TEMA 3. Fisiología Muscular (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2015
Páginas 18
Fecha de subida 05/03/2015
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Apuntes realizados con las anotaciones del docente y el material visto en clase

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FISIOLOGÍA ANIMAL Y SISTEMAS 2º CURS BIOLOGIA Tania Mesa González UAB TEMA 3: FISIOLOGÍA MUSCULAR La función del músculo  Es la creación de una respuesta mecánica, en respuesta a estímulos de origen químicos u hormonales.
 Los músculos dan fuerza, movimientos, presión, de almacenamiento, movilización de sustancias y pueden general calor.
Hay dos grandes grupos de músculos: 1. Estriado: a) Esquelético b) cardiaco 2. Liso Sus propiedades son:  Excitabilidad  Contractilidad  Extensibilidad  Elasticidad El musculo esquelético se considera también voluntario, porque su actividad está regulada por la corteza cerebral, relacionada con el sistema nervioso central.
El musculo liso se denomina involuntario, porque está regulado, entre otros, por el sistema nervioso autónomo.
 Al musculo liso también se le llama visceral, ya que forma parte de las vísceras y órganos huecos, y es gracias a su actividad que se produce obstrucción o/y dilación del órgano, dando así su función.
MUSCULATURA ESQUELÉTICA:  Los músculos están constituidos por fascículos musculares  Fascículo muscular formado por fibras musculares  Fibras musculares formadas por miofibrillas  Miofibrillas formadas por unos 1500 filamentos de miosina y unos 3000 filamentos de actina.
A ME la estriación se debe a al patrón repetitivo de bandas finas y gruesas que forman la miosina y la actina.
Cada unidad repetitiva en el patrón de bandas es el denominada sarcomero.
 Las miofribrillas están suspendidas en el plasma rico en potasio, magnesio, etc.
 Hay muchas mitocondrias que están dispuesta muy cerca y paralelas a las miofibrillas.
El sarcolema  forma unas invaginaciones que penetran en la fibra muscular, que se denominan túbulos T, que están asociados a las cisternas del RE, donde hay gran cantidad de calcio.
Las relaciones estructurales de miosina y actina en el sarcómero se mantienen por un gran grupo de proteínas entre las que encontramos:  Nebulina  se sitúa entre la hélice de la actina. Es rígida, no flexible. Su función es mantener la estabilidad del filamento de actina.
 Titina  es elástica y ancla la miosina a las bandas Z del sarcòmero. De manera que esta tiene dos funciones: a) Anclar los filamentos de miosina b) Permitir que el sarcómero recupere su posición de reposo después de la contracción.
La musculatura esquelética se dice que es neurógena, ya que solo se excita por transmisión de impulsos nerviosos, que se encuentran mediados por el neurotransmisor acetilcolina (ACh). De manera que el terminal axónico libera el neurotransmisor acetlcolina, que se une a receptores situados en invaginaciones del sarcolema, en una zona que se denomina placa motora.
 La acetilcolina se une a receptores colinérgicos, nicotínicos ionotropos. Por tanto este tipo de receptores son pentamericos con 2 subunidades α, 2 subunidades β y 1 .
 Se necesitan 2 ACh unidas a las α, para que se produzca la abertura de los canales, para que entre el sodio y se genere el potencial de acción.
El potencial de acción viaja en todas direcciones, pero entra en el grosor de la fibra gracias a la existencia del túbulo T, por tanto sin él, el potencial de acción para las fibras grandes no sería necesario.
 El potencial viaja por el túbulo T, por donde abre canales de dihidropiridina, que están asociados a canales de rianodina, situados en el retículo sarcoplasmático. De manera que en abrirse sale el calcio des del retículo al interior celular.
La troponina es una proteína globular de gran peso molecular presente en la estriada. Está formada por tres subunidades: musculatura  T  fija el complejo proteico de la troponina a la tropomiosona. Empuja a la tropomiosina de manera que los centros de unión de la actina quedan libres permitiendo la interacción de la actina miosina.
