T.3 Metabolisme Vegetal (3.1) (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Profesor M.D.V.
Año del apunte 2017
Páginas 20
Fecha de subida 27/10/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

METABOLISME  VEGETAL     3.1  -­‐  FOTOSÍNTESI:  Reaccions  lumíniques     INTRODUCCIÓ     Les  plantes  transformen  l’energia  perquè  la  puguin  utilitzar  els  altres  organismes.       Fotosíntesi  =  únic  procés  biològic  capaç  de  captar  i  transformar  l’energia  à  procés  que   incorpora  l’energia  als  ecosistemes.       Jan  Ingenhousz     -­‐ Descobridor  de  la  fotosíntesi   -­‐ Va   fer   un   experiment   posant   una   rata   i   una   planta   en   un   sistema   tancat.   I   va   veure  que  aquesta  rata  podia  sobreviure  però  només  en  presència  del  sol.  En   canvi,  si  no  hi  havia  planta  no  sobrevivia  à  Va  descobrir  que  per  generar  aire   vital  és  necessària  la  llum     Théodore  Saussure     -­‐ Va  escriure  la  reacció  de  la  fotosíntesi                                                        (+llum)   -­‐ Aire  fixat  +  aigua  à  matèria  orgànica  +  aire  vital     nCO2  +  mH20  à  Cn  (H20)m  +  nO2  +  E     Va  veure  que  l’O2  provenia  del  CO2     Van  Niel     -­‐ Va   treballar   amb   bacteris   que   en   comptes   d’H2O,   utilitzaven   àcid   sulfhídric   i   donaven   lloc   a   S   en   comptes   d’O2     (fotosíntesi   anaeròbica)   à   per   tant,   va   veure  que  l’O2  provenia  de  l’aigua.       17  anys  més  tard...   Robert  Hill   -­‐ Treballava  amb  tilacoides  però  sense  CO2,  el  va  substituir  per  NADP+                                    (+  llum)   2H20  +  2NADP+  à  2NADPH  +2H+  +  O2    à  obté  O2  igualment,    però  à  no  ho   van  acceptar     Ruben  i  Kamen   -­‐ La  química  va  avançar  i  van  estudiar  amb  l’O2  18   -­‐ Van   poder   marcar   l’O2   que   tenia   el   CO2   i   el   de   l’H2O.   Així   van   poder   veure   que   del  CO2  en  resultava  la  matèria  orgànica  i  de  l’aigua  l’O2.       Després  van  acceptar  la  Reacció  de  Hill:   Hill  treballava  amb  les  membranes  dels  cloroplasts  per  obtenir  l'O2  i  va  veure  que  no   era  necessària  la  cèl·∙lula  sencera  ni  el  cloroplast  sencer  i  que  l'alliberació  d'O2  no  està   lligada  directament  amb  la  fixació  de  CO2  (deduccions).   No   pot   realitzar   la   fotosíntesi   qualsevol   teixit   vegetal,   ja   que   requereix   llum   i   cloroplasts  funcionals:     A) Grandària  del  cloroplast   -­‐ Depèn  de  la  cèl·∙lula  però  són  micròmetres  (longitud  aprox.  10)  /  (ample  aprox.   2,3)     -­‐ Entre  1-­‐100  cloroplasts  per  cèl·∙lula  on  100  són  molts.       B) Compartiments  del  cloroplast   -­‐ Depenen   de   les   membranes.   2   membranes   (interna   i   externa)   i   conjunt   de   membranes  internes  (tilacoidals)  à  total  =  3  espais         3.1.1  –  Aparell  fotosintètic  i  pigments     PIGMENTS  FOTOSINTÈTICS     -­‐ La   clorofil·∙la   a   i   els   carotenoides   es   troben   en   tots   els   vegetals   (plantes,   algues,   diatomees,   dinoflagel·∙lats,   cianobacteris..)   à   els   dos   són   pigments   essencials   per  fer  la  fotosíntesi.     -­‐ 23%   pigments   fotosintètics   a   les   membranes   tilacoidals   (20%   cl   a,   3%   carotenoides)     1)  Clorofil·∙les     -­‐ Cap  =  anell  de  tetrapirrol  que  conté  N  (4  àtoms  per  cada  clorofil·∙la)   Aquests  nitrògens  estan  combinats  amb  un  anell  de  Mg,  el  qual  està  al  nucli.   Les  clorofil·∙les  són  pigments  capaços  d’absorbir  la  llum  i  el  que  ho  fa  possible  és   el  cap  (part  sensible),  a  més  és  sensible  a  la  llum  visible,  gràcies  als  electrons  de   la  sèrie  de  dobles  enllaços  conjugats  (>7  enllaços  conjugats)   -­‐ Cua  =  molt  hidrofòbica  degut  als  C  i  H  que  conté.  És  un  fitol  (20C)  de  naturalesa   terpenoide  =  polímers  d’isoprè  (5C)     Aquesta  cadena  de  carboni  s’uneix  al  cap  per  un  enllaç  èster.               Isoprè     Entre  la  clorofil·∙la  a  i  b  hi  ha  una  única  variació:   -­‐ Clorofil·∙la  a  =  radical  metil  à  més  hidrofòbic   -­‐ Clorofil·∙la  b  =  radical  aldehid  à  menys  hidrofòbic     Això  fa  variar  l’espectre  d’absorció,  tot  i  que  les  dues  absorbeixen  en  la  zona  vermella  i   la  blava.     Cl  a  =  420,  663                        Cl  b  =  430  ,  643??   2)      Carotenoides     -­‐ Estructura  totalment  diferent  a  la  cl.   -­‐ Cadena  de  carbonis  amb  hidrògens  amb  els  extrems  ciclats   -­‐ A   la   zona   intermitja   de   la   cadena   hi   ha   els   dobles   enllaços   à   absorbeixen   en   la   zona  de  llum  visible   -­‐ També   tenen   la   mateixa   naturalesa   que   el   fitol   (40C)   són   terpenoides,   es   requereixen  8  isoprens.     -­‐ Absorció  en  la  zona  del  blau  i  petita  cua  en  la  zona  del  verd     2  subfamílies   -­‐ Carotens  à  CH  (hidrocarburs)     -­‐ Xantofil·∙les  à  CHO  (radicals  hidroxil)     Exemples:   Alfa-­‐  carotè,  beta  –  carotè,     Zeaxantina,  violaxantina,  anteraxantina  à  formen  un  cicle  (Cicle  de  les  Xantofil·∙les)         Efecte  de  la  radiació  UV  (longituds  d’ona  curta)     -­‐ 280-­‐315  nm  à  UV-­‐B     -­‐ 315-­‐400  nm  à  UV-­‐A         Està  augmentant  la  radiació  que  arriba  a  les  plantes         Suma   de   cl   a   i   b   en   una   planta   =   3,4   mg   /g   pes   sec   à   quantitat   alta   à   la   planta   necessita  molt  de  N  per  la  síntesi  de  clorofil·∙la       Suma  carotenoides  =  4  vegades  menys  que  cl  à  1  mg/g  pes  sec  à  tot  i  que  n’hi  ha   menys  són  essencials  igualment  per  la  fotosíntesi  de  la  planta       Funció  carotenoides   -­‐ Absorció  de  la  llum   -­‐ Fotoprotecció  (Cicle  de  les  xantofil·∙les)  à  protegeixen  el  sistema  fotosintètic.   Quan   es   bloqueja   la   síntesi   de   carotenoides,   les   fulles   queden   blanques,   el   pigment  s’ha  foto-­‐oxidat  à  pèrdua  de  tota  la  funció  fotosintètica  à  mort         3.1.2  –  Absorció  de  l’energia  lluminosa     A)    LLUM  I  FOTOEXCITACIÓ  DELS  PIGMENTS     Les  plantes  treballen  amb  llum  visible  (400-­‐700  nm  à  anomenada  llum  PAR)  per  fer  la   fotosíntesi.       La  llum,  a  més  de  comportar-­‐se  com  a  ona  també  es  pot  comportar  com  a  partícula.       Quan   la   llum   del   sol   impacta   sobre   les   plantes,   en   realitat   impacten   un   conjunt   de   fotons  sobre  la  fulla,  fotons  amb  diferent  energia.  L’energia  del  fotó  la  calculem:   h  =constant  de  plank   c  =  velocitat  de  la  llum   λ  =  longitud  d’ona   lletra  grega  =  freqüència       Cl  capaç  d’absorbir  llum  blava  i  vermella.   Ex:  en  la  zona  vermella  420  nm  à  284  KJ  /ml  à  el  valor  s’aconsegueix  amb  la  fórmula   anterior.     Què  succeeix  quan  una  molècula  de  clorofil·∙la  absorbeix  un  fotó?     Tenim   una   molècula   de   clorofil·∙la   amb   el   nucli   i   els   electrons,   on   hi   ha   els   dobles   enllaços  conjugats.       Perquè  els  e-­‐  saltin  a  un  nivell  més  llunyà  han  de  captar  E.     Quan  un  fotó  impacta  sobre  la  cl,  un  electró  absorbeix  la  E  del  fotó  i  salta  a  un  nivell   superior  à  passa  de  l’estat  fonamental  a  estat  excitat  à  Cl  à  Cl*   -­‐ Un  fotó  només  pot  excitar  un  sol  electró  (Einstein)       -­‐ L’electró   tampoc   pot   captar   l’   E   de   tots   els   fotons.   Només   podrà   captar   l’   E   quan:   N1  -­‐  N0  =  h  ·∙  V     Per  tant  l’electró  podrà  absorbir  fotons  de  zones  blaves  i  vermelles       Diagrama  de  Jablonski  (físic)     -­‐ Va  estudiar  què  li  passava  a  la  clorofil·∙la  quan  hi  impactava  la  llum.   -­‐ Va  estudiar  els  nivells  energètics  (S)     -­‐ La  clorofil·∙la  té  com  a  mínim  3  nivells  principals  (N0,N1,N2)     -­‐ Quan  impacta  llum  blava  a  la  cl,  com  que  la  llum  blava  és  superior  a  la  vermella,   l’electró  va  al  nivell  S2.     -­‐ Quan  impacta  llum  vermella  a  la  clorofil·∙la  com  que  és  menys  energètica  anirà  a   S1.     Les   corbes   de   l’espectre   d’absorció   tenen   forma   de   campana   de   Gauss,   tenen   el   pic   a   on   pot   absorbir   el   pigment,   però   també  poden  absorbir  les   longituds   d’ona   properes   (subnivells)       L’electró   que   ha   absorbit   un  fotó  de  llum  blava:   La   molècula   tendeix   a   tornar   al   seu   estat   fonamental   à   alliberar   l’E   à   retorn   a   S1   à   com   que   els   nivells   són   pròxims   (S2-­‐S1)   l’electró   allibera   E   en   forma   de   calor.       L’electró  que  ha  absorbit  un  fotó  de  llum  vermella:   Hi  ha  prou  distància  entre  S1  i  S0  à  l’E  s’allibera  en  forma  de  llum  =  fluorescència       Una   clorofil·∙la   per   poder   absorbir   la   llum   del   verd   necessitaria   un   altre   nivell   entre   S1   i   S2.       Quan   la   cl   absorbeix   llum   blava   s’emetrà   florescència   igualment,   perquè   primer   s’alliberarà  E  en  forma  de  calor  i  és  com  si  es  transformés  en  vermella  (S1).  Quan  torni   a  baixar  de  nivell  s’emetrà  la  florescència.       Si   s’il·∙lumina   la   cl   amb   una   longitud   d’ona   de   663   nm,   la   longitud   d’ona   de   la   florescència   que   retornarà   serà   lleugerament   més   llarga,   ja   que   hi   ha   una   certa   quantitat  d’E  que  es  perd  en  forma  de  calor  à  longitud  d’ona  canvia  à  la  que  retorna   no  serà  mai  igual  (663).       -­‐ On  hi  ha  la  gran  pèrdua  d’E  en  forma  de  calor  és  de  blau  a  vermell.       Va  anomenar  S   als  nivells  d’energia  perquè  aquests  nivells  no  canvien  (estats   singlets),   es  tracta  de  l’espín  dels  electrons.     En   un   mateix   nivell   poden   haver-­‐hi   dos   electrons,   però   han   de   ser   diferents   (com   a   mínim   en   l’espín,   un   és   +½   i   l’altre   -­‐½).   De   tant   en   tant,   pot   haver-­‐hi   una   absorció   d’energia  i  un  canvi  d’espín  o  d’estat  singlet  à  estats   triplets.  (Triplet  à  absorció  d’un   fotó  de  llum  i  canvi  de  l’spin  de  l’  e-­‐  à  molt  poc  freqüent)   Per   tant,   els   e-­‐   només   poden   accedir   a   “estat   triplet”   quan   els   e-­‐   han   patit   un   canvi   d’espín.     