Tema 2. Fenòmens elèctrics (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Ciencias Biomédicas - 1º curso
Asignatura Fisiologia
Año del apunte 2016
Páginas 11
Fecha de subida 25/04/2016
Descargas 4
Subido por

Vista previa del texto

Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu TEMA 2. FENÒMENS ELÈCTRICS REGISTRE DEL POTENCIAL TRANSMEMBRANA POTENCIAL DE REPÒS TRANSMEMBRANA Totes les cèl·lules presenten una diferència de potencial elèctric transmembrana. El PRT és negatiu a la majoria de les cèl·lules i té una magnitud variable segons el tipus cel·lular: Neurona -55 a -100Mv F. muscular esquelètica -55 a 100 mV F. muscular llisa -30 a -55 mV Eritròcit -25 mV La diferència de potencial transmembrana és deguda a la desigual distribució de càrregues elèctriques, determinades per: - Diferència de concentració de ions intracel·lular i extracel·lular Diferència de mida efectiva dels ions Diferència de permeabilitat de la membrana per a cada ió En repòs, la permeabilitat de membrana depèn dels canals iònics passius.
La membrana de la neurona té:    Abundants canals passius per al K+ Menys canals passius per al Cl- (la meitat) Pocs canals passius per al Na+ (1/15) 1 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu Els macroions (A-  proteïnes, aminoàcids, polifosfats) no poden travessar la membrana CONCENTRACIONS DE IONS LLIURES Intracel·lular (mM) Extracel·lular (mM) K+ 140 4 Na+ 14 142 Cl- 4 103 A- 150 5 CÀLCUL DEL POTENCIAL D’EQUILIBRI Equació de Nernst Permet calcular el punt on la força elèctrica s’iguala a la força química Cada ió té un potencial diferent. La diferència de concentració de cada ió es diferent.
Si la cèl·lula té un potencial de Nernst de -90mV, aquest és el potencial necessari perquè el potassi no surti de la cèl·lula. Si no arribem a aquest potencial, el potassi tindrà tendència a sortir de la cèl·lula.
Tot i que el potencial de membrana en repòs és electronegatiu, normalment no és prou intens per retenir el potassi dins la cèl·lula. Així, el potassi anirà sortint i la cèl·lula es farà cada cop més electronegativa, fins que el potencial arribi a -90mV i s’igualin les forces de repulsió i la diferència de concentració  equilibri.
La concentració del sodi és molt més gran a fora  te tendència a entrar a la cèl·lula. A més, aquesta tendència es veu augmentada per la càrrega positiva del sodi, ja que l’interior de la cèl·lula es negatiu. Entrarà fins que el potencial de membrana en repòs sigui +60mV. En aquest punt l’entrada de sodi i la força que repèl el sodi cap a l’exterior estaran igualades.
El clor està molt més concentrat a fora que a dins. Elèctricament el potencial de membrana en repòs dificulta la seva entrada, tot i que químicament està afavorida. La seva entrada a al cèl·lula dependrà del potencial de membrana. Si el potencial es -50mV, per exemple, el clor entrarà fins arribar a l’equilibri. Si és -90mV, no entrarà.
2 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu Les membranes biològiques no són selectives per un únic ió, tenen canals iònics pels 3 ions. No obstant, la quantitat que tenen no és la mateixa per cada ió. Tenen molt més densitat de canals fuga de potassi que de sodi o de clor. Per tant, com que la membrana té per permeabilitat pel potassi, l’efecte del potassi és molt més gran que el del clor o del sodi.
Equació de Goldman, Hodgkin i Katz Inclou un coeficient de permeabilitat. Es normalitza tot amb la permeabilitat del potassi, perquè és el que té més canals. Hi ha la meitat de canals de clor oberts, en situació basal, que de potassi. De sodi, n’hi ha 1/15 menys que de potassi. Potencial de membrana de les neurones  -70mV  s’acosta molt al potencial del potassi (-90mV). S’ha de tenir en compte la valència de l’ió: si té càrrega positiva o negativa. Si hi ha una càrrega negativa, s’inverteix la relació.
El flux que hi ha entre tots 3 fa que -70mV es mantingui constant.
Aquest manteniment és temporal, perquè a mesura que això es mantingui constant al llarg del temps, cada vegada l’interior cel·lular tindrà més sodi i menys potassi. A mesura que això vagi passant tindrem un problema: a l’equació de Nernst hi haurà una tendència de ser log1=0  tendència a anar cap a 0 i el que estarem fent serà trencar el valor de potencial de membrana en repòs i això és un problema.