 C  liga iones de calcio  I  inhibe tanto la actividad de la miosina ATPasa como la unión actinmiosina. En estado de relajación se encuentra unida a la actina.
El calcio (mineral más importante no ion más importante) se une a las subunidad C de la troponina, que actúa como un sensor de calcio. Entonces se produce un cambio de conformación de la troponina C y conlleva a que la tropomina I quede lejos de la actina.
 Esto hace que el punto activo de la actina quede libre y se da la contracción.
Una vez finalizada la contracción, el calcio se bombea activamente al retículo sarcoplamático. La acetil colina se degrada, por una acetilcolinestierasa. La colina vuelve al terminal axónico y será de nuevo usada para regenerar nueva acetilcolina.
Finalmente se restablecen los niveles de sodio y potasio, por las bombas de están en la membrana.
La neurona motora conjunto con las fibras que inerva, se denomina unidad motora. Una motoneurona, puede inervar de 10 a 1000 fibras, pero una fibra solo puede estar inervada por una motoneurona.
 Una unidad motora es una motoneurona y todas sus fibras. Las hay de grandes y otras de más pequeñas.
 El número de fibras por neurona, está determinado por la funcionalidad. Cuanto más precisa es la función, más pequeña es la unidad motora. Las unidades grandes están asociadas a músculos grandes con funciones de fuerza.
La fuerza de contracción  se incrementa mediante dos sistemas que son excluyentes: 1. Sumación de fibras múltiples  reclutamiento progresivo de unidades motoras. El reclutamiento se hacen por orden de menor a mayor tamaño. Es un reclutamiento asincrónico y por tanto se compensan las desviaciones en el movimiento que tendrá a una sumación como esta.
 Cuando se produce la relajación, las unidades motoras se liberan, se desclotan en el orden inverso, de mayor a menor.
2. Sumación de frecuencias  cuando se produce un estimulo se produce una contracción y un periodo de relajación. La musculatura no tiene periodo retractario, de manera que si antes de que se haya producido la relajación total, se vuelve a producir el estimulo, el musculo se contrae des de el punto en el que se encuentra, creando así una nueva onda de contracción.
 Cuando se produce una multitud de estímulos, y por tanto una contracción sostenida, llamada tetania, que no es más que la suma de varias contracciones. En general este hecho produce fatiga muscular, que se produce asociada a la disminución de oxigeno y metabolitos y el aumento de acido láctico.
Incluso en reposo los músculos tienen un grado de contracción involuntaria, llamada Tono muscular. Es especialmente importante en la lisa, pero en la esquelética también se da.
 El tono es involuntario y responde a un acto reflejo llamado Reflejo Miotatanico, que es el que nos permite mantener la postura erguida pese a la gravedad.
 Cualquier actividad muscular se produce a partir de ese tono muscular.
Las contracciones musculares:  Isotónicas  no se produce un cambio de tono muscular, pero si un cambio en la longitud del musculo. En general están asociadas a levantar objetos.
 Isométricas  aquellas en las que cambia el tono, pero no se modifica la longitud del músculo. Es muy importante para mantener la postura, para la estabilidad de las articulaciones, mientras el resto de las articulaciones están realizando un movimiento.
 Cualquier movimiento cuotidiano tiene mezcla de ambas contracciones.
Energética contracción muscular:  Tanto los músculos, como las células musculares, utilizan las misma rutas energéticas, solo que son extremadamentes rápidas en la adaptación a cambios del metabolismo.
 El sistema de los fosfágenos contribuye a la producción de ATP en los primeros segundo, mientras que el sistema del los glicógeno láctico se agita más tarde y finalmente el aeróbico es el que dura más y más ATP produce.
