Fisiologia Vegetal Tema 4 (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 11
Fecha de subida 16/03/2017
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

1) Quina és la diferència entre: o Element essencial i element beneficiós? o Macronutrient i micronutrient? o Element mòbil i immòbil? 2) Tant el Fe com el N provoquen clorosi, com podem saber de quina de les 2 deficiències es tracta? Segons si els símptomes apareixen a les fulles joves o a les adultes (nutrient immòbil o mòbil). En el cas del ferro (Fe) els símptomes apareixeran a les fulles joves (nutrient immòbil), mentre que en el cas del nitrogen (N) els símptomes apareixeran a les fulles velles (nutrient mòbil).
3) És més fàcil que es produeixi toxicitat per excés d’un micronutrient o d’un macronutrient? És més fàcil que es produeixi toxicitat per excés d’un micronutrient, ja que com les plantes necessiten una poca quantitat d’aquests nutrients, és més fàcil que s’arribi a un punt de toxicitat per excés.
TEMA 3: METABOLISME VEGETAL 3.1. FOTOSÍNTESI: REACCIONS LUMÍNIQUES 3.1.1. APARELL FOTOSINTÈTIC I PIGMENTS La vida a la terra depèn de l’energia derivada del Sol. Les plantes fan entrar l’energia en l’ecosistema a través de la fotosíntesi.
El procés de fotosíntesi és l’únic procés important biològicament capaç de captar i transformar aquesta energia. És bàsic no només per les plantes sinó per tots els ecosistemes, tan terrestres com aquàtics. A més a més, en el procés de la fotosíntesi es produeix oxigen.
Aquest és necessari pels organismes grans, ja que tenen un metabolisme aeròbic (energèticament més eficient). La fermentació en organismes grans no seria eficient perquè no proporciona gaire energia.
Jan Igen Houst va ser el primer que es va donar compte que les plantes eren capaces de restaurar l’oxigen, però només si hi havia llum del Sol.
La primera reacció de la fotosíntesi va ser descrita per Theodore Saussure al segle XIX que la va descriure com: aire fixat + H2O – (llum)  matèria orgànica + aire vital Més tard es va poder definir més la fórmula de la fotosíntesi i es va descriure de la següent manera: nCO2 + mH2O – (llum)  Cn(H2O)m + nO2 + ∆E.
Es van pensar que l’aire vital (O2) provenia de l’aire fixat (CO2). Van Niel al cap de 100 anys, mentre treballava amb bactèries fotosintètiques del sofre (no treballen amb oxigen), ho va desmentir.
Aquestes bactèries funcionen molt semblant a les plantes, però difereix el donador d’electrons. La molècula que dóna els electrons és el sulfur d’hidrogen i allibera sofre lliure.
CO2 + 2H2S —(llum)  C(H2O)2 +2S CO2 +2H2O —(llum)  C(H2O)2 + O2 (plantes) Aquesta reacció és idèntica a la de les plantes, però canvia la molècula donadora d’electrons (canvia l’aigua). Per tant Van Niel no va veure clar que l’oxigen provingués del diòxid de carboni, sinó que creia que provenia de l’aigua.
Més endavant Robert Hill va avançar en aquest tema i tampoc veia clar que l’oxigen provingués del CO2. Va aïllar un cloroplast i en el medi en comptes de posar CO 2, va posar un altre acceptor d’electrons (A = acceptor de Hill).
Va observar que sense obtenir hidrats de carboni se li reduïa l’acceptor i tenia oxigen (no hi havia CO2 i va obtenir oxigen), però ningú el creia tampoc.
2H2O +2A  H2A + O2 // Reacció de Hill: 2 H2O + 2 NADPH+  2 NADPH + 2H+ + O2 Ruben i Kamen, van ser dos químics que treballaven amb oxigen 16 i oxigen 18 (pesats), per tal de determinar experimentalment de quin lloc provenia l’O 2. Van marcar radioactivament el CO2 i després l’H2O. El que es van trobar és que quan l’oxigen era el pesat en el CO2, aquest oxigen es trobava en la matèria orgànica; quan l’oxigen era el pesat en l’aigua, aquest oxigen 18, es trobava a l’aire. Així que ja ho van poder afirmar (al 1940) i va ser acceptat.