Gràcies a l’activitat de les bombes, podem regular l’entrada de sodi constant, i mantenir la diferència de concentració. La bomba de sodi/potassi, fa que l’interior cel·lular sigui més electronegatiu del que ja és, de manera que quan a l’equació de Goldman se li afegeix la capacitat electrogènica del potencial de membrana, aquest sigui una mica més negatiu, uns -5mV extres (-75mV) CANVIS EN EL POTENCIAL DE REPÒS TRANSMEMBRANA Tots els mecanismes estaran acoblats a que hi hagi diferències iòniques. A vegades el canal no és selectiu i permet passar diversos ions alhora. Un receptor d’acetilcolina permet el flux de sodi i de potassi, perquè ha augmentat la permeabilitat iònica  resposta antagonista. En situació basal, si activem un canal d’aquests, el potencial de repòs transmembrana es farà més electronegatiu.
Sempre que hi hagi un canal iònic que augmenti la permeabilitat pel sodi i pel potassi, qui tindrà més pes serà el sodi  la cèl·lula farà un canvi cap a l’electronegativitat.
El potencial de repòs transmembrana pot ser modificat per diversos tipus d’estímuls, que apareixen al medi cel·lular: o o Estímuls mecànics Estímuls tèrmics 3 Fisiologia | Tema 2 o o Milena Abreu Estímuls químics Estímuls elèctrics Tots aquests estímuls es transformaran en energia elèctrica, que és l’única que pot “llegir” el SN. Quan això es dona, es poden donar 2 tipus de resposta a la cèl·lula, segons la intensitat de l’estímul aplicat: o o Potencial local  estímuls de baixa intensitat Potencial d’acció  estímuls de major intensitat Al funcionament normal del SN, aquests estímuls provoquen canvis de PRT a nivell de cèl·lules especialitzades o receptores. Els estímuls químics són utilitzats a la major part dels circuits neuronals a les sinapsis. Experimentalment s’utilitzen sobretot estímuls elèctrics.
POTENCIAL LOCAL O ELECTROTÒNIC És un canvi petit en una regió molt determinada de la cèl·lula. Totes les cèl·lules del nostre organisme poden fer potencials locals, que determinaran l’activació o la supressió de diferents mecanismes biològics. Característiques: o Tenen signe variable  poden ser despolaritzants (una cèl·lula es fa menys electronegativa) o hiperpolaritzants (és fa més electronegativa). Això ve determinat per l’ió que circuli en aquells moments i pels canals. Sempre s’ha de tenir en compte el potencial de membrana en repòs.
o Duració llarga (aprox. 10ms). Parlant biològicament i comparant-la amb la durada del potencial d’acció.
o Local (no autopropagable). No es propaga al llarg de la membrana.
o Sumable temporalment (si obro el cana iònic i durant la fase de despolarització encara no ha arribat al potencial de repòs i el torno a obrir, se sumaran els potencials) i espacialment (si activo dos canals de manera simultània, l’efecte de canvi elèctric se doblarà  veure gràfic, ja que el nombre de ions que entraran a la cèl·lula serà el doble). Si faig sumació temporal i espacial repetitivament, hi haurà un canvi dràstic en el potencial de membrana. Aquesta resposta dràstica és el potencial d’acció.
Graduable 4 o Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu POTENCIAL D’ACCIÓ Té 4 fases: 1. Despolarització  el potencial de membrana de la cèl·lula canvia tan dràsticament que pot arribar fins a 30-50mV (positius) 2. Repolarització  el potencial de membrana tendeix a recuperar-se 3. Hiperpolarització post-potencial  arriba un moment en que no només recupera el seu potencial de membrana, sinó que es fa més electronegatiu del que era (fins a -100mV) 4. Recuperació  tendeix a la recuperació del potencial de membrana original No totes les cèl·lules el poden fer, només aquelles fisiològicament excitables (neurones i cèl·lules musculars). Excitable  cèl·lula capaç de fer un potencial d’acció (canvi molt dràstic del potencial de membrana Característiques: o o o o o Sempre és despolaritzant Duració curta (aprox. 1-2 ms). És més variable que l’altre Autopropagable. Una vegada es dóna, es transmet al llarg de tota la membrana cel·lular, de tota la cèl·lula No graduable ni sumable  si fas un potencial d’acció i intentes fer-ne un segon, la magnitud serà la mateixa, perquè quan fas un potencial d’acció no pots fer-ne un altre fins al cap d’un temps Llei de tot o res  o es dóna un potencial d’acció i té un canvi dràstic, o no es dóna un potencial d’acció  no es pot donar a mitges.