Aquests  e-­‐  també  tenen  tendència  a  tornar  al  seu  estat  fonamental  à  hi  ha  emissió  de   llum  (fosforescència)  però  de  forma  més  lenta.     La   permanència   d’un   electró   en   S2   és   de   10-­‐12   segons.   És   un   nivell   molt   inestable.   Ràpidament   l’   e-­‐   perd   l’E   en   forma   de   calor   i   es   troba   a   S1   à   procés   molt   ràpid.   Impossible  reaccionar  amb  qualsevol  altre  molècula       En  canvi  en  S1  els  e-­‐  s’hi  estan  més  temps  (1.000  –  10.000  vegades  més).  Nivell  més   important  en  quan  a  fotosíntesi.       Clorofil·∙la  excitada  ha  de  retornar  al  seu  estat  fonamental       5  vies:       Vies  d’extinció  no  fotoquímica  (NPQ)   1) Emissió  de  florescència     La   clorofil·∙la   excitada   és   capaç   d’emetre   llum   amb   una   longitud   d’ona   més   gran.   Per   tant,   la   clorofil·∙la   té   un   espectre   d’absorció   de   llum   i   un   espectre   d’emissió   de   llum.       2) Transferència  d’energia  a  l’oxigen  i  formació  oxigen  singlet  (ROS)     Es  troba  en  el  nivell  triplet.     Una  clorofil·∙la  excitada  en  estat  triplet  és  capaç  de  transferir  l’E  a  l’O2.  L’O2  passarà  a   O2  excitat  anomenat  singlet  à  O2*  =  1O2  =  1O2*  à  l’oxigen  excitat  és  capaç  d’oxidar   moltes  altres  molècules,  sobretot  molècules  amb  dobles  enllaços  (àcids  nucleics,   proteïnes,  àcids  grassos  insaturats)  à  Això  és  un  perill  per  el  complex  fotosintètic  i  per   la  cèl·∙lula.  Hi  ha  molècules  ROS  que  són  altament  oxidants  que  es  troben  en  el  complex   fotosintètic.     Per  sort,  tenir  clorofil·∙les  triplets  costa  més,  només  es  formen  de   tant  en  tant.     Si   hi   ha   un   estrès   pot   esdevenir   un   problema   major,   però   en   condicions  normals  el  sistema  ja  té  antioxidants  (defenses)  com  el   beta   –   carotè,   capaç   de   reduir   aquests   oxígens,   i   també   la   vitamina  E.       3) Per  emissió  de  calor;  Cicle  de  les  xantofil·∙les     3  carotenoides  formen  part  d’aquest  cicle  =  zeaxantina,  violaxantina,  anteraxantina.       -­‐ Situació   normal   =   trobem   bàsicament   violaxantina,   la   qual   actuaria   com   un   pigment  més  que  absorbeix  E.       -­‐ Situació   estrès   (ex.   massa   llum)   =   pot   ser   que   el   conjunt   de   cl   estiguin   molt   excitades,  no  es  farà  suficient  fotosíntesi  à  perill  de  les  clorofil·∙les  triplet.     En   aquesta   situació   d’estrès,   la   planta   transforma   la   violaxantina   (més   oxidada)   en   zeaxantina   (menys   oxidada).   Aquesta   última   és   capaç   d’absorbir   directament   l’E   de   les   clorofil·∙les  i  excitar-­‐se  à  capta  l’E  d’un  pigment  i  ella  (pigment)  s’excita.       La   clorofil·∙la   excitada   pot   arribar   a   donar   oxigen   singlet   à   problema,   en   canvi   la   zeaxantina   excitada   és   incapaç   de   transferir   E   a   l’oxigen   per   qüestions   energètiques.   Quan  aquesta  està  excitada  l’única  manera  de  tornar  a  l’estat  fonamental  és  perdre  l’E   en  forma  de  calor.     Per  tant,  la  zeaxantina  desactiva  clorofil·∙les,  evitant  la  formació  dels  oxígens  singlets.     Aquesta   E   en   forma   de   calor   que   es   va   alliberant   es   dissipa   ràpidament   del   sistema   gràcies  a  l’alt  contingut  d’aigua  que  té  el  teixit  vegetal,  evitant  així  que  augmenti  la  T.       Paper  dels  carotenoides  com  a  fotoprotectors:   cicle  de  xantofil·∙les   Hores   del   dia   en   funció   de   la   concentració   de   xantofil·∙les:   -­‐ Quan   hi   ha   més   llum,   la   violaxantina   disminueix   i   augmenta   la   zeaxantina   (ja   que   és   més   probable   que   hi   hagi   un   estrès).   -­‐ Quan   hi   ha   menys   llum   la   planta   no   necessita   la   zeaxantina,   sinó   la   violaxantina   per   absorbir   la   llum   (situació   normal).     -­‐   Què  tenen  en  comú  les  tres  vies  de  retorn  de  la  cl  a  l’estat  fonamental  explicades?     -­‐ No  s’aprofita  l’E  solar,  no  s’està  fent  fotosíntesi  (l’E  que  la  cl  ha  captat  no  va  a   fer  la  fotosíntesi)   -­‐ No   hi   ha   cap   canvi   molecular   de   la   clorofil·∙la,   només   es   transfereix   E   (a   la   zeaxantina,   a   l’oxigen   singlet,   i   en   forma   de   llum),   NO   ES   TRANSFEREIXEN   ELECTRONS         1) Transferència  d’energia  a  altres  clorofil·∙les:  ressonància     Si   dos   cl   estan   properes   i   estan   en   una   orientació   determinada,   la   transferència   és   física   =   transferència   per   ressonància.   Com   que   les   dos   molècules   estan   properes,   si   una  vibra  l’altre  també,  hi  ha  una  transferència.       Això   passa   en   les   clorofil·∙les   del   complex   antena   à   anclades   a   l’extrem   de   les   proteïnes  integrades  en  la  membrana  tilacoidal.     