A partir dels experiments de Hill i la reacció de Hill, amb la qual només es treballava amb la reducció del NADP+ i obtenció d’oxigen, es va permetre deduir dues coses importants: - Per tenir lloc la fotosíntesi, amb el sistema fotosintètic exclusivament n’hi prou, no es necessita la cèl·lula entera (perquè ell només va treballar amb les estructures fotosintètiques). Així que malgrat els cloroplasts no siguin autònoms, en la fotosíntesi poden treballar independentment.
- L’assimilació del CO2 i l’alliberació d’oxigen (CO2/O2) són dos processos que es donen en la fotosíntesi, però no estan lligats. Per una banda tenim els processos d’assimilació de CO2 (fixació de CO2), i per una altra banda, els processos d’alliberació de O2.
Estructura de l’aparell fotosintètic Etapes de la fotosíntesi: - Reaccions en els tilacoides o Captació de llum pels pigments fotosintètics o Cadena de transport d’electrons o Fotofosforilació - Reaccions en l’estroma o Cicle de Calvin La fotosíntesi es porta a terme en els òrgans en presència de cloroplasts funcionals, principalment a les fulles, però també en els cotilèdons i en algunes tiges i fruits.
Els cloroplasts - Són esfèrics Tenen un diàmetre d’entre uns 4 i 6 µm i els esfèrics fan uns 5-10 µm de llarg Una cèl·lula pot tenir vàries desenes de cloroplasts (però no milers) 60-100 és el nombre normal de cloroplasts que té una cèl·lula.
Un teixit vegetal pot realitzar la fotosíntesi si presenta cloroplasts funcionals. Els cloroplasts tenen entre uns 4 i 6 µm de diàmetre, però el que és més important és el nombre de compartiments que té un cloroplasts (que són 3) i el que delimita els compartiments i que determina les seves característiques són les membranes del cloroplasts.
Els diferents compartiments són: - Espai entre membranes (per tant té 2 membranes) El medi que és l’estroma. Hi trobem incloses a dintre tot una sèrie de membranes que són les membranes tilacoidals.
Espai intratilacoidal: espai d’uns quants Armstrong de diàmetre, que si el comparem amb l’estroma és molt i molt petit, però és molt important.
El compartiment més semblant al citosol és l’espai entre membranes.
Hi ha 2 tipus de tilacoides, els quals tenen morfologies diferents.
- Tilacoides d’estroma: més laxes i no estan apilats Tilacoides de grana Composició de les membranes que envolten els cloroplasts Les 2 membranes externes no presenten clorofil·les, però poden tenir algun carotenoide, però aquests no tenen una funció en la captació d’energia, sinó més aviat en protecció.
Entre les dues membranes hi ha una diferència en quan a la permeabilitat. La membrana externa és molt permeable i la interna poc permeable. La membrana interna és la que limita l’entrada de substàncies. Són membranes molt riques en diglicèrids, hi ha dos àcids grassos esterificats en la molècula de glicerol.
Les membranes tilacoidals tenen un alt nombre de proteïnes (50%). Aquestes proteïnes són integrades (algunes són transportadores, altres relacionades amb els fotosistemes, etc).
L’altre 50% són lípids (on un 23% dels lípids són pigments fotosintètics que es troben a les membranes tilacoidals) i la resta són diglicèrids.
El tipus d’àcid gras que es troba en el glicerol és clau per la composició de les membranes. És molt important la relació d’àcids grassos saturats/àcids grassos insaturats per la composició i fluïdesa de les membranes. Una membrana molt rígida (molts àcids saturats, no doble enllaç) no permet el moviment de les molècules i en canvi una membrana molt poc rígida (molt àcids insaturats, doble enllaç) afectaria molt a la permeabilitat. Per tant no és bo ni una membrana molt rígida ni una de molt poc rígida. La temperatura també és molt important per determinar la fluïdesa de la membrana (si la trobem en fase líquida o sòlida).
En temperatures més altes, les membranes són més fluides i en temperatures més baixes són menys fluides de per si. Per aclimatar-se, el que fan és canviar la ratio entre àcids grassos saturats i àcids grassos insaturats. Per exemple, una planta mediterrània si es porta al pol Nord per aclimatar-se farà augmentar el nombre d’àcids grassos insaturats per tenir unes membranes menys rígides. A temperatures baixes relació àcids grassos saturats/àcids grassos insaturats baixa i a temperatures altes, relació àcids grassos saturats/àcids grassos insaturats alta.