Tot això ho determinen diferents factors CINÈTICA DEL POTENCIAL D’ACCIÓ Canals iònics dependents de voltatge, que, quan s’obren, el flux iònic a través d’aquest serà massiu. S’han d’obrir molts canals iònics i de manera repetitiva, per a produir un canvi tan gran en el potencial de membrana de la cèl·lula, per a obrir els canals dependents de voltatge.
Tot i que el mecanisme és el mateix, la cinètica és diferent. Primer s’obren els de sodi i després els de potassi.
Si incrementem dràsticament la permeabilitat del sodi, aquest tindrà una contribució majoritària al potencial de repòs.
El tancament de la comporta d’inactivació dels canals de sodi coincideix amb l’obertura dels canals de potassi. L’obertura del canal de potassi implica que el potencial de membrana en repòs s’acosti encara més al seu potencial d’equilibri (-90mV). La cinètica del 5 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu canal de potassi és molt lenta en obrir-se, però també en tancar-se, de manera que està prou temps obert per fer que el potencial de membrana superi de llarg el seu valor de llarg i es faci més electronegatiu  fase d’hiperpolarització (3). En aquesta fase, alguns canals de sodi dependent de voltatge tindran la comporta d’inactivació tancada i alguns la tindran oberta. Quan arribi el senyal, només s’obriran els canals que tinguin la comporta d’inactivació oberta. Això rep el nom de període refractari relatiu, durant el qual, si es genera un potencial d’acció, serà de menys magnitud (menys despolaritzant), perquè alguns canals estaran tancats.
A la fase de repolarització (2), la comporta d’inactivació està tancada. Si aquí estimulo l’obertura dels canals de sodi, no hi haurà entrada de sodi, perquè els canals estaran inactius (tancats). Això s’anomena període refractari absolut.
Tot i que facis un estímul no generaràs potencial d’acció perquè tots els canals estan inactius.
Per arribar a la fase de recuperació (4), cal que els canals de potassi dependents de voltatge oberts es tanquin (sinó l’equació de Goldman farà que el potencial segueixi sent més electronegatiu). Això no és suficient, perquè a l’interior de la cèl·lula hi ha molt sodi i molt poc potassi  desequilibri iònic. Durant la fase de despolarització (1), quan s’obren els canals de sodi dependents de voltatge, el clor sortirà.
A la fase de repolarització (2), com que el potencial de membrana en repòs disminueix, farà que el clor entri massivament a la cèl·lula. Triga uns 5ms  és més lent.
Els períodes refractaris són molt importants. L’existència de període refractari impedeix que una cèl·lula excitable pugui fer una freqüència de potencial d’acció il·limitada  molt important.
CONDUCTÀNCIA IÒNICA DURANT EL POTENCIAL D’ACCIÓ El potencial d'acció s'origina per l'obertura seqüencial de canals de Na+ i de K+ activats per voltatge.
L'amplitud del pic del potencial d'acció depèn de la ràpida inactivació dels canals de Na+ i de l'inici de l'obertura dels canals de K+.
La repolarització es deu a l'obertura de canals de K+.
El postpotencial és causat pel manteniment de l'augment de permeabilitat pel K+.
RECUPERACIÓ DEL POTENCIAL D’ACCIÓ Un cop restablert el PRT, les concentracions iòniques són restaurades per augment d'activitat de la bomba de Na+/K+.
Durant aquesta fase es poden registrar fluctuacions del PRT, degudes a oscil·lacions de l'activitat de les bombes.
PERÍODE REFRACTARI Si en un temps inicial generem un estímul, tenim un potencial d’acció. Si al cap de molt poc temps generem un altre estímul, no hi ha potencial d’acció, perquè estem al període refractari absolut i la comporta d’inactivació del sodi està tancada (canals de sodi inactius). A mesura que triguem més entre un estímul i l’altre, veiem que si que apareix potencial d’acció, però de menys magnitud, perquè estem al període refractari relatiu, en el qual alguns canals de sodi s’han activat, però d’altres segueixen inactius, i els de potassi continuen oberts. Com més temps deixem passar d’un estímul a l’altre, el nombre de canals inactius serà cada cop menor. Que el potencial d’acció que es generi tingui exactament la mateixa magnitud que l’inicial és un indicador que tots els canals de sodi dependents de voltatge tornen a estar en la seva concentració inicial.
