Tema 4. Transcripción (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Nanociencia y Nanotecnología - 2º curso
Asignatura Biologia Molecular
Año del apunte 2017
Páginas 17
Fecha de subida 17/06/2017
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Tema 4 TRANSCRIPCIÓN Renovi UAB | [DIRECCIÓN DE LA COMPAÑÍA] Tabla de contenido TRANSCRIPCIÓN 3 1. PAPEL DEL RNA EN LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS 2. RNA POLIMERASA 2.1. ESTRUCTURA (EN BACTERIAS) 3. PROCESO DE TRANSCRIPCIÓN 3.1. UNIÓN DE LA CADENA MODELO 3.2. INICIACIÓN DE LA CADENA 3.3. ELONGACIÓN 3.4. TERMINACIÓN DE LA CADENA 3 5 5 7 7 8 9 9 TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS 11 POLIMERASAS DE RNA EN EUCARIOTAS - RNA POLIMERASA I - RNA POLIMERASA II - RNA POLIMERASA III INHIBICIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS. RETROTRANSCRIPCIÓN 11 11 11 11 11 11 PROCESAMIENTO POST-TRANSCRIPCIONAL DEL RNA 12 FUNCIONES DEL CAP ADICIÓN DE COLA POLI A SPLICING (CORTE Y EMPALME) PROCESO DE EDICIÓN 13 13 14 14 2 TRANSCRIPCIÓN Clases de RNA principales en la síntesis de proteínas: Rrna, TRNA, mrna. Todos estos se sintetizan en la dirección de los modelos de DNA en el proceso de transcripción. El RNA puede estar mayoritariamente en el citosol, mientras que el DNA está confinado en el núcleo en las células eucariotas. La síntesis de proteínas no está dirigida de forma inmediata con el DNA porque al menos en las eucariotas, el DNA y los ribosomas no entran en contacto. Dogma de Crick: DNA dirige su propia replicación y su transcripción a RNA, el cual a cambio dirige la Ilustración 1. Dogma de la biología molecular. translación a proteínas. Existe una única polimerasa para todos los tipos de RNA (excepción primasa) y polimeriza en sentido 5’-3’. Tiene una atividad catalítica (Ataque nucleofílico del grupo 3´-hidroxilo de la cadena naciente sobre el fosforilo alpha del NTP entrante, produciéndose un enlace fosfodiester) y NO correctora (tasa de error de 10-4). No se necesitan cebadores (los sintetiza junto a la primasa en replicación), y la RNAP procariota no necesita la activación de factores de transcripción (la eucariota sí). 1. Papel del RNA en la síntesis de proteínas RNA: macromolécula sintetizada por las RNA polimerasas por transcripción de una secuencia de nucleótidos de DNA que sirve como molde. Está formado por nucleótidos (A, U, G, C) unidos por enlaces fosfodiester. Generalmente tenemos RNA de cadena sencilla; • • En las regiones de doble cadena tenemos una forma parecida a la A del DNA. No se puede formar la B debido a impedimentos estéricos del grupo OH2’ de la ribosa. Hay ciertos tipos de tRNA y rRNA para los que se han observado estructuras terciarias. - Inducción enzimática: los enzimas constitutivos (housekeeping function) se sintetizan a un ritmo constante. Los enzimas adaptativos o inducibles tienen un ritmo de síntesis dependiente de las necesidades celulares. o Enzimas que metabolizan la lactosa (inducible). E. Coli tiene una pequeña cantidad de las proteínas que pueden metabolizar la lactosa, pero después de ser introducida en un medio, E. Coli es capaz de sintetizar estas proteínas y deshacerse de la lactosa. Después el nivel de síntesis vuelve al nivel basal. o Los genes del sistema lac forman un operón. Los genes que codifican la formación de estas proteínas forman, junto al gen regulatorio y los elementos de control, un operón. 3 Las bacterias pueden transmitir genes por conjugación. Esta capacidad la aporta el plasmido llamado factor F. Las bacterias con un factor F (F+ para macho) tienen unas proyecciones que se unen a bacterias sin factor F (F- o hembra). Se replica el factor F y pasa a F-, donde se sintetiza la cadena complementaria. Esto convierte la celula F- en F+. RNA mensajero: Los genes estructurales del DNA son transcritos a cadenas complementarias de RNA mensajero. Los mRNAs se asocian con ribosomas, que dirigen en la síntesis de polipéptidos. o - Tipos de RNA en la célula eucariota RNA heterogéneo nuclear (hnRNA), representa las moléculas precursoras del mRNA que son transcritas directamente del DNA y que codifican para una proteína determinada. Incluyen secuencias codificantes (exones) y no codificantes (intrones). Este RNA será procesado. RNA mensajero (mRNA), representan las moléculas procesadas del hnRNA que codifican para una proteína determinada. Su secuencia de nucleótidos es traducida en una secuencia de aminoácidos en el proceso de traducción para sintetizar una proteína. Se incluyen formas muy heterogéneas tanto en tamaño como en secuencia. En general hay 1 mRNAa para cada gen que se vaya a expresar. Es el menos abundante de los RNAs. RNA ribosómico (rRNA), es el más abundante de la célula porque es el principal componente de los ribosomas (función catalítica y estructural en la