El fet de fer la fotosíntesi no només implica la presència de clorofil·la a, sinó que també implica la presència de carotenoides. No hi ha cap organismes capaç de fer la fotosíntesi que no presenti carotenoides.
Clorofil·les La clorofil·la és una molècula formada per un anell de 4 pirrols amb 4 àtoms de nitrogen coordinats per un ió de magnesi. Tenen una cua de 20 àtoms de carboni, que és un fitol. Aquesta cua es diu que és de naturalesa terpenoide (és a dir, un polígon que es va repetint). Els terpenoides són polímers d’isoprè, és a dir, el monòmer de tots els terpenoides es l’isoprè (5 àtoms de carboni), per tant 4 isoprens que formen aquesta cadena hidrocarbonada.
És important tota la sèrie de dobles enllaços conjugats. Si els perdés seria impossible que absorbís la llum visible. Ho fa gràcies a tenir més de 7 dobles enllaços conjugats (un sí i un no).
Són els electrons d’aquests dobles enllaços els que poden captar els electrons. Per tant la part sensible és el cap (les molècules absorbeixen energia quan tenen dobles enllaços). Si té menys dobles enllaços, pot absorbir més energia (com el benzè que pot absorbir llum ultraviolada).
En canvi les clorofil·les al tenir tants dobles enllaços capta la llum visible.
La clorofil·la b és més hidrofílica (té un grup aldehid), que la clorofil·la a que és més lipofílica.
(té un grup metil). Aquest fet determina l’espectre d’absorció, que és diferent entre aquestes dues. Les 2 clorofil·les absorbeixen en la zona del blau i del vermell, però els pics són diferents, estan desplaçats. Això es deu a que el la clorofil·la a té un metil i la clorofil·la b un aldehid. Les 2 absorbeixen el mateix rang.
En el cas dels carotenoides, tenen molècules amb 40 àtoms de carboni (alt pes molecular). Estructura bàsicament lineal, només els extrems estan ciclats. També són d’estructura terpenoide, per tant són polímers d’isoprè (com el fitol de la clorofil·la).
Són 8 molècules d’isoprè condensades que donen aquesta estructura bàsicament lineal. La família dels carotenoides (és molt gran, hi ha molts). Té un sistema de dobles enllaços conjugats (un sí, un no) que permeten absorbir la llum visible.
Bàsicament les distingim en 2 grans grups: - Carotens  només hidrocarburs (carboni i hidrogen  α-carotè, β-carotè) Xantofil·les  carotens més oxidats  carboni hidrogen i oxigen. Les fulles sense xantofil·les no sobreviuen (fulles blanques).
Els carotenoides no porten nitrogen a diferencia de la clorofil·la, ni tampoc magnesi. Tenen una estructura mes bàsica. Aquests absorbeixen en la zona del blau (400-500 nm), a vegades hi ha una cua en la del verd, però no gaire. Hi ha moltes corbes al diagrama, perquè hi ha molts carotenoides diferents.
El cicle de les xantofil·les està format per la violaxantina/anteraxantina/zeaxantina (tenen un paper important en la fotoprotecció). Per tant els carotenoides no són importants en l’absorció de la llum, sinó en protegir els fotosistemes. Per això són tan essencials. Si la planta no té carotenoides, la planta no sobreviu en condicions de llum.
Per tant podem dir que les funcions dels carotenoides són la d’absorbir llum en els centres antena i la de fer de fotoprotectors (cicle de les xantofil·les): paper essencial perquè la planta pugui sobreviure en ambients amb llum.
3.1.2. ABSORCIÓ DE L’ENERGIA LLUMINOSA. LLUM I FOTOEXCITACIÓ DELS PIGMENTS L’energia del Sol és una radiació electromagnètica. La llum visible (PAR) és la llum fotosintèticament activa, és a dir, la llum que es troba en una λ= 400-700nm i la que permet que les plantes puguin realitzar la fotosíntesi.
La radiació electromagnètica té una doble naturalesa: - Ona Partícula (fotó): cada fotó té una quantitat d’energia, el quantum.