Durant 2 ms una neurona està en període refractari absolut.
6 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu El període refractari impedeix la reverberació del potencial d’acció  molt important.
Com més a prop en el temps estigui el període refractari relatiu del període refractari absolut, més intensitat caldrà per a generar el potencial d’acció, caldrà fer un estímul més gran del normal.
A la fase 2 (repolarització), si activo canals de sodi (no els dependents de voltatge) entra sodi i surt potassi. Per tant, per a canviar el potencial de membrana cal que entri més sodi que potassi surt. Cal obrir més canals de sodi i activarlos de manera repetitiva, per a superar la sortida de potassi.
PROPAGACIÓ DEL POTENCIAL D’ACCIÓ Una vegada es genera el potencial, es propaga com una ona al llarg de tota la membrana cel·lular. Això s’explica perquè al llarg de la membrana cel·lular hi ha molta densitat de canals dependents de voltatge. Llavors, quan s’obre un canal, entra sodi i migra cap a les regions adjacents. Aquesta migració és prou gran per a arribar al llindar d’excitabilitat. Quan arriba a aquest llindar, el canal veí s’obre i torna a passar el mateix. (Que el sodi, quan entra a la membrana, migri cap a les regions adjacents no explica la propagació per la membrana.) Cal que la distància que hi ha entre un canal iònic dependents de voltatge i el següent sigui prou petita per assegurar que el sodi arribi al canal veí. El potassi actua com una gravetat.
La difusió es bidimensional, per tant, quan el sodi migra cap a les regions adjacents i activa altres canals, el sodi d’aquests canals torna a activar el canal inicial  això no pot passar. El període refractari s’assegura que quan entra sodi per un canal, el canal anterior que l’ha activat estigui ja inactiu  direccionalitat del sistema  reverberació.
7 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu DIRECCIÓ DE PROPAGACIÓ A LA NEURONA El potencial d’acció és bidimensional, però a la realitat això no es dóna de manera natural, perquè els canals dependents de voltatge es troben a l’axó (principalment al turó de l’axó) i per tant el soma no pot generar potencial d’acció (perquè no té canals dependents de voltatge).
A les neurones motores o eferents, els neurotransmissors actuen als canals de sodi dependents de lligand, que estan a les dendrites o als somes. Per tant, els potencials locals es generen en aquestes estructures. Cal aconseguir un canvi d’excitabilitat per obrir els canals dependents de voltatge, però al turó de l’axó, per tant, cal aconseguir un canvi molt gran, molt més electropolaritzant del normal. El potencial ha de ser prou gran per obrir els canals dependents de voltatge. És per això que el potencial agafa una única direcció, perquè només pot anar cap a l’axó, ja que al soma no hi ha canals dependents de voltatge.
A les neurones sensitives o aferents, va al revés (ex. tacte).
Quan les fibres nervioses estan desprotegides (sense Mielina), tenen una velocitat relativament lenta. Amb l’evolució les fibres nervioses han desenvolupat la Mielina, que és un embolcall dels axons (lipídic) fet per dos tipus de cèl·lules en funció si es troba en un lloc o altre dels sistema nerviós: oligodendròcits (al sistema nerviós central) i cèl·lules de Schwann (als nervis, on només trobem axons  sistema nerviós perifèric). La regió on no hi ha Mielina s’anomena nòdul de ranvier.
8 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu A les fibres amielíniques potencial es propaga amb mínim de 0,1 m/s, ja que potencial d’acció va de canal canal.
el un el en A les fibres mielíniques pot anar a 120 m/s, ja que a les regions on hi ha mielina (internodals), aquesta impermeabilitza elèctricament la membrana cel·lular: tapa els canals de fuga. Això fa que no sigui necessari anar de canal en canal, perquè no hi ha sortida de potassi. Així el sodi circula cap a regions més llunyanes.
PROPAGACIÓ D’IMPULSOS EN LA FIBRA MIELÍNICA Les beines de mielina aïllen l'axolema del LEC   La membrana axonal internodal és 1000 vegades més resistent a la corrent iònica.
o Molt baixa densitat de canals dependents de voltatge La membrana nodal és 500 vegades més excitable o concentració de canals dependents de voltatge per Na+ al node o concentració de canals dependents de voltatge per K+ a la membrana perinodal Al nòdul de ramvier hi ha els canals de sodi dependents de voltatge i a les regions internodals els canals de potassi dependents de voltatge.
Com més gran sigui el diàmetre de l’axó, més gran és la resistència i més gran és la seva velocitat.
