Tema 5: Xilema (HV) (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Histologia Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 04/05/2016
Descargas 53
Subido por

Vista previa del texto

  TEMA  5:  Xilema     El  xilema  i  floema  formen  part  del  teixit  vascular  de  les  plantes.  El  xilema  sempre   es  situa  cap  a  l’interior  i  el  floema  cap  a  l’exterior.       1.  Aspectes  generals  xilema   -­Està  amplíssimament  distribuït  per  tota  la  planta.     -­És  un  teixit  complex  que  està  format  per:   -­Elements  conductors  del  xilema  o  elements  traqueals.     -­Cèl·lules  parenquimàtiques.   -­Cèl·lules  esclerenquimàtiques:  només  fibres  (no  té  esclereides).     -­És  un  teixit  compacte  ja  que  el  procàmbium  i  càmbium  dels  quals  pot  provenir,   ho  són.       1.1  Tipus  cel·lulars  d’elements  traqueals   -­Traqueides   -­Membres  de  vas  o  tràquees.       1.2  Origen  meristemàtic  dels  elements  conductors  del  xilema   El  xilema  es  pot  originar:   -­A  partir  del  procàmbium  amb  un  creixement  primari  à  xilema  primari.   -­A  partir  del  càmbium  amb  un  creixement  secundari  à  xilema  secundari.       Tant  traqueides  com  membres  de  vas  tenen  un  elevadíssim  valor  taxonòmic,  de   manera  que  en  gimnospermes  només  trobem  traqueides  i  en  angiospermes  ja  hi   podem  trobar  traqueides  i  membres  de  vas  (tot  i  que  hi  predominen  els  membres   de  vas).       2.  Estructura  dels  elements  traqueals   2.1  Característiques  comuns  de  traqueides  i  membres  de  vas  o  tràquees   -­Són   cèl·lules   que   per   ser   funcionals   (madures)   han   de   perdre   el   protoplast   i   morir.  Degut  a  això  queda  una  cavitat  buida.     -­Són   cèl·lules   tubulars   i   al   ser   funcionals   estan   buits.   Aquest   tub   per   fora   és   prismàtic  (recorda  a  un  prisma).   -­Presenten  porus  areolats.     -­Presenten  LM,  paret  primària  i  paret  secundària  fortament  lignificada.     -­Només   la   paret   secundària   presenta   relleus,   ja   que   es   deposita   formant   dibuixos.  Aquests  els  podem  agrupar  en  funció  dels  patrons  arquitectònics:       -­Carcasses   de   primer   ordre:   qualsevol   element   conductor   del   xilema   sempre   té   carcasses   de   primer   ordre.   Aquests   relleus   sempre   es   depositen   de   manera   perpendicular   a   l’eix   més   gran   de   la   cèl·lula.   Ocasionalment,  alguns  d’aquests  elements  traqueals  poden  presentar  a   més   de   les   carcasses   de   primer   ordre,   carcasses   de   segon   ordre.   Les   carcasses  de  primer  ordre  són  típiques  del  protoxilema  (que  només  tenen   carcasses   de   primer   ordre   perquè   són   els   primers   en   néixer   i   no   tenen   temps   a   formar-­ne   de   segon   ordre   perquè   ràpidament   perden   el   protoplast).       Poden  presentar  a  l’espai  diferents  relleus:   -­Relleus  anulars:  recorden  a  anells.   -­Relleus  helicoïdals:  són  com  les  espirals  d’una  llibreta.       -­Carcasses   de   segon   ordre:   quan   es   presenten   sempre   es   dipositen   paral·leles  a  l’eix  més  gran  de  la  cèl·lula,  i  unint  les  carcasses  prèvies  de   primer  ordre.  Les  carcasses  de  segon  ordre  són  típiques  del  metaxilema  i   del  xilema  secundari.  Les  que  tenen  carcasses  de  segon  ordre,  sempre   també  tenen  carcasses  de  primer  ordre.  Primer  formen  les  de  primer  ordre   i  posteriorment  dipositen  les  carcasses  de  segon  ordre  sobre  aquestes.       Poden  presentar  a  l’espai  diferents  relleus:     -­Relleus  escaleriformes:  que  recorden  a  una  escala.     -­Relleus  reticulars:  en  forma  de  xarxa.   -­Relleus  uniformes:  en  forma  de  punts.       *Les  carcasses  de  primer  ordre  són  extensibles,  mentre  que  les  carcasses  de   segon  ordre  no  ho  són  mai.     R.  Anular   R.  Helicoïdal   R.  Escaleriforme   R.  Reticular   R.  Uniforme                                 Carcasses  de  1º  ordre   Carcasses  de  2º  ordre     2.2  Característiques  exclusives  de  les  traqueides   -­Són  elements  unicel·lulars  (1  traqueida/1  cèl·lula).   -­Cèl·lules  fusiformes  que  no  solen  superar  el  mil·límetre   de  longitud.     -­S’associen   lateralment   entre   elles   formant   feixos   i   s’interdigiten  (s’acoblen  ja  que  són  fusiformes)  pels  seus   extrems.  Per  tant,  és  un  teixit  compacte  i  no  hi  ha  espais   entre  elles  o  són  molt  petits.     -­Presenten  exclusivament  porus  areolats.         Interdicigitació       Porus  areolat   2.3  Característiques  exclusives  dels  membres  de  vas   -­Són  cèl·lules  més  curtes  i  més  gruixudes  que  les  traqueides.     -­Un  conjunt  variable  de  membres  de  vas  s’associen  longitudinalment  (en  vertical)   per  formar  una  estructura  nova:  el  vas.     -­Els  membres  de  vas  en  funció  de  quina  paret  estiguem  veient  (paret  longitudinal   o  transversal)  veurem  estructures  diferents.  Per  la  paret  longitudinal  hi  trobem   porus  areolats,  i  a  les  dues  superfícies  transversals  (“tapes  inferior  i  superior”)  hi   trobem  unes  estructures  noves:  les  plaques  perforades.       Les  plaques  perforades  les  podem  classificar  en:   -­Plaques  simples:  són  aquelles  que  a  la  superfície  transversal  del  membre   de  vas  presenten  un  forat.     -­Plaques   complexes:   són   aquelles   que   a   la   superfície   transversal   del   membre  de  vas  poden  presentar  diverses  morfologies:   -­Escalaniforme:  recorda  a  una  escala.     -­Reticular:  recorda  a  una  xarxa.     -­Foraminada:  té  diversos  forats.     Com  que  aquest  membre  de  vas  té  dues  porcions  transversals  (una  per  sobre  i   l’altre  per  sota)  aquestes  poden  ser  diferents  (una  reticular,  i  l’altre  foraminada...)   en  un  mateix  membre  de  vas.         Placa  perforada     reticular     Placa  perforada     foraminada   Paret   longitudinal   (porus  areolats)               Placa  perforada   simple   Placa  perforada   escalaniforme           2.3.1  Característiques  del  vas   -­Un  vas  és  una  unitat  pluricel·lular  que  està  constituït  per  un  nombre  variable  de   membres  de  vas.   -­Pot  arribar  a  tenir  centímetres  de  longitud.     -­Els   vasos   s’associen   lateralment   formant   feixos   i   s’interdigiten   pels   seus   extrems.     -­Els   vasos   continus/laterals   (que   estan   un   al   costat   d’un   altre)   es   comuniquen   mitjançant  porus  areolats.           Porus   areolats   -­En  un  vas,  els  membres  de  vas  que  estan  en  els  extrems   d’aquest,  són  totalment  diferents  a  tota  la  resta  (excepció):     -­Presenten  a  la  paret  longitudinal:  porus  areolats.     -­Presenten   a   la   paret   transversal   interna/inferior:   Placa   perforada   placa  perforada.     -­Presenten   a   la   paret   transversal   externa/superior:   porus  areolats.     Vas   Aquests  dos  membres  de  vas  que  són  diferents  seran  els   Membre   de  vas   encarregats   de   relacionar-­se   de   forma   longitudinal   amb   altres  membres  de  vas  que  estaran  en  l’extrem  d’un  vas   adjacent.  