La llum solar és una pluja de fotons de diferent energia. A cada longitud d’ona li associem una energia i aquesta és portada pels fotons: E = h·υ = h · c/λ (J/fotó) on h = constant de Planck (6,626 x 10-34 J·s) i c és la velocitat de la llum (2,998 x 108 metres).
Les plantes recullen llum entre les regions de la llum vermella i blava. Una clorofil·la no pot absorbir llum verda perquè necessita un nivell entre S 1 i S2.
L’energia d’un mol de fotons de llum vermella (680 nm) és 1,75·105 J/mol fotons. La llum PAR que pot arribar a la terra com a màxim és de 2000 µmol de fotons/m2·s (900 w/m2 = 900 J/m2·s  energia).
Quan un fotó impacta sobre una clorofil·la, la clorofil·la passa a un estat excitat, per tant, els electrons han captat l’energia i han passat a un estat superior d’energia. No tots els fotons poden ser absorbits per un electró.
- 1 electró només pot absorbir un fotó 1 fotó només pot excitar un electró Un fotó podrà ser absorbit per una clorofil·la quan l’energia del fotó equivalgui a la diferència de 2 nivells electrònics: h·υ (energia fotó) = N1 - N0 Diagrama de Jablonski: les molècules de clorofil·la tenen 3 nivells d’energia o estats d’energia singlets (S0, S1, S2). Intenta explicar com els electrons canvien de nivell.
Estat d’energia excitat singlet: un electró pot passar d’un estat a un altre sense canviar l’spin.
L’electró pot pujar directament 2 nivells quan la clorofil·la és il·luminada amb llum blava.
Singlet  Electrons antiparal·lels. No hi ha canvi de spin en passar d’un nivell a un altre, només hi ha absorció d’energia.
Estat d’energia triplet: succeeix quan els electrons del S1 passen a un nivell diferent al S 0.
Triplet  Com que els electrons es tornen paral·lels per canviar de nivell, ha d’haver un canvi de spin i absorció d’energia.
Les molècules no estan permanentment excitades perquè és un estat molt inestable i tornen a l’estat fonamental alliberant calor.
Quan els electrons passen al S2, com és molt inestable, ràpidament hi ha una pèrdua d’energia en forma de calor i l’electró passa al S 1. Com que el S2 és tant inestable, un electró només pot estar 1 picosegon (10-12s) quan és irradiat per llum blava.
Quan està al S1 continua perdent energia per retornar al S0. Aquesta pèrdua d’energia es dóna en forma de calor o principalment, fluorescència (longitud dona més llarga). La fluorescència es produeix amb llum vermella perquè només s’emet del S 1 al S0.
En el S1 l’electró pot estar entre 10-9-10-8 segons, que és el temps suficient per poder reaccionar amb una altra molècula. És freqüent trobar electrons en aquest nivell perquè es pot accedir des de llum blava (llum indirecta) o vermella (directa).
Un electró per accedir a un estat triplet ha d’absorbir energia i canviar el spin. Només els electrons del S1 poden passar a estat triplet i per tornar a l’estat fonamental han d’emetre calor o fosforescència (longitud d’ona més llarga que la florescència, ja que és més retardada).
L’estat triplet és molt estable, l’electró pot estar 10-3 segons i això permet que es produeixi la reacció, però es poc freqüent que hi hagi un estat triplet.
L’estat S1 és més estable i el més important per la fotosíntesi. Els electrons tenen un temps de permanència a cada estat. Depenent de lo estable que sigui, el temps serà més o menys gran.
Vies d’extinció Les molècules de clorofil·la excitades retornen al seu estat fonamental (vies d’extinció) de 2 maneres (són importants per quan la planta pateix estrès o quan hi ha excés de llum): - Extinció fotoquímica (PQ)  canvis en l’estructura d’una molècula i transferència d’un electró per tornar al S0: o Transferència d’un electró a una altra molècula: fotosíntesi - Extinció no fotoquímica (NPQ)  es transfereix energia en una altra molècula per tornar al S0 (hi ha transformació d’energia lumínica en química): o Per emissió de fluorescència: sempre és vermella, si s’excita amb llum blava l’electró passa de S2 a S1 emetent calor. Si hi ha molta fluorescència vol dir que la planta no està fent la fotosíntesi.
o Per transferència d’energia a l’oxigen: Oxigen singlet o Per emissió de calor: Cicle de les xantofil·les o Transferint energia a altres clorofil·les 1O * 2  oxigen singlet que ha rebut energia de les clorofil·les i s’ha excitat.