Si entra menys sodi en presència de mielina hauré de bombejar menys sodi cap a l’exterior 2 factors clau: velocitat i energètica cel·lular ** Si la concentració extracel·lular de potassi augmenta més del doble, la persona es mor, ja que al disminuir la relació dins/fora, la cèl·lula tendeix a despolaritzar, i això facilita que hi hagi potencial d’acció. Però quan es genera aquest potencial, a la fase de despolarització, és a dir, quan s’arriba al punt de potencial màxim i s’obren els canals de potassi dependents de voltatge, el potassi surt més lentament que quan la concentració de potassi fora està en condicions basals. Com que els canals no estan oberts indefinidament, no haurà sortit prou com per recuperar el potencial normal, per tant no es podran activar els canals de sodi dependents de voltatge  la cèl·lula no s’acaba de repolaritzar mai  no podrem generar més potencial d’acció.
Com menys diferència hi hagi entre dins i fora, l’equació de Goldman tendirà a 0.
9 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu CONDUCCIÓ D’IMPULSOS La conducció saltatòria és molt més ràpida que la contínua. Com més distància hi hagi, més diferència es notarà entre les velocitats del potencial d’acció.
Si a una fibra mielínica li trec la mielina (esclerosi múltiple), com que la mielina impermeabilitza l’axó i tapa els canals de fuga potassi, quan no hi és, a l’entrar sodi, surt potassi. Això fa que la diferència de potencial no arribi tan lluny i, per tant, el sodi no arriba fins al canal següent, ja que la diferència de potencial és insuficient per a arribar al següent nòdul de ranvier. D’aquesta manera no s’activa el canal i s’acaba la propagació. Una deficiència de mielina acaba amb el potencial d’acció, però no és el mateix que una fibra amielínica. La fibra amielínica és funcional, i la desmielinitzada no. Per a malalties desmielinitzants, s’estan provant bloquejants dels canals de fuga de potassi.
CLASSIFIACIÓ GENERAL DE LES FIBRES NERVIOSES Els axons dins d’un nervi no són tots iguals, alguns tenen mielina i d’altres no. Dins d’un nervi hi ha diferents poblacions axonals amb mides diferents. La propagació del potencial d’acció no serà igual a les diferents poblacions axonals. El primer paràmetre per a classificar axons és la presència de mielina (A) o no (C). L’altre paràmetre és la mida de l’axó.
Els més gruixuts són alfa, i anem baixant fins a delta. Axons de tipus B són tan prims com les fibres amielíniques.
La informació dels músculs és la que ha de circular més ràpid que totes, ja que no podem esperar a que l’ordre arribi al cervell per apartar la ma del foc.
Adelta  especialment detecta el fred. També el dolor agut (just quan et fas un esquinç o una cremada) C  detecta la calor. També el dolor lent (els dies després de fer-te l’esquinç o la cremada) Percebem abans el fred que la calor.
La majoria de respostes que realitzem són reflexes.
10 Fisiologia | Tema 2 Milena Abreu TIPUS DE FIBRES NERVIOSES Els axons amielínics també tenen un embolcall de cèl·lules de Schwann envoltant-ne uns quants, però no mielinitza la fibra, simplement li dóna suport i no té res a veure amb augmentar la velocitat del potencial d’acció.
POTENCIAL D’ACCIÓ NERVIÓS COMPOST EN EL NERVI PERIFÈRIC Si estimules un nervi, estimules tots els axons. Com que en un nervi hi ha diferents tipus d’axons, cadascun tindrà el potencial d’acció en un punt determinat.
Potencial d’acció nerviós compost  format per tots els axons que formen part d’aquella estructura Com més axons de manera simultània arribin a l’elèctrode de registre, la diferència de potencial serà més gran i detectarem un senyal més gran.
* Si el potencial local no és prou gran per a generar un potencial d’acció, no notem res. Per exemple, si em cau un gra de pol·len al braç, aquest generarà un potencial local, però no un potencial d’acció, i per això no notaré res.
Per què perdem sensibilitat quan fa molt de fred? Quan una part del nostre cos està molt freda, no hi ha conducció de potencial d’acció o aquesta està molt desfavorida, ja que la cinètica dels canals iònics a temperatures molt més baixes del normal és molt més lenta del normal. Així doncs, els canals triguen més en obrir-se i tancar-se i, per tant, el potencial no es transmet o es transmet molt lentament.
A temperatures molt més altes del normal, els canals es desnaturalitzen.
11 ...

Comprar Previsualizar