Tema 13. Regulación del crecimiento y desarrollo por factores externos (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 8
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 13. REGULACIÓN POR FACTORES EXTERNOS Las plantas necesitan la luz (factor externo) para su función autotrófica y obtener energía (fotosíntesis compuestos orgánicos). Además la luz juega un papel de regulación de la formación y morfología de la planta: fotomorfogénesis.
1. ONDAS ELECTROMAGNÉTICAS: ESPECTRO DE LUZ La energía de la radiación electromagnética depende de la longitud de onda (más baja longitud = más energía). Hay una franja entre los 300-700nm en la cual esta radiación da lugar a un espectro que podemos percibir (luz visible). Si hay una longitud más elevada únicamente captamos calor (por vibración).
La luz del visible tiene suficiente energía para transmitirla a electrones de dobles enlaces conjugados (típico de pigmentos), y así hacer posible que se produzca la fotosíntesis.
2. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS Principales pigmentos fotosintéticos: Clorofilas, ficoeritrinas, ficocianaina, carotenoides Otros pigmentos (también absorbn la luz del visible):  Antocianos y flavonoides (colores vivos): atracción y protección (UV antioxidantes).
 Fitocromo, criptocromo, fototropinas y receptores UV: son fotoreceptores que regulan el crecimiento de la planta (fotomorfogénesis, floración, movimientos).
o La recepción de la luz se traduce en una serie de cambios bioquímicos que llegan a nivel de la regulación génica que dirigen determinados procesos del desarrollo de la planta. Para inducir esta repuesta necesitan poca frecuencia.
Que la luz tiene importancia en la regulación del crecimiento fue descubierto en la germinación. Hay semillas que necesitan luz para germinar, y otras que necesitan oscuridad.
Esto parece una característica adaptativa en semillas de pequeño tamaño (necesitan la luz para germinar). La germinación es un procesos heterótrofo (no hay fotosíntesis, sin que utiliza las reservas para crecer). Si la semilla es grande normalmente tienen muchas reservas y puede permitirse esta a bajo el suelo, en la oscuridad. En cambio, una semilla pequeña tiene menos reservas y deben germinar a nivel del suelo, ya que bajo el suelo no tendrá suficiente energía (obtenida de estas reservar) para llegar a germinar.
Se realizaron estudios con semillas de lechugas. Cuando un lote de estas semillas va a germinar en la oscuridad no germinan casi. En cambio, si en algún momento del proceso se les da luz roja (aprox 660nm) y después oscuridad, la semilla es capaz de percibir la radiación y todas 1 germinan. También pudieron ver, que si aparte de luz roja le daban luz rojo lejana (aprox 700nm) se anulaba el efecto y no germinaban.
De forma que se vio que la última radiación que se da es la que da lugar a la respuesta de la planta (estas necesitan luz roja).
2.1. FITOCROMO El fotoreceptor del la luz roja, el fitocromo, se comprobó que existe la forma inactiva (Pr) que es capaz de absorber la luz roja cercana, y al absorberse el fitocromo se convierte en activo (Pfr). Si hay un alto nivel de Pfr se promueven de procesos que dan lugar a la germinación de las semillas (respuesta fotomorfogenética). El fitocromo activo tiene su máximo de absorbencia a 730nm, de forma que si se ilumina con esta longitud de onda, el Pfr se revierte a Pr de nuevo.
Estructura fitocromo (B): tiene dobles enlaces, 4 anillos y va unido a una proteína.
Cuando absorbe radiación 660nm, al disposión de los anillos cambia espacialmente la cual cosa da una transducción de señal a la parte proteica (forma Pfr se nueve hacía el núcleo: activa factores de transcripción).
A parte de revertirse por longitud superior de 730nm, también se revierte a la forma inactiva si la planta se encuentra mucho tiempo en la oscuridad.
El fitocromo tienen una zona de captación lumínica, y según esta, la molécula viaja del citosol hacia el núcleo, donde activa factores de transcripción y regula la expresión génica.
2 2.1.1. Fotoconversión del fitocromo Hay una forma precursora a la molécula (Pv) que se sintetiza en la raíz a partir de la expresión de los genes del DNA, que se traducen a RNAm. Esta molécula pasara a Pr, la cual se interconvertirá en Pfr (activo) y dará lugar a una fotorespuesta. Por lo tanto la fotorespuesta no solo depende la de longitud de onda sino que también de la síntesis y la degradación de esta molécula.
*Escrotomorfogenesis: crecimiento en la oscuridad. Crecimiento en longitud (en búsqueda de la luz), no despliega elementos necesarios para la fotosíntesis ni despliega el garfio. El desarrollo depende del fitocromo inactivo, el cual favorece el crecimiento longitudinal. La luz, con el Pfr activo, favorece el desarrollo de cloroplasto, hojas, crecimiento en anchura, etc.