Extinció no fotoquímica Una planta té saturació de llum entre 800-1000 µmols/m2·s Per transformació d’energia a l’oxigen i formació d’oxigen singlet (ROS=molècules reactives d’oxigen): Les clorofil·les passen l’energia a l’oxigen i aquest s’excita. L’oxigen excitat s’anomena oxigen singlet: O2* o 1O2*. És una molècula molt oxidant, per tant, pot reaccionar amb totes les molècules, això és un problema per la planta. Per contrarestar la planta crea molècules antioxidants que converteixen l’oxigen singlet en oxigen.
Succeeix quan les clorofil·les es troben en estat triplet: *Chl + O2  Chl + *O2.
L’oxigen singlet és molt oxidant i oxida pigments, proteïnes i lípids: - Quan oxida lípids, les clorofil·les es degraden Quan oxida proteïnes, afecta a la fotosíntesi i per tant, provoca un estat oxidatiu.
Aquesta oxidació provoca una interacció amb els dobles enllaços i fa que hi hagi un estrès oxidatiu, és a dir, que la molècula no sigui funcional.
Per emissió de calor; cicle de les xantofil·les: En el cicle de les xantofil·les, els carotenoides tenen la funció de fotoprotectors.
La clorofil·la excitada pot excitar el O 2, però els carotenoides excitats no poden excitar el O2.
No tots els carotenoides poden absorbir energia.
REDUCCIÓ 3 pigments (carotenoides): - Violaxantina (+ oxidat): quan hi ha una sobreexcitació de les clorofil·les, es redueix.
Anteraxantina  implicades en la fotoprotecció Zeaxantina  carotenoide que pot absorbir energia de les clorofil·les (+ reduït), és capaç de captar directament l’energia de la clorofil·la.
Quan disminueixen els nivells de llum, la zeaxantina passa a violaxantina. En estat normal (no estrès d’excitació) trobem més violaxantina que zeaxantina.
Quan augmenta la quantitat de llum, part de l’energia va al cicle de les xantofil·les i es genera més calor. Aquest mecanisme serveix per evitar que es formi l’oxigen singlet, ja que transforma l’energia en calor.
Transferència d’energia a altres clorofil·les: Les clorofil·les es transfereixen l’energia quan estan orientades en la mateixa direcció i molt properes. La majoria de clorofil·les transfereixen l’energia per ressonància.
Si l’espectre d’emissió (fluorescència) de la clorofil·la “a” és igual al de la clorofil·la “b”, hi haurà transferència de fluorescència.
Extinció fotoquímica Transferència d’un electró a una altra molècula: fotosíntesi La transferència d’un electró a una altra molècula comprèn 2 passos: - Transferència d’un electró a una altra molècula (pèrdua d’un electró) Un altre electró d’una molècula propera l’ha d’anar a substituir (captació electró) Quan hi ha estrès hídric les vies NPQ són importants per una planta que creix en condicions normals.
Orientació dels pigments fotosintètics Si les clorofil·les actuessin separades, cada clorofil·la hauria de tenir una cadena d’electrons i tindrien moltes molècules que no farien res.
Treballen cooperativament perquè cada segon impacta 1 o 2 fotons a una molècula de clorofil·la. Moltes clorofil·les capten la llum i la transfereixen a una molècula, és un sistema cooperatiu.
Al estar contínuament excitat, és un sistema més avantatjós ja que contínuament van transferint electrons.
Complexos clorofil·la-proteïna Els fotosistemes tenen un centre de reacció, pigments antena (capten l’energia) i un sistema multiproteic (ancora els pigments d’una forma correcte perquè es transfereixi la llum).
La majoria de pigments actuen com antena recollint llum per transferir-la en un centre de reacció on l’energia lumínica es transforma en energia química.
En els complexos antena hi ha clorofil·les i carotenoides. La transferència entre clorofil·les sempre es fa en el vermell. Quan la clorofil·la està excitada és susceptible a abandonar el seu lloc i anar a un altre.
