tema 7 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisio. vegetal
Profesor M.
Año del apunte 2016
Páginas 8
Fecha de subida 14/10/2017
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TEMA 7: ASIMILACIÓN DEL CARBONO La planta absorbe diferentes nutrientes y los hade asimilar. La asimilación del carbono corresponde a la fotosíntesis.
La asimilación consiste en una incorporación de los compuestos que quedan dentro de la estructura. La asimilación también se puede dar con el nitrógeno, azufre… La fotosíntesis es un proceso que comienza con la translocación de energía luminosa en energía química dando lugar a ATP y NADP. Este proceso suele darse en las plantas denominadas plantas C3.
Este proceso consta de dos etapas:   Fase luminosa: todas aquellas etapas que van desde la absorción de la luz hasta la síntesis de compuestos que serán utilizados posteriormente a la fase oscura (NADPH y ATP).
Fase oscura: conservación de CO2 en hidratos de carbono.
La moneda de clorofila excitada es capaz de dar la suficiente energía exergónica para generar la cadena de transporte de electrones, desde el agua hasta el NADP+.
El agua tiene un potencial de óxido-reducción muy electropositivo (0.8V) y por lo tanto gran capacidad de oxidación.
Todas las plantas asimilan el carbono, pero tienen diferentes modelos de asimilación.
1. Etapas del proceso fotosintético La planta incorpora carbono transformándolo en hidratos de carbono (materia orgánica). La energía lumínica es transformada en energía química.
Se puede decir que la fotosíntesis es el proceso donde se sintetiza materia, la intercepción de energía de la luz, conversión de la energía en intermediarios de elevado potencial químico y fijación y reducción de CO2.
El proceso se lleva a cabo en los fotosistemas: conjunto de proteínas de membrana que engloban los diferentes pigmentos fotosintéticos. Su función es la captación de la luz para poder utilizarla durante todo el proceso de transporte de diferentes cadenas metabólicas.
Los diferentes sistemas que hay en los fotosistemas atrapan los fotones de luz (unidades discretas); así se excitan y hacen saltar los electrones de la última capa de hasta llegar a un pigmento colector (clorofila A) que es el colector de energía. Esto cedería la energía para generar todas las reacciones que vienen de la derecha. Es un sistema de funcionamiento que va en cadena. La clorofila es el sistema de reacción del fotosistema. El fotosistema es el encargado de atrapar la energía y comenzar a transformarla.
En la planta encontramos dos fotosistemas (los dos tienen pigmentos, un colector, un aceptor y un donador de electrones):   Fotosistema I: está asociado a diferentes proteínas que captan longitudes de onda igual o menor a 700nm (Px700nm). Tiene pigmentos antena que captan la luz pero no generan ninguna reacción (solo transfieren la energía), un centro de reacción (clorofila A), un aceptor primario de electrones (clorofila A) y un dador de electrones (plastocianina).
Fotosistema II: funciona exactamente igual, pero siempre de longitudes de onda inferiores o iguales a 680nm, por eso se denominan Px680. Tienen pigmentos antena (xantofilas o clorofila B), que solo captan la luz y no generan reacciones, un centro de reacción (clorofila A), un aceptor primario de electrones (feofitina) y un donador de electrones.
Los dos fotosistemas cooperan sucesivamente. Hay unos electrones que comienza a viajar, pero necesitan algo que los transporte, además de energía, la cual provee del sol. Cooperan para realizar la fotosíntesis, pero es solo un primera parte de la fotosíntesis.
La fotosíntesis tiene dos partes: la fase luminosa (donde se da la cadena de transporte de electrones, que al final dará lugar a la formación de NADP y ATP  energía química) y una fase oscura.
Fase luminosa Esta fase es la relación entre el fotosistema 1 y 2 y un flujo de electrones desde el agua hasta el NADP para la formación de NADPH. Es una fase totalmente dependiente de luz.
Es una cadena de transporte de electrones, que se llama esquema Z (descubierto por HillBendall): los electrones siguen este esquema.
El proceso comienza dentro de los tilacoides, donde el agua, por un efecto de la luz, se rompe, dando dos electrones, dos protones y media molécula de oxígeno. Por cada dos moléculas de agua se libera una molécula de oxígeno. Este proceso se llama fotólisis del agua y es indispensable para que se dé la fotosíntesis.
Una vez que tenemos los dos electrones, serán llevados hacia el fotosistema II, que recibe los dos electrones y la energía lumínica, excitando estos electrones hasta un nivel energético superior. Serán capaces por diferentes componentes por los que irán pasando. Los electrones podrán bajar de nivel energético a medida que van siendo transportados hasta todos los intermediarios que parten del fotosistema I. El fotosistema I recibe los electrones y la luz, de manera que hace que los electrones tengan un nivel de energía superior, enviándolos fuera de los tilacoides (a la parte del estroma). En el estroma encontramos un receptor (ferrodoxina) que capta el electrón y permite la formación del primer compost, el NADPH (primer punto de conservación de energía). En la cadena de transporte siempre funciona el primer fotosistema II y después el fotosistema I.