En   els   complexos   antena,   els   pigments   estan   posicionats   en   funció   de   les   longituds   d’ona   que   poden   absorbir   à   si   absorbeixen   longituds   d’ona   semblants   tenen   la   mateixa  ressonància  (la  llum  que  emet  la  primera  l’absorbeix  la  segona).       Les  clorofil·∙les  s’aniran  passant  l’E  fins  arribar  al  centre  de  reacció.   Via  d’extinció  fotoquímica  (PQ)     5)  Transferència  d’un  e-­‐  a  una  altra  molècula:  fotosíntesi     La  clorofil·∙la  transfereix  un  e-­‐  a  una  altre  molècula  (perd  un  e-­‐)  à  l’  e-­‐  que  es  troba  en   S1  salta  à  la  clorofil·∙la  canvia  molecularment.       Quan  té  lloc  la  transformació  d’E  lumínica  a  E  química?   En  la  via  5  exclusivament.  Només  quan  perd  l’electró.       En   quin   moment   les   vies   NPQ   són   rellevants   per   una   planta   que   creix   en   condicions   naturals?   En   situacions   d’estrès,   per   exemple,   quan   hi   ha   més   exposició   de   llum,   quan   hi   ha   sequera,  altes  T,  etc...     Repàs   Fluorescència  =  Fv  /  Fm  à  ens  diu  si  el  sistema  n’està  emetent  molt  o  no  amb  el  cicle   de  xantofil·∙les:   -­‐ Si  hi  ha  molta  florescència  à  poca  zeaxantina  à  cicle  xantofil·∙les  no  activat     -­‐ Si   hi   ha   poca   florescència   à   més   zeaxantina   (pèrdua   forma   calor)   à   cicle   xantofil·∙les  activat         Quan  s’activa  el  cicle  de  xantofil·∙les  à  cèl·∙lula  més  relaxada  à  augmenta  el  nivell  de   fotosíntesi           B)      ORGANITZACIÓ  DELS  PIGMENTS  FOTOSINTÈTICS     Una  clorofil·∙la  en  un  segon  pot  rebre  entre  1-­‐2  fotons.         La  transferència  d’electrons  és  de  l’ordre  de  nano  o  pico  segons  (molt  ràpida).  Un  cop   s’hagués   transferit   un   e-­‐   fins   que   no   apareixes   un   altre   per   transferir   passaria   massa   temps  (s’hauria  d’esperar  que  el  nou  fotó  arribés  a  la  clorofil·∙la).   Al   centre   de   reacció   no   li   cal   esperar   al   fotó,   ja   li   arribarà   l’E   a   través   del   conjunt   de   clorofil·∙les  que  actuen  coordinadament  (200-­‐300  clorofil·∙les).  Com  que  la  transferència   d’E  és  molt  ràpida  el  centre  de  reacció  rep  l’E  ràpidament.       Com  es  distribueixen  els  pigments  en   els  complexes  antena:   Els  pigments  estan  distribuïts  segons   la  longitud  d’ona  (els  pics  d’absorció   poden  variar  però  la  ordenació  no):   o Carotenoides  a  la  perifèria   o Cl  b   o Cl  a  (al  centre  de  reacció)  à   absorbeix  la  longitud  d’ona   més  llarga.   El  centre  de  reacció  sempre  està  activat,  i  és  irreversible.  L’E  no  pot  anar  del  centre  de   reacció  als  complexes  antena,  és  direccional.       Complexes  clorofil·∙la  –  proteïna  (de  les  membranes  tilacoidals)     Els  pigments  estan  dissolts  en  la  solució.     Tots   els   complexes   que   tenen   clorofil·∙la   (pigment   dissolt)   també   tenen   proteïna,   la   qual  fa  que  els  pigments  es  situïn  d’una  manera  determinada.  Si  es  desnaturalitza  es   perd  la  funcionalitat  del  sistema.       a) Fotosistemes  (I  i  II)         -­‐ Tenen  un  centre  de  reacció  à  Foto  I  (P700),  Foto  II  (680)     -­‐ Pigments  antena  à  cl  a,  cl  b  i  algun  carotenoide   -­‐ Sistema  multiproteic  (proteïnes)       b) Complexes  col·∙lectors  de  llum  (LHC  o  antenes  complementàries)       -­‐ LHC  I  à  en  el  Foto  I     -­‐ LHC  II  à  en  el  Foto  II   (aquest,  a  més  té  un  paper  regulador,  i  per  això  també  pot  transferir  E  al  Foto  I)       -­‐ La   funció   dels   LHC   és   captar   E   i   transferir-­‐la   al   centre   de   reacció   dels   fotosistemes,  per  això  han  d’estar  acoblats  a  ells.   La  diferència  amb  els  fotosistemes  és  que  aquests  només  capten  E  i  no  tenen   centre  de  reacció.     -­‐ Necessiten  proteïnes  per  situar  la  clorofil·∙la     -­‐ Pigments  antena  à  cl  a,  cl  b,  carotenoides       Membrana  tilacoidal  amb  el  Fotosistema  II  (verd)  envoltat  de  LHC  II  .       Les   clorofil·∙les   estan   imbricades   amb   les   proteïnes   i   capten   E,   que   la   transfereixen   al   centre  de  reacció  corresponent.     Si  una  planta  està  sempre  en  excés  de  llum  tindrà  pocs  LHC  II  à  gran  problema  amb   els  oxígens  singlets.  Redueix  els  nivells  de  clorofil·∙la.           Localització  dels  fotosistemes  en  la  membrana       Els  dos  fotosistemes  no  estan  un  al  costat  de  l’altre.       -­‐ Els  tilacoides  de  grana  (apilats)  à  més  dens  à  s’hi  troba  el  Foto  II   -­‐ Els   tilacoides   d’estroma   (no   apilats)   à   menys   dens   à   s’hi   troba   el   Foto   I   à   però  també  es  pot  trobar  en  els  marges  dels  tilacoides  de  grana.       -­‐ No   hi   ha   una   transferència   tant   lineal   com   es   pensa.   Per   això   les   membranes   han  de  ser  fluïdes.         3.1.3  –  Transport  electrònic  fotosintètic  i  fotofosforilació     A) CADENA  DE  TRANSPORT  D’ELECTRONS       Quina  és  la  molècula  donadora  i  l’acceptora  d’e-­‐  en  la  cadena  lligada  a  la  fotosíntesi?     