Procés direccional i irreversible a causa de les petites pèrdues de calor: 1. Fotosistemes: el centre de reacció és un complex de pigments antena, és a dir, un sistema multiproteic (P700 o P680).
2. Col·lectors de llum (LHC): LHC1 i LHC2 són complexos de pigments antena complementaris que no tenen centre de reacció. La funció d’aquest sistema multiproteic és absorbir molta llum. Els fotosistemes LCH1 i LHC2 es troben en diferents llocs, el 2 està en els tilacoides de grana i l’1 està en els tilacoides d’estroma i al marge dels tilacoides de grana. Perquè LCH 2 passi energia a LHC1 la membrana ha de ser fluïda.
3.1.3. TRANSPORT ELECTRÒNIC FOTOSINTÈTIC Molècula donadora d’electrons  aigua (aigua/oxigen = +0.82v) Molècula receptora d’electrons  NADP+ (NADPH/NADP+ = -0.52v) Espontàniament els electrons tendeixen a anar de NADP+ al H2O. Com que la reacció és al contrari, no es produeix de forma espontània, el que significa que els electrons necessiten l’energia que proporcionen les clorofil·les per passar de H 2O a NADP+ (hi ha una entrada d’energia per les clorofil·les).
La cadena de transport d’electrons comença a les clorofil·les del fotosistema, un electró necessita 2 inputs per anar de l’H2O al NADP+.
Quan la clorofil·la està excitada és més reductora, és a dir, el potencial redox d’una clorofil·la excitada disminueix.
Hi ha d’haver dues entrades d’energia per passar de H2O a NADP+, i aquestes entrades són una al fotosistema II i l’altra al fotosistema I.
Localització dels complexos proteics involucrats en la cadena de transport d’electrons: - Fotosistema II: en els tilacoides de grana Fotosistema I: en els tilacoides d’estroma i als marges dels tilacoides de grana Hi ha una distància física entre els fotosistemes i això implica un desplaçament de les molècules entre la membrana tilacoidal.
El fotosistema II: és complex, hi ha dues proteïnes claus, D1 i D2, associades a aquestes hi ha el P680 on hi ha un àtom de ferro i 2 llocs d’unió per plastoquinones. Yz és un residu de tirosina que uneix el complex fotooxidant de l’aigua amb el P680. Els llocs d’unió de les plastoquinones es troben de cara a l’estroma però no es sap quina és exactament la seva funció, es diu que estabilitzen el sistema.
La funció del P.II (P680) és l’oxidació de l’aigua i la reducció de les plastoquinones. D’aquesta manera, quan està excitat comença la transferència d’electrons. És important la composició i l’orientació de les molècules del P.II, ja que si hi hagués un canvi no podria haver fotosíntesi.
Fotooxidació o sistema intermedi Hi ha un sistema So que es pot trobar en 4 estats diferents (S 1, S2, S3 i S4) L’S4 és capaç de trencar la molècula d’aigua: 2H2O  4H+ + O2 + 4eEls protons i electrons tornen per fer l’estat So.
Aquest sistema avança gràcies a l’excitació del P680 per l’energia solar. Els protons que s’alliberen en passar d’un estat a un altre van a l’espai intratilacoidal.
El manganés pot estar en 5 valències diferents, es considera que So, S1 i S2 és el manganés en diferents valències (però no està clar).
O2+1e-  O2- anió superòxid: molècula altament reactiva.
Aquest sistema permet que els electrons de l’aigua s’alliberin un a un quan el P.II ha estat excitat, d’aquesta manera s’evita que els electrons estiguin deslocalitzats. Quan el P680 s’excita i perd un electró, un altre electró va a parar al P.II per tornar a l’estat fonamental.
Reducció de les quinones La feofitina és una clorofil·la “a” sense l’àtom de magnesi. És la primera receptora d’electrons del fotosistema II. És una molècula molt hidrofílica.
Hidroquinona PQH2 Després els electrons es transfereixen a la plastoquinona, que és una molècula apolar de 45 carbonis. Quan capta 1 electró passa a un estat de pseudoquinona i quan torna a captar-ne un, llavors té 2e- i 2H+(venen de l’estroma) i passa a un estat reduït, hidroquinona.
La QA està fortament lligada a les proteïnes, la QB quan es redueix salta del sistema, va a l’interior de la membrana tilacoïdal.
...

Comprar Previsualizar