Aquests  membres  de  vas  diferents  ens  permeten   Porus   distingir  on  comença  i  acaba  un  vas  d’un  altre.     areolats           Porus     areolats   3.  Funció  dels  elements  conductors  del  xilema   -­Transport  apoplàstic  d’aigua  i  de  sals  minerals  dissoltes  en  l’aigua,  és  a  dir,  de   saba  bruta,  des  de  les  arrels  fins  a  les  fulles.  Diem  que  és  un  transport  apoplàstic   i   mai   simplàstic   perquè   circula   pel   lloc   on   abans   estava   el   protoplast   dels   elements  conductors  del  xilema  (que  l’han  perdut  per  ser  madurs).       4.  Citodiferenciaicó  dels  elements  conductors  del  xilema   (TREBALL)     5.  El  Xilema  primari   5.1  Característiques   -­És  un  teixit  primari  i  forma  part  del  cos  primari  de  la  planta.   -­El  localitzem  arreu  de  la  planta:  en  arrels  i  parts  aèries  de  la  planta,  ja  que  és   necessari  pel  transport  de  substàncies.     -­És   aquell   que   deriva   de   l’activitat   proliferativa   del   procàmbium.   Atenen   a   la   variable  temps  els  descendents  del  procàmbium  es  poden  classificar  en:   -­Protoxilema:  els  primers  descendents  del  procàmbium.     -­Metaxilema:  els  segons  descendents  del  procàmbium.       5.2  Diferències  entre  protoxilema  i  metaxilema       Protoxilema   Metaxilema   Són  escasses  (hi  ha  poques).     Són  abundants  (hi  ha  moltes).     Són   extensibles   perquè   tenen   Són   rígids   perquè   tenen   carcasses   de   carcasses  de  primer  ordre.     segon  ordre.     Quan  la  planta  envelleix  es  destrueixen   Quan   la   planta   envelleix   persisteixen   físicament.     físicament  però  no  són  funcionals.     La   diferenciació   primerenca   és   molt   Com   que   presenten   una   diferenciació   ràpida,  va  tan  ràpida  que  només  li  dona   tardana;;   més   lenta   (dura   més   en   el   temps   a   elaborar   carcasses   de   primer   temps)  li  permet  dipositar  carcasses  de   ordre  i  just  després  perd  el  protoplast.     primer   ordre   i   posteriorment   sobre   aquestes,  carcasses  de  segon  ordre  (i   llavors  perden  el  protoplast).     5.3  Disposició  a  les  arrels   5.3.1  Feix  xilemàtic   Quan   parlem   d’arrels   (només   en   arrels)   els   elements   conductors   del   xilema   primari  s’associen  i  formen  el  feix  o  radi  xilemàtic.       El   feix   xilemàtic   és   l’agrupació   coaxial   (paral·lela   a   l’eix)   de   les   cèl·lules   del   xilema  primari  (elements  traqueals,  cèl·lules  parenquimàtiques  i  fibres).  A  l’espai   podem  trobar  tres  configuracions  del  feix  xilemàtic:     1)   En  forma  estrella  (estela)   Aquests  feixos  xilemàtics  es  disposen  segons  un  número  de  radis  variable.  Això   ens  diu  dues  coses:  ens  diu  com  es  denomina  l’arrel,  i  també  el  nombre  de  llocs   per  on  ha  començat  la  diferenciació  xilemàtica.  Tipus/noms  d’arrels:     -­Arrel  monarca:  amb  un  radi.  1  sol  lloc  d’inici  de  la  diferenciació.     -­Arrel  diarca:  amb  dos  radis.  2  llocs  d’inici  de  la  diferenciació.   -­Arrel  triarca:  amb  tres  radis.  3  llocs  d’inici  de  la  diferenciació.     -­Amb  quatre  radis:  amb  quatre  radis.  4  llocs  d’inici  de  la  diferenciació.       Independentment   del   nombre   de   radis,   el   tamany   i   diàmetre   dels   elements   conductors  del  xilema  augmenta  des  dels  extrems  del  radi  cap  al  centre  (interior   del  cilindre).  De  manera  que  els  que  estan  més  a  l’extrem  del  radi,  sempre  són   els  elements  conductors  del  protoxilema  (blau),  més  petits;;  i  els  que  es  troben   més  al  centre  sempre  són  els  elements  conductors  del  metaxilema  (rosa),  més   grans.                 