En este proceso hay otro punto de conservación de energía. El agua proporciona, media molécula de oxígeno, pero también dos protones. Los dos protones quedan dentro de los tilacoides. Cuanto más agua se rompa, más protones quedan, hasta que haya un potencial electroquímico importante entre dentro y fuera. Los protones que se van acumulando, ponen en marcha una ATPasa de membrana que permite la formación de ATP.
El ATP es una molécula altamente energética (tiene 3 enlaces fosfatos que portan mucha energía incorporada). Esto será un segundo punto de conservación de energía.
Así, en la fase luminosa se consigue un poder reductor con el NADPH y un ATP que supone energía química. El proceso de formación de ATP se denomina fotofosforilación.
Sin fotolisis del agua, toda la cadena de transporte de electrones no se podría dar.
La fosforilación en esta fase puede ser de tres tipos:   No cíclica: lineal o abierta en la que trabajan en serie los dos fotosistemas. Sí que hay fotolisis, se aumenta la concentración de O2 y hay formación de ATP y NDPH.
Cíclica: solo trabaja el fotosistema I. El electrón va desde Px700, va a reducir la fosforilación, pero si el sistema está saturado, cae cíclicamente por el citocromo. No hay formación de NADPH pedro si ATP, porque se genera un gradiente de protones.
La fosforilación cíclica se encarga de suministrar ATP para las diferentes necesidades celulares cuando la asimilación de CO2 se ve disminuida.
 Pseudocíclica: si el sistema está saturado, trabaja el fotosistema I en el cíclico, pero desde el citoplasma se pasan los electrones a la palstoquinona y se devuelve al agua.
Fase luminosa Cadena transportadora de electrones  Quinona  Plastoquinona  fotosistema I  salida de los tilacoides  Ferrodoxina (reduce el NADP a NAPDH que es altamente energético).
** Teoría quimiosmótica de Mitchell (1961) Los protones atraviesan la membrana cloroplasmática, generando un gradiente electroquímico. Esto será doble por la diferenciación de cargas positivas (H+ o pH) y la diferencia de campo eléctrico de cada una de las bandas.
La síntesis de ATP se hará por flujo inverso de protones a favor de gradiente.
La membrana es una parte integral del mecanismo de acoplamiento, por lo tanto, la disposición secuencial del aceptor y el transformador.
Se crea una fuerza motora de protones que hace posible la síntesis de ATP a la vez de la bomba translocadora, a la que llamamos ATP-sintetasa.
Estequiometria general de la fase luminosa: 2 agua  1O2  4 electrones 4 protones (al lumen) 1 PQ  2 protones al lumen (x2) Para cada ATP salen 3 protones al lumen Fase oscura En esta fase el proceso predominante es el ciclo de Calvin: Calvin y colaboradores (1949) trabajan con algas y plantas procesando el mecanismo mediante el cual la planta capta el CO2 atmosférico y la incorporación de materia orgánica. En este proceso se forman los hidratos de carbono.
La fase oscura va desde que la planta capta el CO2 atmosférico hasta que asimila la materia orgánica. Se denomina así porque se puede realizar sin la necesidad de luz, siempre que tenga el aporte de aquellos compuestos que han sido sintetizados con luz, es decir, que se han obtenido en la fase luminosa.
El mecanismo de fijación de CO2 es un ciclo cerrado (comienza y acaba en el mismo lugar). Así, con este ciclo, que se da dentro del cloroplasto, se aconseja fijar el CO2, para regenerar o recuperar el compuesto inicial del ciclo.
Este ciclo es muy largo, tiene hasta 13 y 15 reacciones, con muchos compuestos intermedios.
El compuesto básico es la RubisCo (enzima responsable de fijar el CO2 atmosférico). Es lo mismo que la ribulosa biofosfato carboxilasa oxidasa (tiene dos funciones: carboxilación y oxidación). Esta es solo una de las trece enzimas que vienen después.
La RubisCo es encuentra en la membrana externa de la membrana tilacoidal. La fase oscura consta de 3 subfases:    Fase de carboxilación.
Fase de reducción.
Fase de regeneración y reactivación.
La fase oscura comienza con la captura de CO2 y una molécula de 5 carbonos, que forma un intermedio temporal de 6 carbonos, que se dividirá dando lugar a una molécula de 3 carbonos.
CO2 +C5  C6  2C3 Fase carboxilación: el compuesto de 5 carbonos es la ribulosa1, 5-difosfato, que necesita de una enzima para hacer su función de carboxilación, la RubisCO. Esto nos da un primer compuesto de 6 carbonos muy inestable que se rompe en dos moléculas de 3 carbonos, el ácido fosfoglicérico (dos ácidos fosfoglicéricos). Aquí la enzima clave es la RubisCo. La hidrolasa es la enzima que rompe el compuesto de 6 carboneos en dos compuesto de 3 carbonos.
Esta primera fase es exergónica, es decir, libera energía para la planta.
Fase de reducción: los ácidos fosfoglicéricos han de ser reducidos a un aldehído. El ácido fosfoglicérico es reducido a gliceraldehido-3-fosftato. Necesitamos una enzima que aporte energía, la quinasa, que con la acción del ATP dará lugar a la formación del gliceraldehido.