Donadora  à  H2O   Acceptora  à  NADP+  (oxidat)                 H2O  /  O2   +  0,82  V   Respiració     Fotosíntesi   -­‐ -­‐ NADP+  /  NADPH   -­‐0,32  V   Com  més  baix  és  el  potencial  redox  més  fàcil  és  cedir  els  e-­‐  i  com  més  alt,  més   fàcil  és  captar-­‐los.   Respiració  =  procés  espontani  on  es  genera  E.       El  potencial  redox  d’una  molècula  de  clorofil·∙la  excitada,  augmenta  o  disminueix?   La  clorofil·∙la  quan  capta  E  i  el  seu  electró  passa  a  S1  es  torna  més  reductor.  Per  tant,  la   clorofil·∙la  excitada  és  més  reductora.       Quina  quantitat  d’E  li  és  més  fàcil  a  una  clorofil·∙la  excitada  cedir  un  e-­‐?   Com  més  lluny  va  l’  e-­‐  vol  dir  que  més  probabilitat  de  saltar  a  una  altre  molècula.     Per  canviar  de  nivell  és  necessari  180KJ/mol.     Quants  inputs  d’E  requereix  un  e-­‐  per  fer  tot  el  viatge  de  l’aigua  al  NADP+?   Com  a  mínim  2  fotons  un  en  el  P680  i  un  en  el  P700.     *  Quan  la  clorofil·∙la  perd  un  electró  passa  a  ser  fortament  oxidant.   *  Quan  la  clorofil·∙la  rep  un  fotó  de  llum  s’excita  i  excitada  serà  capaç  de  transferir   l’E   fins  al  centre   de  reacció   on  es  perdrà  un  e-­‐.  És  reductora.  Quan  aquest  centre   de   reacció  perd  l’e-­‐,  el  potencial  redox  augmenta  i  podrà  captar  e-­‐  de  l’aigua.     **El  potencial  redox  de  les  clorofil·∙les  canvia  segons  si  està  excitada  (reductora)  o   quan  ha  perdut  l’e-­‐  (oxidant)   FOTOSISTEMA  II   -­‐ Complexa   multiprotèic:   pigment,   centre  de  reacció.   -­‐ D1  i  D2  =  integrades  a  membrana  à   porten   associat   el   P680   (el   centre   de   reacció)  i  també  la  primera  molècula   acceptora   d’e-­‐   (F)   i   dos   plastoquinones   (Qa   i   Qb),   que   són   punts   d’unió   i   es   troben   properes   a   l’estroma.     -­‐ Petites   proteïnes   +   Z   +   grup   de   manganès   (4   àtoms)   =   complex   fotooxidant   de   l’aigua   à   situat   de   cara  a  l’espai  intratilacoidal  (a  l’interior).     -­‐ 2  proteïnes  CP43  i  CP47  à  hi  trobem  associats  els  pigments  antena.   -­‐ Proteïna   de   14   KDa   à   porta   associat   el   citocrom   b   559   à   dóna   estabilitat   i   permet  la  transferència     Orientació  molecular  (aparença)                 Aquest  fotosistema  II  també  es  pot  veure  com  un  enzim  à  oxida  l’aigua  i  redueix  les   plastoquinones  à  funció  oxidoreductasa     -­‐ El  començament  de  la  transferència  electrònica  comença  al  P680  (no  a  l’H20).     No   s’iniciarà   el   procés   sense   que   la   clorofil·∙la   capti   el   fotó   i   transfereixi   l’E   al   P680.     -­‐ El  P680  transfereix  un  e-­‐  i  n’ha  de  rebre  un  altre.       Complex  fotooxidant  de  l’aigua:  model  del  rellotge  de  Joliot-­‐  Kok  1970     S’anomena  rellotge  perquè  és  una  molècula   que   progressivament   canvia   d’estat   (estat   0,1,2,3,4,0,1,2...).   Es   pot   oxidar   progressivament.   -­‐ Molècula  estat  S0  à  perd  un  e-­‐  i  un   protó  à  S1  à  perd  un  e-­‐  à  S2  à   perd  un  e-­‐  i  un  protó  à  S3  à  perd   un  e-­‐  à  S4  à  el  potencial  redox  és   tan  positiu  que  és  capaç  de  trencar  2   molècules  d’aigua  (  4  protons  +  4  e-­‐   +  O2)à  S0     Què   és   el   que   fa   aquest   canvi   progressiu   d’estats   de   la   molècula?     El  centre  de  reacció  capta  E,  per  tant  el  centre  de  reacció  està  acoblat  a  la  molècula.     El  P680  capta  el  fotó  i  perd  l’  e-­‐  (queda  oxidant)  à  capta  l’  e-­‐  de  S0.   Quan  el  P680  torna  a  estar  excitat,  el  S1  li  dóna  un  e-­‐  i  així  progressivament.       -­‐ 4  àtoms  de  manganès  à  pot  estar  en  moltes  valències  diferents.   Es   creu   que   hi   hauria   un   manganès   que   aniria   perdent   electrons   progressivament  passant  de  valencià  2  a  valencià  3  (S0  a  S1).   De  S1  a  S2  el  manganès  passaria  de  3  a  4.     (Encara  s’està  estudiant  per  S3  i  S4).       On   van   a   parar   els   protons   que   s’obtenen   de   la   fotòlisi   de   l’aigua?       Recordar  que  s’obtenen  4  H+  4  e-­‐  i  O2.         -­‐ Protons   =   no   seran   transferits   per   la   cadena.   S’acumularan   a   l’espai   intratilacoidal  à  (espai  reduït)à  variarà  el  pH     -­‐ Electrons   =   un   e-­‐   aniria   a   la   cadena   d’electrons   i   els   altres   3   seran   electrons   deslocalitzats  i  podrien  reaccionar  amb  una  altra  molècula.     -­‐ Oxigen   =   també   pot   captar   un   electró:   O2   +   1e-­‐   à   O2-­‐   (anió   superòxid)   à   a   diferència  de  l’oxigen  singlet  l’anió  porta  un  e-­‐  de  més,  en  canvi  el  singlet  porta   E  de  més.  Però  ambdós  porten  a  un  estrès  oxidatiu.       Z  =  residu  de  quirosina  à  capaç  de  captar  un  e-­‐  i  cedir  un  e-­‐  à  e-­‐  va  cap  al  P680.       