2)   Segons  radis  no  fusionats   Tenen  una  marcadíssima  ordenació  espacial:    els  elements   conductors   del   xilema   augmenten   en   diàmetre   des   de   la   perifèria  cap  al  centre  i  no  tenen  perquè  estar  tots  fusionats,   sinó   que   no   hi   ha   continuïtat   entre   els   radis;;   els   elements   conductors  del  metaxilema  no  entren  en  contacte  amb  els  del   protoxilema.  Els  elements  conductors  del  protoxilema  sempre   estan  a  la  perifèria  (els  més  patits)  i  els  del  metaxilema  cap  al   centre  (els  més  grans).       3)   Segons   feixos   xilemàtics   dispersos   o   radis   de   difícil   distinció   Tenen  una  ordenació  espacial  però  no  tan  marcada  com  els   anteriors.  Els  elements  conductors  tenen  tamanys  variables,   i  els  del  metaxilema  solen  ser  els  més  interns  i  més  grans,  i   els  perifèrics  són  els  del  protoxilema,  més  perifèrics.           5.3.2  Maduració  del  xilema  a  les  arrels   La   maduració   dels   elements   conductors   del   xilema   primari   a   les   arrels   és   centrípeta   (de   fora   cap   a   dintre),   perquè   primer   madura   el   protoxilema   i   va   progressant   cap   a   l’interior   (formant   un   gradient   de   diferenciació   degut   a   una   onada  de  diferenciació  centrípeta)  fins  arribar  al  metaxilema.  El  protoxilema  és   el  primer  que  madura,  per  tant,  el  primer  que  perd  el  protoplast,  i  posteriorment  i   de  manera  gradual  es  van  madurant  els  més  interns,  fins  que  madurin  els  del   metaxilema.       Això  dona  un  nom  al  xilema  de  les  arrels:  el  xilema  “exarco”.       5.4  Disposició  a  les  parts  aèries   No  podem  parlar  de  feix  o  radi  xilemàtic,  sinó  que  el  sistema  vascular  a  les  parts   aèries  es  disposa  en  feixos  vasculars.  Un  feix  vascular  és  una  agrupació  coaxial   i  ordenada  de  xilema  (interior)  i  floema  (exterior)  primaris.       Cada   feix   vascular   presenta   com   a   mínim   un   compartiment   xilemàtic   i   un   compartiment   floemàtic   (aquesta   conformació   és   la   mes   senzilla)   però   podria   presentar-­ne  més.  I  entre  xilema  i  floema  primaris  trobem  el  procàmbium.       5.4.1  Classificació  dels  feixos  vasculars   Estan   ordenats   a   l’espai   segons   tres   disposicions;;   però   sempre   en   talls   transversals,   si   és   un   tall   longitudinal   no   ho   podrem   estudiar   ja   que   no   ho   distingirem:       -­Bicol·lateral  :  molt  complexes  (no  els  estudiarem).     -­Concèntrics  :    molt  complexes  (no  els  estudiarem).   -­Col·lateral.     5.4.2  Feix  vascular  colateral   En   els   feixos   vasculars   colaterals,   el   xilema   primari   ocupa   una   posició   més   interna   que   el   floema   primari   (cap   a   l’exterior).   Els   podem   classificar   en   dos   grups:     -­Feix   vascular   colateral   obert:   és   aquell   que   entre   xilema   i   floema   primaris   sempre  hi  ha  procàmbium.  Això  ens  indica:     -­Joventut:  com  que  encara  hi  ha  procàmbium  (meristemes)  es  pot  elaborar   xilema  i  floemes  primaris.   -­Per   la   reprogramació   podem   acabar   obtenint   càmbium   fascicular   (cèl·lules   cambials   inicials   fusiformes).   Aquesta   planta,   per   tant,   presentarà   creixement   secundari.   Aquesta   planta   presentarà   capacitat   d’autoperpetuar  el  procàmbium  fins  que  acabi  desenvolupant  tot  càmbium   vascular  (ho  substituirà).       -­Feix  vascular  colateral  tancat:  és  aquell  que  entre  xilema  i  floema  primaris  no  hi   ha  procàmbium.  Això  ens  indica:   -­Vellesa:  s’ha  acabat  tot  el  procàmbium.   -­Impossibilitat  de  formar  càmbium  vascular.  Aquesta  planta  per  tant,  no   presentarà   creixement   secundari   (normalment   en   plantes   anuals   o   bianuals).     A  l’espai  es  pot  trobar  el  feix  vascular  seguint  dues  configuracions  (en  seccions   transversals):       -­Segons  un  cilindre  discontinu:  quan  fem  un  tall  transversal  els   feixos   vasculars   queden   ordenats   sota   la   forma   d’una   anella   discontinua  (molt  habitual).       -­Segons   feixos   vasculars   dispersos:   són   feixos   vasculars   de   tamany  variable  i  dispersos.  Els  del  centre  de  la  part  aèria  són   més  grossos  degut  a  que  són  els  més  antics  i  el  procàmbium  ha   donat  lloc  a  més  descendents,  i  els  dels  extrems  més  petits  i  els   més   joves.   Normalment   augmenten   de   tamany   segons   ens   apropem  al  centre.       *Si  la  planta  té  creixement  secundari,  el  càmbium  vascular  acabarà  tenint  forma   d’anell.       5.4.3  Maduració  del  xilema  a  les  parts  aèries   La  maduració  del  xilema  primari  a  les  parts  aèries  sempre  és  centrífuga  (de  dintre   cap  a  fora).  Aquesta  maduració  dona  nom  al  xilema:  xilema  “endarco”.       Els  elements  conductors  del  protoxilema  és  localitzen  internament,  mentre  que   els  del  metaxilema  es  troben  en  una  posició  més  externa  (al  contrari  que  en  les   arrels).       6.  El  xilema  secundari   -­S’origina  per  la  activitat  proliferativa  d’un  meristema:  el  càmbium  vascular,  que   dona  lloc  a  les  cèl·lules  mare  del  xilema  secundari  cap  a  l’interior,  i  les  cèl·lules   mare  del  floema  secundari  cap  a  l’exterior.   -­   D’aquestes   cèl·lules   mare   del   xilema   secundari   dona   lloc:   a   cèl·lules   parenquimàtiques,  elements  traqueals  i  fibres.     -­És  el  xilema  que  forma  del  cos  secundari  de  la  planta,  en  aquelles  plantes  amb   creixement  secundari.       -­Les   cèl·lules   que   el   formen   (parenquimàtiques,   fibres   i   elements   traqueals)   estan  organitzades  en  dos  sistemes  perpendiculars  i  intercalats  a  l’espai:       A)   Sistema  axial   -­Els  eixos  més  grans  de  les  cèl·lules  s’orienten  de  forma  vertical;;  el  seu   eix  és  paral·lel  de  l’eix  d’aquesta  part  de  la  planta.   -­S’originen  a  partir  de  les  cèl·lules  inicials  cambials  fusiformes.     -­Està  constituït  de:   -­Elements  traqueals  (tràquees  i  traqueides)     -­Fibres.   -­Cèl·lules  parenquimàtiques.   -­Cèl·lules  secretores  (ocasionals)  de  substàncies  com  resines.         B)   Sistema  radial  (horitzontal)   -­L’eix   més   gran   de   les   cèl·lules   s’orienta   horitzontalment,   de   forma   perpendicular  respecte  l’eix  la  part  de  la  planta  que  estiguem  estudiant.   -­L’agrupació  d’aquestes  cèl·lules  formaran  els  radis  vasculars.   -­S’originen  a  partir  de  les  cèl·lules  inicials  cambials  radials.     -­Està  constituït  al  menys  de  dos  tipus  cel·lulars:   -­Cèl·lules  parenquimàtiques  (abundants).   -­Elements  traqueals:  traqueides  i  membres  de  vas.       6.1  Histoarquitectura  del  xilema  secundari   L’ordre   que   presenten   a   l’espai   variarà   segons   si   és   una   gimnosperma   o   una   angiosperma,   ja   que   té   un   gran   valor   taxonòmic.   