La enzima clave en esta fase es la deshidrogenasa, que reduce gracias a la aportación del compuesto reductor, el NADPH. Así que aquí intervienen los dos compuestos de la fase luminosa. Si no se diera la fase luminosa, esta no tendría lugar.
Es una fase endergónica, porque se ha de aportar energía (ATP y el potencial redox del NADPH).
Fase de regeneración o reactivación: comienza con el gliceraldehido-3-fosfato. Esta fase dura hasta que se consigue recuperar la ribulosa-1,5-difosfato y consta de michas reacciones.
Es un ciclo autocatalítico (se crea su propio material para volverse a generar), funciona en un único sentido (no todas las reacciones son irreversibles). Las reacciones son reacciones de reorganización de diferentes moléculas hasta conseguir aquella que queremos volver a obtener.
Algunas enzimas que participan en esta parte del ciclo son: isomerasas, aldolasas, hidrolasas, epimerasas, transcetosas, quinasas… Durante todo el proceso una gran demanda de productos externos, ya ATP, NADPH o compuestos carnomados.
hay sea El GPA se transforma en BisAPG (que es un producto intermedio) a partir del cual conseguimos el aldehído (GPA). Este aldehído se transforma en un fructosadifosfato la cual es fosforiladda hasta una frusctosa-6-fosfato, que es el compuesto más importante de este ciclo dando lugar a la sacarosa y al almidón. Es la única molécula que consigue salir del ciclo.
La fructosa-6-fosfato es un compuesto de 6C. Le añadimos 3 carbonos más obteniendo el GPA y obtenemos un total de 9C, que se distribuyen en una molécula de 5C (la xilullosa-5-fosfato) y una de 4C (la aritrosa).
La xilulosa-5-fosfato se fosforila a ribulosa-5-fosfato, que nuevamente será fosforilada a ribulosa-1,5-difosfato. Las aritrosa se a una molécula de 3C (dihidroxiacetonafosfato). El compuesto de 7C es la seduheptulosafosfato, que se desfosforila hasta la seduheptulosa-7fosfato. Esta se junta con una GPA que se distribuye dando una ribulosa-5-fosfato y xilusa-5fosfato, que volverá al ciclo.
La mayoría de las aportaciones al ciclo, provienen del propio ciclo. Una sola molécula de CO 2 no puede hacer todo, por eso el ciclo ha de empezar varias veces para poder acabar una sola vez.
Esto hace que la tercera parte del ciclo sea endergónica, porque necesita ATP (hay dos puntos donde se desprende energía, pero en general, hay mucha perdida energética.
La parte más importante de este ciclo es conseguir la salida de fructosa-6-fosfato que permite, a su salida, la síntesis de sacarosa y almidón.
La enzima clave del ciclo es la RubisCo: enzima más abundante del planeta. Reacciona con un 15% del pool total de CO2 atmosférico. Tiene una notable afinidad por el CO2 y el O2 en condiciones estándar (unas 25 veces más de afinidad). Esta codificada a nivel del núcleo y del cloroplasto, así que no es fácil de sintetizar. Es una enzima que no se ha podido conocer todavía, por eso no se puede sintetizar exactamente en el laboratorio.
La regulación del ciclo es llevada a cabo por 5 enzimas: RubisCO, GPAhidrogenasa, ribulosa-5quinasa y fosfatasas (FdPasa y SudPasa).Estas enzimas son las que pueden ser reguladas.
La RubisCO también está regulada por la luz (más luz, más activación). En este caso la luz activa los genes para síntesis de la unidad pequeña de la RubisCO.
Presenta Guany net que indica que el ciclo es autocatalítico, pero solo funciona cuando en condiciones de luz se sintetizan ATP y NADPH.
** Síntesis de sacarosa y almidón Desde el ciclo, la fructosa-6-fosfato se unirá a una glucosa. Esta unión nos da la sacarosa, que es un disacárido. Concretamente, nos da una sacarosa-fosfato (es hidrolizada rápidamente y el fósforo se rompe con una hidrolasa hasta tener solo sacarosa y fósforo inorgánico). Esta reacción última es exergónica (se obtiene el fósforo inorgánico que da energía).
La glucosa proviene de otra molécula de fructosa-6-fosfato, por lo tanto, una de las fructosas que sale del ciclo se transforma en una glucosa.
Con la glucosa, además, también se puede obtener almidón. Esto tiene lugar en el interior del cloroplasto, mientras que la síntesis de sacarosa tiene lugar fuera del cloroplasto.
El almidón queda en el interior del cloroplasto y es inmóvil. La sacarosa, si se acumula, la síntesis se ve inhibida para dar almidón (sirve como hidrato de carbono de reserva). Para que salga del cloroplasto ha de descomponerse en fructosa y glucosa La sacarosa es móvil, se transporta por toda la planta. Solo se cambia la vía de sacarosa a almidón cuando la sacarosa se acumula.
BALANCE DEL CICLO ...

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