2.2. OTROS FOTORECEPTORES Otros receptores que actúan en el fotomorfogenesis son la fototropinas y el criptocromo.
Estos tienen una estructura con una parte de percepción lumínica y un parte proteica. Las fototropinas son receptos de la luz azul y los criptocromos de la luz azul y UV.
Estas moléculas están altamente conservadas y se cree que proceden de las fotoliasas (enzimas que se utilizan para reparar daños provocados por UV).
Evolutivamente parece que el fitocromo y la fototropina derivas de estos enzimas microbianos.
La fototropinas estarán más evolucionadas que el criptocromo.
2.3. ACCIONES REGULADAS POR FOTORECEPTORES DE LA FOTOMORFOGÉNESIS Fotorespuesta Germinación semillas Inhibición alargamiento hipococotilo Posición cloroplastos Expansión hojas Fototropismo Final día (R/RL) Evitar sombra Fitocromo A + + Fitocromo B + + Criptocromo + + + + Fototropina + + + + 3 El fototropismo está regulado por criptocromo y fototropinas. No hace falta luz solar directa con todas longitudes de onda, solo con la azul vale (puesto que los fotorreceptores absorben solo luz azul).
La relación rojo cercano-rojo lejano determina la cantidad de fitocromo activo, y está relación cambia a lo largo del día y sobre todo cambia en la sombra. Al final del día predomina más el rojo lejano que el cercano. La planta puede percibir el cambio de luz en la calidad de luz, es decir, la longitud de onda.
La planta es capaz ver que se acaba el día, según la cantidad de luz roja que absorbe y también puede evitar sombra. Esto es según si es una sombra neutra (de un edificio) o proveniente de estar filtrada por otra planta. Si la planta detecta la sombra neutra no hace nada y se resigna a que le llegue la relación R/RL cuando sea. En cambio, si la sombra es filtrada (por otras plantas, con las que puede competir) hace cambios y crece para poder ser ellas las que capten la luz. Si por otro lado, las planta son de “sotabosque” y tienen que competir con, por ejemplo pinos, lo que harán será sensibilizar su tendrán una percepción del R/RL y así captar lo poco que le llegue.
2.4. MECANISMO FOTORECEPTORES La forma activa del fitocromo, Pfr, desde el citosol puede llegar directamente al núcleo. En este puede regular la transcripción de genes. Los azules-UV no actúa directamente entrado en el núcleo, sino que mediante una transducción de señales internas que acabará llegando al núcleo y regulando.
Cada organismo tiene un reloj biológico interno que dice cuándo las células deben interactuar con estas señales.
4 3. FLORACIÓN: FOTOPERIODISMO Y VERNALIZACIÓN Una de los procesos que va estrechamente ligado al fitocromo y a la luz en las plantas es el proceso de la floración (cambio de meristemo vegetativo a meristemo floral). Se ha visto que hay plantas que requieren un determinado fotoperiodo para experimentar este cambio:  Plantas de día largo (PDL): necesitan unas 12h de luz al día para acabar floreciendo.
 Plantas de día corto (PDC): no más de 8h de luz para poder florecer.
 Plantas de día neutro: florecen independientemente de las horas de luz, sino que después de un tiempo determinado se da la floración. Ej: judías –florecen en 25días.
No todo es tan sencillo, hay plantas que dependen del fotoperiodismo (alternancia día-noche): necesitan unos determinados días largo y otros cortos. El tiempo de floración viene determinado por el genoma.
Hay plantas que necesitan determinado número de día largo seguido de un determinado número de día corto para florecer, y al revés. Hay plantas que son de día intermedio: no florecen si les das más de 14 horas de luz o menos de 8. En otras plantas se ha visto que la necesidad de fotoperiodismo depende de la temperatura (altas temperaturas – se comportan como PDL; bajas temperaturas – se comportan como plantas de día intermedio).
También puede intervenir en este proceso de floración la temperatura. Hay otras plantas que necesitan un periodo de exposición a temperaturas bajas (vernalización), para cuando sea el momento, puedan florecer. Ej: monocárpicas anules (trigo de verano), monocárpicas bianuales y policárpicas perenne.
3.1. PAPEL DECISIVO DE LA OSCURIDAD EN LA FLORACIÓN Si en una planta de día largo, interrumpimos el día con unas horas de oscuridad, la planta seguirá floreciendo. En cambio, si una planta de día corto se interrumpe la noche con un periodo de luz, estas no florecen. De esta manera, se ha llegado a la conclusión que las plantas no dependen de las horas de luz, sino de las horas de oscuridad (plantas de noche largo o noche corta).
El fotoreceptor que percibe esta información es el que percibe el rojo 660nm. Si interrumpimos la noche con poca intensidad de 660nm, la planta no florece ya que percibe esta luz. Este fenómeno es reversible mediante rojo lejano de 730nm: las plantas se comportan como si nunca se hubiera interrumpido la noche.