Hi   ha   tanta   variabilitat   en   l’arquitectura  que  no  es  coneix  realment  la  seva  disposició,  i  es  proposa  un  model   en  forma  de  cub  on  es  poden  observar  les  superfícies  tangencials  (tall  histològic   longitudinal  on  mai  passa  pal  centre),  radials  (tall  histològic  longitudinal  on  passa   pel  centre)  i  transversals  (tall  histològic  horitzontal).       6.1.1  Gimnospermes   EL  xilema  secundari  s’organitza  en:     •   El  sistema  axial  que  està  format  per:   -­Traqueides.   -­Fibrotraqueides:  amb  porus  simples.     -­Cèl·lules  parenquimàtiques.   -­Conductes  secretors.       •   El  sistema  radial  forma  només  ràdis  uniseriats,  que  poden  ser:   -­Homocel·lulars:  tots  constituïts  d’un  sol  tipus  cel·lulars.   -­Heterocel·lulars:  estan  constituïts  de  cèl·lules  parenquimàtiques  i   de  traqueides.  La  presencia  de  traqueides  ens  indica  que  en  sentit   radial  (horitzontal)  també  poden  transportar  saba  bruta  (i  no  només   de  manera  vertical  d’arrels  cap  a  dalt).                                         *Les  cèl·lules  parenquimàtiques  són  les  úniques  que  estan  cèl·lules  vives.   6.1.2  Angiospermes     El  xilema  secundari  s’organitza  en:     •   Sistema  axial:  format  per:   -­Elements   conductors:   que   poden   estar   aïllats   o   en   grups,   i   poden   ser   tant   traqueides   com   membres   de  vasos.     -­Fibres   libriformes   i/o   fibrotraqueides.     -­Celules   parquneuimatiques   -­Conductes   secretors   (resines,  ceres...)     •   Sistema   radial:   pot   formar   radis   uniseriats  (en  filera)  o  multiseriats   (amb   moltes   fileres).   Només   formats   per   cèl·lules   parenquimàtiques,   per   això   són   homocel·lulars.       6.3  Anells  de  creixement   Les   cèl·lules   mare   del   xilema   secundari   donen   lloc   a   elements   conductors,   cèl·lules  parenquimàtiques  i  a  fibres.  La  producció  d’aquestes  cèl·lules  per  part   de  les  cèl·lules  mare  del  xilema  secundari  presenta  variacions  segons  la  estació   del  any  (variació  estacional),  segons  faci  fred  o  calor;;  i  això  determina  els  anells   de  creixement  dels  arbres.       Un  anell  de  creixement  és  una  variació  macro  i  microscòpica  observades  només   en  els  components  cel·lulars  del  xilema  secundari,  i  que  es  produeix  al  llarg  d’un   període  de  creixement  anual.  El  xilema  secundari  va  augmentant  de  gruix  degut   a  que  cada  any  es  produeixen  més  cèl·lules  del  xilema  secundari.       El   nombre   d’anells   d’un   tronc   es   relaciona   amb   l’edat   de   la   planta.   L’anell   de   creixement  està  format  per  una  part  fosca  i  una  part  clara.  La  part  clara  ens  esta   indicant  la  producció  dels  elements  del  xilema  secundari  durant  el  període  càlid   (producció  més  elevada)  mentre  que  la  part  fosca  de  l’anell  ens  està  indicant  la   producció  cel·lular  durant  l’època  més  freda  (producció  més  reduïda).  Això  ens   informa  i  aporta  un  registre  de  les  temperatures  anuals.  Això  només  passa  en   aquestes  latituds,  però  si  parlem  d’un  país  on  la  temperatura  sigui  constant  (EX:   Carib  amb  sempre  calor)  no  hi  haurà  variacions  en  l’anell.  Aquest  fenomen  tot  i   que   varia   amb   la   temperatura,   no   ve   determinat   per   l’ambient   sinó   que   esta   determinat  genèticament  en  cada  espècie  (si  una  espècie  es  autòctona  d’aquí   per  molt  que  la  portem  al  carib  continuarà  produint  els  anells  diferenciats),  és  a   dir,  cada  espècie  té  determinat  genèticament  com  farà  els  anells.         [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals   ...