La   primera   molècula   que   capta   l’electró   del   P680   és   la   feofitina   à   igual   que   la   clorofil·∙la  A  però  sense  el  nucli  de  Mg       P680  à  capta  E  à  excitació  à  alliberació  d’e-­‐  à  e-­‐  va  a  la  feofitina  à  el  passa  a  la   plastoquinona  (PQ)     § 3  estats  redox:     PQ  oxidada  +  1  e-­‐  (prové  de  feofitina)à  PQ-­‐    (semireduïda  o  semiquinona)  +  1  e-­‐  +  2  H+   à  PQH2  reduïda  o  hidroquinona  reduïda.     Procés  reversible!     § Té  molts  C  à  ambients  apolars  à  es  pot  trobar  dins  les  membranes  tilacoidals   à  si  aquesta  membrana  és  molt  rígida  no  s’hi  podria  desplaçar.       § El  Fotosistema  II  té  dos  llocs  d’unió  per  quinones:     -­‐ Quinona  A  =  més  estable  à  unida  al  foto  II     -­‐ Quinona  B  =  més  inestable.  La  trobarem  unida  però  quan  canvia  a  una  forma   més  reduïda  per  qüestió  de  càrregues  salta  del  foto  II.       Transferència  d’electrons  de  quinones     P680   retorna   al   seu   estat   fonamental   quan   perd   un   e-­‐   à   aquest   e-­‐   via   feofitina   arribarà   a   la   PQ   A   i   aquesta   passa   a   PQ   A   semireduïda   à   cedeix   e-­‐   a   la   PQ   B   que   passarà  a  PQ  B  semireduïda.  I  això  repetidament.         El   foto   II   genera   plastohidroquinones   (PQH2)   à   dins   la   membrana   lipídica   hi   ha   un   conjunt   (pool)   de   PQH2   (unes   quantes   estan   oxidades   i   unes   altres   reduïdes)   però   també  trobem  PQ.     -­‐ Si  el  Foto  II  està  actiu  és  més  probable  trobar  plastohidroquinones  (PQH2)     -­‐ Aquestes  PQH2  s’han  d’oxidar,  perquè  sinó  hi  hauria  un  bloqueig  del  sistema:   • No   podria   haver-­‐hi   una   transferència   d’e-­‐   à   el   P680   si   es   troba   la   PQH2   reduïda  no  li  pot  cedir  l’  e-­‐,  i  l’E  es  perdrà  en  forma  de  florescència,  oxigen   singlet   o   cicle   de   les   xantofil·∙les   à   d’alguna   manera   el   P680   hauria   de   tornar  al  seu  estat  fonamental.       Oxidació  de  les  plastohidroquinones  (PQH2)     A  partir  del  complex  citocrom  b6f:     -­‐ Es  troba  homogeni  a  tot  arreu,  als  grana  o  a  l’estroma,  a  prop  del  foto  II  o  lluny.     -­‐ Algunes  PQH2  hauran  de  viatjar  més  fins  arribar  al  complexa.     -­‐ És  un  dímer  però  funciona  com  a  monòmer.   -­‐ Funció  complex:  Oxidar  les  plastohidroquinones  i  reduir  les  plastocianines  (PC)     Format  per:   v Proteïna  Fe-­‐S  à  els  aa  que  porten  S  (cisteïna)  es  poden  unir  amb  Fe.     v Citocrom  f,  Citocrom  bl,  Citocrom  bh   v Lloc  d’unió  per  plastocianines  oxidades  (PCoxid)   v Lloc  d’unió  per  plastohidroquinones  (PQH2)   v Lloc  d’unió  per  plastoquinones  (PQ)       S’explica  a  través  del  cicle  de  les  plastoquinones   -­‐ A   l’espai   intratilacoidal   hi   ha:   Fe-­‐S,   cit   f   i   lloc   d’unió   per   PCoxid   i   lloc   d’unió  per  PQH2.   -­‐ Més   de   cara   a   l’estroma   hi   ha:   el  lloc  d’unió  per  PQ,  el  citocrom  bl  i   citocrom  bh.       1) Una  de  les  PQH2  s’uneix  al  complex   à   s’oxida   i   allibera   2   e-­‐   i   2   H+.   Els   protons   seran   alliberats   a   l’espai   intratilacoidal.       Un   dels   e-­‐   va   per   la   via   del   Fe-­‐S   à   citocrom  f  à  PCoxid,  la  qual  es  redueix  à  PCred.  à  es  desuneix  del  complex,  i   com   que   és   soluble   es   mou   lliurament   per   l’espai   intratilacoidal   fins   al   fotosistema  I.           L’altre  e-­‐  és  transferit  a  través  dels  citocrom  bl  à  citocrom  bh  à  fins  PQ  que   està   oxidada,   per   tant   passarà   a   estar   semireduïda   o   semiquinona   à   PQ   –     Resultat  final  =  PQ-­‐  +  PC  red  (cap  al  foto  I)  +  2H+  (a  l’espai)   2) Una   segona   PQH2   torna   a   unir-­‐ se   al   complex.   Quan   aquesta   s’oxidi   enviarà   2   H+   a   l’espai   i   dels   dos   e-­‐,   un   anirà   al   Fe-­‐S   à   acabarà   generant   una   altre   PC   red.   L’altre   e-­‐   anirà   per   l’altre   via   i   a   diferència   d’abans   ara   es   trobarà   una   PQ-­‐.   semireduïda   (abans  era  una  PQ  oxidada).           Resultat  final  =  PQ-­‐.  +  PCred  +  2H+     Balanç  =  s’està  oxidant  1  PQH2  à  es  generen  2  PCred  +  4  H+  (a  l’espai  intratilacoidal).   És   interessant   el   cicle   perquè   normalment   una   PQH2   porta   2   H+  i   en   canvi,   aquest   cicle   permet  que  cada  vegada  que  s’oxida  una  PQH2  se’n  guanyin  4H+.       La   transferència   d’e-­‐   continua   amb   les   PCred   à   petita   molècula   soluble   que   conté   coure  (Cu)  à  que  pot  estar  en  2  valències  (2,3),  pot  estar  reduït  o  oxidat.     La   PCred   viatja   cap   al   foto   I   i   uneix   aquest   fotosistema   amb   el   complex   anterior   (b6f).     *  PQ  i  PC  són  molt  importants  perquè  uneixen  el  complex  amb  els  diferents  fotosistemes.         FOTOSISTEMA  I   Al  centre  de  reacció  (P700)  s’hi  troben  associades  2   molècules   d’alt   pes   molecular,   les   primeres   molècules   acceptores   d’electrons   (A0,   A1)   i   altres   petits   pèptids   de   cara   a   l’espai   intratilacoidal.   Un   d’aquests  pèptids  permet  que  s’uneixi  a  ell,  la  PCred.   