5 No solamente la floración depende del fotoperiodo. Esta sensibilidad se ha evolucionado en plantas que viven alejadas del Ecuador, ya que las plantas más tropicales tienen muy poca sensibilidad (tienen una longitud día noche). Mientras más alejado del ecuador, más especies tienen una clara respuesta hacia el fotoperiodismo.
Los procesos regulados por fotoperiodo son: - La floración, - La formación de tubérculos - Inicio de la dormición: periodo de inactividad metabólica en determinados órganos, las yemas – en otoño los arboles caducifolio forman las yemas para las hojas de la primavera siguiente, su metabolismo es extremadamente lento, cosa que está determinado por la reducción de las horas de luz. Esto deja de funcionar con el frio.
- Actividad del cambium - Senescencia de las hojas: inducido en otoño por el fotoperiodo - Ausencia de hojas - Tipos de ramificación - Suculencia de las plantas: según las condiciones ambientales, las plantas pueden o no ser CAM – lo serán si el fotoperiodo es largo.
- Biosíntesis de antocianos (pigmentos de colores azulados): sintetizados en fotoperiodos largos.
- Esencias - Resistencia al frio: en fotoperiodo largo tienen menos resistencia al frio que en fotoperiodo largo.
Experimento: tenemos una planta de tabaco, la cual es una PDL y, por lo tanto, si tenemos día largo florece y si lo tenemos corto, no. Otra especie del mismo género, es PDC: en día largo no florece y en día corto si lo hace. Si mantenemos una planta en un fotoperiodo no inductivo, la planta no florecerá pero seguirá creciendo (estado vegetativo).
Experimento con una planta PDC (con día corto florece)  Si hojas se mantienen en día corto y el meristemo en día largo, la planta florece. En cambio, si las hojas se mantienen en día largo y el meristemo en día corto, la planta no florecerá.
De esta manera, se observa que las responsables de captar el fotoperiodo son las hojas.
Experimento hecho en una planta con dos ramas  si una se mantiene en fotoperiodo inductivo una sola rama, la planta entera florezca. También florece la planta si solo esta inducida una hoja. Pero si la planta esta desfoliada, la planta no crecerá.
6 3.2. VERNALIZACIÓN (necesitan frío para crecer) Importante para la obtención de cereales, de trigo. Los trigos se puede clasificar en los de inverno y lo de primavera-verano. Los primeros se usan en aquellos países donde el invierno no es muy crudo (Ej: España), donde el trigo se siembra en el periodo de otoño. En invierno germinan plantas muy pequeñas, y a finales de primavera empiezan a crecer en longitud y sale la espiga. De manera que en verano ya se puede cosechar. Este tipo de cereales son muy productivos, pero necesitan frio (tampoco mucho) para florecer en primavera y generar trigo.
En países más fríos, se observo hace años que en si mantenían las semillas en vernalización durante el invierno y las siembran en primavera, podían obtener cosechas en verano.
3.2.1. Comportamiento de bianualidad Muchas plantas que vemos en el campo germinan en primavera y en el primer año únicamente forman una roseta de hojas (se pasan todo el verano y invierno así). En el siguiente año es cuando empiezan a crecer y a florecer, en tanto que necesitan el frio.
Estas plantas monocárpicas y bianuales estas normalmente necesitan el estímulo de frío, un fotoperiodo de día largo para florecer y las giberelinas, las cuales están implicadas ya que son las responsables del crecimiento en longitud. Solo producen una semilla, pero duran dos años.
Hay absolutas (necesitan frio necesariamente) y cualitativas (florecerán en poca cantidad, no son tan productivas).
3.3. NIVELES DE REGULACIÓN DE LA FLORACIÓN Hay una especie de reloj interno, el oscilador endógeno, que mide el tiempo. Para florecer se necesita primeramente la inducción floral (señal que se genera en la hoja – señales internas transmisibles – y viaja por el floema hasta el meristemo, donde provoca la evocación floral  silencia meristemos vegetativos y activas los meristemos florales).
La inducción floral puede venir por genes autónomos, por fotoperiodismo (día corto-largo) y por la vernalización (se piensa que puede actuar directamente sobre los meristemos).
Todo este proceso implica la activación y desactivación de genes. Hay unos diferentes genes implicados: genes del tiempo de transición (recepción de señal – transmisión de esta), genes de intensidad del meristemo (vegetativos y florales) y genes de identidad de órganos florales (homeóticos).
7 Niveles de regulación de la flor El resultado de la floración que depende de genes (genes homeoticos: formación sépalos, pétalos, etc), la activación de los cuales depende de una serie de factores: giberelinas, el fotoperiodo (activa genes constans  activan genes de identidad de meristemo – cambio de meristemo), así como una inhibidores FLC que inhiben la floración. Estos genes tienen que ser inhibidos para que ocurra la floración, esto puede pasar por la vía autónoma (se inhiben los genes después de un tiempo) o por vernalización.
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