Las fibras musculars esqueléticas, se clasifican en función de las formas que pueden presentar según la miosina:  Tipo I  Tipo II  están las a y las b (IIX) Estos tipos se encuentras entremezclados en los músculos, aunque hay músculos en los que predomina una u otra:  Los que presentan en su mayoría fibras de tipo I  solerus.
 Los que presentan en su mayoría fibras de tipo II  pirialis.
- Los gemelos presentan un 50% de cada uno.
El tipo de fibras y su distribución están determinados genéticamente, sobre el cual actúa el entrenamiento, ya que incrementa la síntesis de proteínas y además el entrenamiento aumenta la velocidad de las reacciones de obtención de energía.
a) Tipo I:  Frecuencia de contracción baja por lo que se llaman fibras de contracción lenta.
 La tensión es pequeña.
 Neuromuscular contínua.
 Son resistentes a la fatiga.
 Contiene muchas mitocondrias y mioglobina.
 Recibe mucha irrigación, lo que les da un aspecto rojizo.
 Se utilizan para el mantenimiento de la postura.
b) Tipo II:  Presentan dos subtipos clasificados en función de la isoforma de miosina y de resistencia de fatiga.
 Fibras IIA  cierta resistencia. Se utilizan para caminar.
 Fibras IIB o IIX  poco resistentes a la fatiga. Se utilizan para una actividad rápida.
- En ambos casos, la irrigación no es tan alta como en las de tipo I, además contienen menos mioglobina i mitocondrias, teniendo así un aspecto blanco.
SISTEMA NERVIOSO Hay dos divisiones: a) Central  Está formado por el encéfalo y la medula espinal. Le rodea la barrera hematocefálica, que impide el paso a todo aquello que no tiene transportadores específicos.
Así se protege al sistema regulador de elementos que prodria hacer que no regule. Se mantiene en su compartimiento.
b) Periférico  división sensora y motora: 1) Motora  tiene por una parte el componente somático para la musculatura esquelética, y el autónomo  musculatura lisa y cardíaca.
Esquelética neurógena regulada y activadapor terminales axónicos que liberan acetilcolina.
 Motor autónomo con dos sistemas: 1) Sistema simpático  neurotransmisor = norepinefrina / noradrenalina 2) Sistema parasimpático  neurotransmisor = acetilcolina.
El sistema autónomo en general inerva a las vísceras, que tienen inervación doble del simpático y del parasimpático, que es antagónico.
  No tienen inervación parasimpática (solo simpática): - Las capsulas adrenales o suprarrenales - Las glándulas sudoríparas - Músculos efectores del pelo - Ni la mayoría de los vasos Disposición dentro de la médula de los diferentes haces espinales: - Los somas están en las astas y alrededor del material gris y alrededor la blanca.
- Las astas se diferencian en dorsales y ventrales, entre ambas está la porción lateral de las astas.
 Dorsales  encontramos núcleos sensoriales somáticos  motoneuronas que receibe o envía información sensorial somática.
 Ventrales  núcleos motores somáticos  motoneuronas.
- A la medula espinal le llega información a través de las raíces dorsales sensoriales y sale información de las raíces motoras ventrales. Hay central y periférico (que es lo que sale) - Respecto a los axones de las neuronas (blanca) forman haces que van i vienen del encéfalo. Los que ascienden presentan una distribución dorsal. Los que descienden presentan distribución ventral.
La información viaja por la medula espinal des de la corteza cerebral.
 Hay varios haces que conectan la corteza con la medula y con cada uno de los músculos de la medula. Uno de los más importantes es el cortico espinal, que presenta los somas neuronales en la corteza motora, y emiten un axón muy mielinizado que viaja por la columna travesando las estructuras hasta llegar a la motoneurona correspondiente.
 En la zona de la columna que regula mayoritariamente la actividad motora de una zona corporal, hay circuitos con interneuronas que generan un patrón de movimiento (información).
De manera que hay muchas actividades motoras que pueden regularse a través de circuitos reflejos, que se producen en la médula espinal.