Alguns   d’aquestes   pèptids   porten   associats   els   complexos   Fe-­‐S   (n’hi   ha   tres   X,   A,   B).   El   pèptid   22   porta  associat  una  Ferredoxina  oxidada.       El  P700  capta  un  fotó  de  llum  i  cedeix  un  e-­‐,  el  qual   prové  de  la  PCred  arribada  des  del  foto  II.  Aquest  e-­‐     va  a  A0  ,  A1,  FX  ,  FA,  FB  i  finalment  a  la  ferredoxina  à   aquesta  es  redueix  i  salta  del  foto  I.  Quan  aquesta   és   reduïda   és   soluble,   i   per   tant,   es   troba   a   l’estroma.       El  NADP+  és  el  que  capta  de  forma  neta  els  electrons.  La  ferredoxina  li  ha  de  passar  els   e-­‐.  Però  el  NADP+  ha  de  rebre  en  un  sol  moment  2e-­‐  i  un  H+  i  la  Fd  només  li  transmetrà   1  e-­‐.     És  necessari  una  altre  molècula  =  FNReductasa  (enzim  família  dels  FAD)  à  catalitza  la   última   reacció   à   permet   captar   un   protó   de   l’espai   intratilacoidal   i   cedir   un   e-­‐   per   acabar  reduint  el  NADP+  à  NADPH       Si   posem   en   contacte   dues   membranes   tilacoidals,   veuríem   que   tots   els   complexes   estan  situats  de  la  mateixa  manera  à  imatges  espectrals     BALANÇ  =  Per  la  reducció  del  NADP+  (incloem  foto  II  i  foto  I)   • S’allibera  ½  d’O2   • El  mínim  de  fotons  és  4  (perquè  cada  e-­‐  ha  de  ser  impulsat  dues  vegades,   dos   fotosistemes).   Pot   haver-­‐hi   pèrdues   d’E   d’aquests   fotons   en   el   complex   antena,  per  això  són  necessaris  un  mínim  de  fotons  i  així  ens  assegurarem   que  el  procés  funcioni.     • Longituds  d’ona  màximes  necessàries  680  i  700  nm.     Es  pot  aconseguir  el  mateix  amb  llum  blava,  l’únic  és  que  es  perdria  més  E   en  el  procés.       Com  es  calcula  l’E  mínima  absorbida  pel  sistema  per  a  reduir  un  NADP+?   Mitjançant  l’equació  de  Plank:           Quanta  E  es  manté  en  la  molècula  de  NADPH?   1  e-­‐   P680  à  175  KJ/mol   P700  à  171  KJ/mol   Total  =  346  KJ/mol       1  NADPH  à  2e-­‐     346x2  =  692  KJ/mol       Si  NADPH  =  218  KJ/mol     à   31,5%   de   l’E   (tenint   en   compte   poder   reductor)   Què  succeeix  amb  la  resta  d’E?   Formació  de  poder  reductor  i  formació  d’ATP  en  un  procés  separat  à  fotofosforilació.       Però  com  es  conserva  en  la  cadena  de  transport  e-­‐?     Es  van  acumulant  protons  en  l’espai  intratilacoidal.     Per  tant,  és  important  saber  quants  protons  es  generen  cada  vegada  que  es  genera  un   NADPH  à  es  guanyen  en  el  cicle  de  les  quinones  (4)  i  en  la  fotòlisis  de  l’aigua  (2)  =  6  H+     Finalitat  transport  acíclic   (Començant  des  de  l’aigua  fins  al  NADP+  que  es  redueix)   v Produir  el  poder  reductor  i  generar  aquest  potencial  de  membrana  (diferència   de  pH  entre  l’espai  intratilacoidal  i  l’estroma)  à  reserva  energètica     TRANSPORT  CÍCLIC:       • Transferència  purament  electrònica.     • Implicació  només  del  foto  I     La  ferredoxina  reduïda  també  pot  transferir  electrons  a  altres  molècules  (no  només  al   NADP+):     Pot  reduir  les  plastoquinones  (PQ):   Es  formaran  plastocianines  à  transferiran  un  e-­‐  al  P700  à  perdrà  2  e-­‐  à  primer   acceptor  à  Fd  à    PQ  à  complex  b6f  (alliberació  4H+)                             Implicats  dos  elements  de  les  Fd  a  les  PQ:   *  PGR  5     *   NDH   à   complex   semblant   al   NADH   deshidrogenasa       Aquest   transport   cíclic   agafa   un   paper   més   rellevant.       Cicle   de   plastoquinones   à   augmenta   la   concentració   de   protons   en   l’espai   intratilacoidal.     Finalitat  transport  cíclic   v Generar  un  potencial  de  membrana.     La   Ferredoxina   quan   està   reduïda   es   troba   a   l’estroma   i   pot   cedir   al   NADP+,   a   les   plastoquinones  o  a  molècules  que  es  troben  en  l’estroma  =  O2.       O2  +  Fd-­‐  à  O2-­‐  +  Fd              (es  forma  l’anió  superòxid)    à  Reacció  de  Miler     L’anió   superòxid   forma   part   de   la   família   ROS   (espècies   reactives   d’oxigen)   à   el   que   fan  és  oxidar  à  estrès  oxidatiu.       Com  actua  el  sistema?   A  través  d’enzims.  Hi  ha  un  enzim  que  catalitza  aquesta  reacció:     O2-­‐  +  H+  à  H2O2    (enzim  superòxid  dismutasa  (SOD))       Aquesta  primera  reacció  està  acoblada  a  la  següent  reacció  à  trencament  H2O2     H2O2  à  H2O  +  ½  O2        (enzim  catalasa)                       Es   tracta   d’enzims   antioxidants.   Importants   per   mantenir   el   nivell   dels   anions   superòxids.       Com  es  generen  les  Fd?   Quan   el   P680   i   P700   estan   actius   à   per   tant   la   Fd   està   lligada   amb   la   transferència   electrònica  (o  energètica?)       B) REGULACIÓ  DE  LA  TRANSFERÈNCIA  D’ENERGIA  ALS  FOTOSISTEMES       -­‐ El  P680  à  treballa  a  longituds  d’ona  més  curta  que  P700.     -­‐ La  qualitat  de  la  llum  al  llarg  del  dia  va  variant:   o Matí  à  més  llum  blava     o Vespre  à  més  llum  vermella     I  també  depèn  del  dia  en  què  ens  trobem  (núvols,  sol...).       