi ha dos nuclis més que tot i no ser estructures telencefàliques són essencials per la funció dels ganglis basals: substància nigra i nucli subtalàmic que fan connexions directes amb els ganglis basals i també intervindran en la planificació dels moviments voluntaris. Els ganglis basals intervenen tant en la planificació dels moviments com en el control del to muscular.
En principi, els ganglis basals estan comunicats entre sí i amb l’escorça motora i trobem tant vies inhibitòries que són GABAèrgiques, com excitatòries que són glutamatèrgiques.
60 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Les aferències, és a dir, les entrades que van cap als ganglis basals provenen de l’escorça cerebral, concretament, de l’àrea accessòria premotora i la motora accessòria. Entren al nucli estriat que està format pel putamen i pel caudat.
Les eferències, és a dir, les sortides es produeixen des del globus pàl·lid i aquestes un cop s’ha fet la planificació poden anar un altre cop cap a l’escorça cerebral, passant sempre prèviament pel talem, o bé pot anar cap al tronc encefàlic (als nuclis pontinos que trobem a la protuberància). Concretament, la via que va del globus pàl·lid cap a l’escorça és la via essencial pel plantejament dels moviments voluntaris mentre que, la via que va des del globus pàl·lid fins als nuclis pontinos són essencials pel control del to muscular.
Cerebel El cerebel és una estructura que es troba a la part superior del tronc encefàlic i anatòmicament està format per l’escorça cerebel·losa, que està molt replegada i recorda a l’escorça cerebral. Aquests replecs estan dividits en els dos hemisferis cerebel·losos i la distribució de la substància gris és igual que en l’escorça cerebral, és a dir, per capes. Entremig dels hemisferis observem la vermis. A la part més profunda hi ha abundant substància blanca, formada per axons nerviosos però també trobem substància gris, en aquest cas, formada per somes neuronals que s’agrupen en nuclis (nuclis profunds cerebel·losos).
61 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 La informació que arriba al cerebel (aferències) arriba fins als hemisferis cerebel·losos (substància gris) i és on arriba tota la informació propioceptiva, receptors musculars, fus musculars, òrgan tendinós de Golgi i informació propioceptiva de l’aparell vestibular, que dóna la situació i posició del cap i moviment de l’organisme. A part de la informació propioceptiva també arriba informació auditiva i visual, que prové principalment del mesencèfal (dels tubercles quadrigenilats). A part, també arriba informació motora, el que s’organitza entre l’escorça motora i els ganglis basals.
Tota la informació de sortida (les eferències) surten dels nuclis profunds cerebel·losos i van cap a dos llocs diferenciats:  Tàlem i escorça motora: aquesta informació és essencial pel control de moviments voluntaris i la seva combinació. També es important per la precisió dels moviments. Aquestes estructures reben informació del pla motor, propiocepties i de com es produeixen els moviments de manera que poden corregir aquests perquè siguin més perfectes.
 Tronc encefàlic: d’es del tronc encefàlic sabem que la informació pot anar a dos llocs: formació espicular o nuclis vestibulars. Aquesta informació intervé en el control de l’equilibri i la postura El cerebel és molt important pels moviments que fem quan estem en moviment i els deferents elements poden modificar-se per tal que aquests moviments siguin més exactes i precisos.
Les alteracions en el cerebel no provoquen paràlisi ni impediment en produir moviments però si en la seva execució. Cal diferenciar en individus que presenten:  Dificultat en la velocitat d’inclinació de moviments i precisió  Dificultat en arribar al objectiu proposat, no es segueix el recorregut esperat ni el correcte  Dificultat per elaborar moviments oscil·latoris 62 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Vies somatomotores descendents: control de la musculatura esquelètica Les neurones que intervenen en el control de la musculatura esquelètica són les motoneurones α, que poden sortir dels nervis espinals (medul·la espinal) o del tronc encefàlic. Existeixen dues vies: directa i indirecta.
Via directa Aquesta via està formada per dues vies diferents: on les motoneurones estan controlades per una neurona que té el soma neuronal a l’escorça motora, una motoneurona superior i aquesta innervarà la motoneurona, que surt del nervi espinal o tronc encefàlic.
La via corticoespinal està implicada en el control de motoneurones que innervaran la musculatura del cap i la cara de manera que són essencials per elaborar moviments voluntaris i precisos. Aquestes motoneurones surten de l’escorça cerebral i innerven a una motoneurona de la medul·la espinal. En aquesta via existeixen dues vies diferenciades:  Via lateral: representa un 80% i aquestes decussen en el bulb raquidi  Via anterior o ventral: representa un 20% i decussa a la medul·la espinal, en el mateix segment on desprès farà sinapsi amb la motoneurona α que controla la musculatura esquelètica.
La via corticobulbolar és aquella que innerva una motoneurona que sortirà del tronc encefàlic. Aquesta via controla moviments voluntaris i de gran expressió com el moviment facial, d’ulls, llengua, mastegar o parlar.
63 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal. T8 Via indirecta Les neurones d’aquesta via també controlen una motoneurona inferior però el control d’aquesta pot venir a través de diferents sinapsis en les que poden intervenir: escorça cerebral, ganglis basals, cerebel, tàlem, formació reticular o els nuclis del tronc encefàlic. Al final s’arriba al control de les motoneurones α que innerven la musculatura esquelètica.
Aquestes vies reben el nom del nucli final que innerva la motoneurona i podem diferenciar de 4 vies:  Rubroespinal: partel del nucli roig que es troba en mesencèfal  Vestibuloespinal: parteix dels nuclis vestibulars del tronc encefàlic  Reticuloespinal: parteix de la formació reticular del tronc encefàlic  Tectoespinal: parteix dels nuclis que es troben en el mesencèfal Aquestes neurones també intervenen en el control de la postura, moviments reflexes de les extremitats, to muscular i equilibri. Observem una taula amb les diferents vies: 64 ...