- Ejemplo  Andar, yo decido iniciar a andar, pero cuando doy pasos dejo de dar ordenes des de la corteza. Lo que regula el andar es un circuito reflejo en la zona de la columnaen que están las motoneuronas que se encargan de eso. Por tanto se convierte en un movimiento automático.
La corteza presenta distintas áreas o lóbulos:  Lóbulo frontal  es grande. Lleva a cavo el control de los estímulos esquelético, el pensamiento (superior) y verbales.
 L. parietal  interpretación de las sensaciones, la comprensión del lenguaje, formación de palabras, pensamientos y emociones e la integración de formas y textura.
 L. temporal  interpretación de sensaciones auditivas y memoria de sensaciones auditivas y visuales.
 L. Occipital  integración de movimientos para enfocar miradas, correlación entre imágenes (experiencias visuales), percepción consciente de la visión.
La información que parte de las neuronas motoras, al atravesar las estructuras subcorticales, reciben constantemente modificaciones de las señales, que la hacen adecuadas a aquello que queremos hacer, hacen que no sean no excesivas, ni insuficientes.
En la corteza motora, hay una representación topográfica exacta de todos los músculos corporales, por tanto la información viaja hasta la medula en un tipo de organización columna. Es muy compleja, pero es columnar.
 La que tiene mayor representación es la boca y la mano (pulgar e índice) SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO  Controla las visceras a diferencia del sistema motor.
 Presenta dos componentes: a) simpático b) parasiempático.
- Que se diferencian entre sí porque el simpático se distribuye por la columna como una columna ganglional, de manera que salen inervaciones a distintos niveles hacia las vísceras. El parasimpático tiene dos ganglios, uno cefálico y uno sacro. Des del cefálico salen nervios hacia todas las vísceras, salvo la parte final del intestino grueso (colon) y la vejiga urinaria, que están inervadas por el sacro.
La activación del sistema se produce por centros localizados en la medula espinal, en el tronco del encéfalo y en el hipotálamo. También se activa por señales procedentes de la corteza límbica, que controla las emociones, de manera que hay respuestas acorde con las vísceras y las distintas emociones.
Funciona mucho por reflejos, de manera que una determinada viscera envía señales a la medula espinal y des de allí por el sistema autónomo se conecta a otra viscera, permitiendo que las funciones se coordinen  coordinación funcional.
El sistema simpático es mayoritariamente adenérgico, mientras que el parasimpático es polinérgico.
Las capsulas adrenales liberan a la sangre, por estimulación simpática, catecolaminas, que son adrenalinas y noradrenalina  se mantendrán en sangre y por tanto prolongaran el efecto de la estimulación simpática.
El simpático suele descargar como un todo y actúa a todos los niveles.
 Estrés o miedo  se seca la boca, sudor, aumenta la frecuencia cardiaca, liberación reservas hepáticas, nauseas ( no podemos comer ) = descarga completa. Nos permite huir, pero como descarga puede tener acciones contraproductivas.
MUSCULATURA LISA  Está controlada por el SN autónomo  No presenta una estructura en sarcómero, si no que la actina y la miosina se distribuyen formando una red y no una estructurara.
 No hay troponina  Los filamentos de actina y miosina se anclan en la membrana gracias a los cuerpos densos.
 Existen uniones GAP en la hendidura que permiten el paso de moléculas rápidamente de una célula a la siguiente.
 Existen dos tipos de musculatura lisa: a) Tipo multiunitario  Cada fibra ha de ser estimulada independientemente, el estímulo es nervioso.
b) Tipo unitario o sincitial  el mismo estimulo produce la contracción de varias fibras a la vez.
Los estímulos nerviosos pueden ser hormonales o físicos.
 Si el estimulo es nervioso, no hay placa motora terminal, sino que la acetilcolina y adrenalina se liberan por las fibras nerviosas que recorren la superficie muscular de manera difusa.
 La acetilcolina en este caso se une a receptores polinérgicos de tipo muscarínico.