Per  tant,  un  fotosistema  estarà  més  actiu  que  un  altre.   Aquests  canvis  poden  donar  lloc  a  desequilibris.       *  Si  P680  més  actiu  que  P700  à  PQH2  s’acumulen  (reduïdes)   Conseqüència  de  l’acumulació:     o Formació  oxigen  singlet  (O2*)     Per  evitar-­‐ho:     Ø Activació  cicle  xantofil·∙les  à  implica  que  l’E  es  transformi  en  calor.   Ø Fluorescència     Ø Augmentar  el  beta-­‐carotè  i  el  tocoferol       *  Si  P700  més  actiu  que  P680     Ø Acumulació   de   NADPH   (reduït)   à   Fd   transferirà   electrons   a   l’O2   à   anió   superòxid   O2-­‐   (augmentaria   [SOD]   [Cat]   )   i   augment   de   la   relació   NADP+   /NADPH.     Ø PQ  oxidades     LHC  II       Estat  normal  à  transfereix  l’E  al  foto  II  (ja  que  aquest  LHC  II  no  té  centre  de  reacció  i  li   passa  al  centre  de  reacció  que  té  al  costat).     Però   és   mòbil,   i   té   capacitat   per   transferir-­‐la   també   al   foto   I.   Cal   que   aquest   foto   I   estigui  al  seu  costat.       Estat  normal:   Pot  passar  que  arribi  un  punt  en  què  el  P680  estigui  més  actiu  que  el  P700  à  si  això   succeeix   augmenta   la   PQH2   (reduïda)   à   s’activa   un   enzim   (cinasa)   à   aquest   enzim   sempre   catalitza   el   mateix   tipus   de   reacció   i   necessita   una   molècula   d’ATP   per   fosforilar  la  molècula  de  LHC  II  à  LHC  II  –  P  à  migra  cap  als  tilacoides  d’estroma  à  on   es  troba  el  foto  I  (procés  físic).  Aquest  LHC  II  –P  li  transferirà  l’E  al  foto  I.       Si  aquesta  situació  es  dóna  durant  molt  de  temps  pot  ser  que  el  P700  estigui  més  actiu   que   el   P680   à   PQ   oxidat   à   activació   de   l’enzim   fosfatasa   à   sempre   catalitza   la   mateixa  reacció  à  si  hi  ha  una  molècula  que  té  un  grup  fosfat  l’alliberen.  Necessiten   una  molècula  d’aigua  per  alliberar  el  fosfat.     Els  LHC  II  tornen  a  migrar  a  la  posició  inicial.       La  membrana  ha  de  tenir  unes  característiques  determinades,  ja  que  estem  parlant   d’una  molècula  que  està  formada  per  pigments  i  proteïnes  (alt  pes  molecular)  i  que  a   més  s’ha  de  desplaçar  per  la  membrana.     Els  àcids  grassos  de  la  membrana  són  molt  importants.                   C) FOTOFOSFORILACIÓ       Genera  un  potencial  de  membrana  (tant  en  transport  cíclic  com  acíclic):     • Arnon   à   va   veure   que   quan   hi   havia   la   transferència   d’electrons   en   paral·∙lel   hi     havia  síntesi  d’ATP.   • Mitchell  à  hipòtesi  quimiosmòtica  à  amb  el  gradient  de  protons  és  suficient   per  generar  E  i  sintetitzar  ATP  (complementació  d’  Arnon).       Potencial  químic  /  F  =  Ap  =  AEm  =  -­‐59  mV  (pH1  –  pH2)       AEm  =  potencial  elèctric  de  membrana   Ap  =  força  protó  motriu  (energía  disponibe  per  sintetitzar  ATP)     Tota   aquesta   força   gairebé   és   generada   per   la   diferència   de   pH   à   vol   dir   que   cada   vegada  s’acumulen  més  protons  en  l’espai  intratilacoidal  à  per  compensar  càrregues   elèctriques  surt  magnesi  de  la  cèl·∙lula  (+)  à  equilibri  elèctric.       Quan  la  cadena  de  transport  e-­‐  no  està  activa,  la  diferència  de  pH  és  neutra.     Quan  aquesta  està  activa,  l’estroma  és  més  bàsic  i  l’espai  intratilacoidal  és  més  àcid.     El   canvi   de   pH,   si   es   parteix   de   neutre,   és   més   brusc   en   l’espai   intratilacoidal.     A   l’estroma   hi   ha   unes   10   vegades   menys   protons   i   a   l’espai   unes   100   vegades   més   protons.       ü Mitchell   va   dir   que   no   és   necessària   la   cadena   de   transport  e-­‐  per  fer  ATP,  només  és  necessari  el  gradient   de  protons.       Experiment       A   les   fosques   à   tilacoides   d’estroma   en   solució   pH   =   4   à   tot   passava  a  ser  pH  =  4.     El  van  canviar  i  el  van  posar  a  pH  =  8  à  així  van  aconseguir  un   gradient  de  pH  à  posant  els  components  necessaris  per  fer  ATP   es   va   sintetitzar.   (A   les   fosques!   à   sense   cadena)   à   per   tant,   tenia  raó  Mitchell,  no  Arnon.       Tenint   en   compte   les   membranes   tilacoidals,   quina   és   la   seva   característica   més   important  perquè  es  pugui  formar  ATP?  I  en  relació  als  components  de  la  cadena?     -­‐ Impermeabilitat  de  la  membrana  als  protons  (sinó  es  perdria  l’E).   -­‐ Orientació  dels  components  de  la  cadena.       *  Fotosistema  I  i  ATPasa  es  troben  al  mateix  lloc  en  els  tilacoides  à  en  els  tilacoides   d’estroma       ATPasa           Una  part  està  integrada  a  la  membrana  =   pas   dels   protons   à   tornaran   cap   a   l’estroma  (canal).       Centre  actiu  de  la  molècula  =  on  hi  ha  la   síntesi.       3  o  4?  protons  à  1  molècula  d’ATP       Reacció  reversible:   Es   pot   generar   ATP   o   hidrolitzar-­‐lo   (reserva   energètica   per   enviar   nutrients   a  les  cèl·∙lules).                   ...

Comprar Previsualizar