En la musculatura lisa no existen túbulos T, el calcio, que es mayoritariamente extracelular, está acumulado en la superficie de la membrana en caveola, de manera que cuando llega el estímulo se abren los canales y entra calcio al interior de la célula. Esta entrada masiva des del exterior hace que se abran canales de calcio dependientes y sale también calcio del Retículo sarcoplasmático, que son canales de rianodinas, que en este caso son voltaje-dependientes.
 Ambos calcios se unen a la calmodulina, y esta activa una kinasa, la cual fosforila las cadenas ligeras de miosina y por tanto activarlas como puentes cruzados para que se puedan unir a la actina, y producirse la contracción.
 El calcio mayoritario es el que viene del exterior.
MUSCULATURA CARDIACA  Es una musculatura especializada, ya que su contracción permite el bombeo de sangre.
 Las fibras de esta son estriadas (cuadrangular y bifurcadas), con un único núcleo central, presentan mayor número de mitocondrias, tienen mioglobina y se encuentran las fibras conectadas entra sí, por medio de desmosomas y de GAP.
- Estas uniones entre células cardíacas, son lo que permiten que la musculatura funciones como un todo (Sincitio).
Hay dos sincitios separados por tejido fibroso: auricular y ventrículos.
La despolarización de las aurículas se hace como un todo, así también con el ventrículo, gracias a la facilidad del paso de los iones.
 Tiene dos tipos de células, las dos son excitables, pero solo el 95 % son contráctiles. El 5% restante són Autoexcitables y por lo tanto constituyen el marcapasos cardíaco.
 Por tanto todas son excitables, pero no todas no son contráctiles, si no que generan el potencial de acción  marcapasos cardáicos que dirige el 95 %.
Acoplamiento excitación-contacción:  Las fibras cardíacas presentan tubulos T, troponina y tropomiosina. Cuando llega el potencial de acción se produce la abertura de canales de calcio voltaje- dependientes en toda la membrana del túbulo. Entra una pequeña cantidad de calcio que abre canales de rianodina del retículo sarcoplasmático  canales de liberan calcio.
 La mayoría del calcio que se utiliza en la contracción es el que produce del retículo sarcoplasmático. Se produce la unión del calcio en la troponina C, y cambia su conformación liberando los puntos activos de la actina, y por tanto produciéndose el desplazamiento de los filamentos.
 La relajación de la fibra, es igual que en la musculatura esquelética. Cuando baja la concentración de calcio en el interior de la célula, se libera de la troponina C y vuelve al retículo sarcoplamático y al exterior de la célula en recambio con sodio.
 Finalmente los niveles de sodio se restablecen por sodio de intercambio sodio / potasio ATPasicas.
 No tiene unidades motoras, y la fuerza de contracción está relacionada con la permeabilidad y la disponibilidad de calcio.
COMPARACIÓN MUSCULATURAS  Los potenciales de acción y de contracción son muy diferentes según el tipo de musculatura.
 En la musculatura cardiaca el periodo retractário es muy largo, por tanto es un músculo no tetanizable.
 Línea Roja  potencial de acción  Línea Azul  contracción = tensión muscular TIPOS DE RECEPTORES Receptores colinérgicos: a) Nicotínicos  receptores neuromuscular (Nm, Nn)  musculatura esquelética  canales iónicos regulados por ligando.
b) Muscarínicos  musculatura lisa visceral (M1, M3) y cardiaca (M2)  Usa proteínas G Receptores adrenérgicos a) α  afinidad tanto para la adrenalina, como para la noradrenalina b) β  afinidad más elevada para la adrenalina. Hay de dos tipos 1 y 2.
 Según si la adrenalina se una a α o β, la respuesta es distinta y generalmente opuesta: a) α  vasocontracción b) β  vasodilatación.
 En función de la cantidad de receptores de un tipo o de otro, si va a dar una acción u otra.
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