síntesis de proteínas). Exsiten diferentes tipos en función de sus coeficientes de sedimentación: - - Procariotas - 16S (subunidad pequeña) - 23S y 5S (subunidad grande) Eucariotas - 18S (subunidad pequeña) - 28S, 5,8S y 5S (subunidad grande). RNA de transferencia (tRNA), es el más pequeño (75 nucleótidos), En la traducción del mRNA transporta los aminoácidos en forma activada hasta el ribosoma. Hay al menos 20 tRNA (uno por aminoácido), pero algunos aminoácidos tienen varios tRNAs. Todos tienen en el extremo 3’ la secuencia CCA, este es el extremo aceptor. RNA pequeño nuclear (snRNA), participa en el proceso de splicing durante la formación del mRNA. Son componentes catalíticos del spliceosoma; unas pqueñas secuencias de 150 nucleótidos: U1, U2, U3, U4, U5, U6. Un RNA de unos 300 nucleótidos, 7SK snRNA, actúa de andamio de los factores que controlan la elongación de la transcripción. 4 RNA pequeño nucleolar (snoRNA) de 100-300 nucleótidos. Marcan los puntos a procesar en la maduracióni del pre-rRNA en el nucléolo. RNA citoplasmático pequeño (scRNA): de 300 nucleótidos, 7SL RNA forma parte de la SRP responsable del envío de las proteínas recién sintetizadas hacia compartimentos intra o extra celulares. RNA de interferencia (iRNA) asociados a complejos proteicos suprimen la expresión de genes específicos degradando el mRNA o impidiendo su traducción: - - siRNA (small interferint): dsRNA que proviene de un retovirus (o de un retrotransposón). Defensa miRNA (micro): son de origen endógeno, muchos provienen de intrones. Se expresan ssRNAs de unos 70 nucleótidos que autohibridan de manera imperfecta y en el citoplasma generan fragmentos de 22 nucleótidos imperfectos. Regulación. PiRNA (Piwi-interactin): son de origen endógeno y consisten en largos fragmentos de ssRNA. 2. RNA polimerasa RNAP, responsable de la síntesis directa de RNA. Tiene varias subunidades. El holoenzima en E. Coli tiene dos subunidades alfa, una beta, otra beta’, omega y sigma. Cuando ha iniciado la síntesis de RNA se disocia la subunidad sigma, y el resto del enzima es el que lleva a cabo el proceso de polimerización. Funciones: unión de la cadena modelo, iniciación de la cadena de RNA, elongación de la cadena y terminación. Las RNA polimerasas no necesitan de actividad correctora (no ocurre nada si está mal). En cambio la replicación ha de ser necesariamente correcta. Es por esto que la tasa de error en la transcripción es algo elevada. 2.1.
Estructura (en bacterias) Estructura tridimensional: mayoritariamente hélices alfa, la subunidad omega (pequeña en gris) ayuda que el complejo esté bien estabilizado; ayuda a formar el plegamiento del núcleo del enzima. El núcleo del enzima es muy grande, entre 380kDa. Hay varias subunidades; - Dos subunidades alfa; que estabilizan la base del complejo (el extremo de las pinzas). Las catalíticas 𝜷, 𝜷’ tienen diferente gen, la última une dedos de zinc (específica de interacción con DNA). El holoenzima tiene una subunidad más, 𝜎 , que cambia en función del tipo de genes que se han de transcribir (el número de arriba es el peso molecular en kDa). Es el factor que reconocerá el sitio de unión de la polimerasa. 5 - El magnesio se encuentra en el centro activo, es esencial para todas las polimerasas de ácido nucleico. No hay ni alfas ni beta en el dedo de Zn (en eucariotas son mucho más complicados). Ilustración 2. Subunidades de la polimerasas en eucariotas y funciones En el canal que vemos de 110Å será donde encajará el DNA, unas tres vueltas de doble hélice. La altura total es de 27Å, un poco más que el hibrido DNA-RNA. Cuando se coloca, las pinzas se cierran. Cuando hay activadores la polimerasa está muy estable y es muy difícil que aborte. Cuanto más se ha copiado más difícil será que se vuelvan a juntar, por lo que cuando hemos transcrito 11 nucleótidos ya estamos en elongación (todo ha empezado, no se aborta y crece). El núcleo tiene la capacidad de unirse al DNA de manera inespecífica (constante de unión mala), y se mueve (gracias a la baja cte) por él como si el DNA fuesen las vías de un tren. La unión es más favorable cuando hay un 𝜎 y se quedará anclada, para poder iniciar la transcripción. Con el sigma 70 transcribimos genes de mRNA, rRNA y tRNA. Ilustración 3. Estructura tridimensional de la RNA polimerasa. Si por ejemplo le doy un choque térmico (aumento de 5º), vemos que se sintetiza sigma 32 o sigma HS (heat shock). Frente a esto la célula tiene que responder muy rápido; sintetiza este factor, que va a desplazar del holoenzima al sigma 70 (capacidad de unión al núcleo más fuerte que este último), y se ira a los promotores en secuencias que puedan ser reconocidas por el hs. Chaperonas y chaperoninas son las necesarias en este momento; solucionan problema de plegamiento. Sigma 70à responsable de la especificidad de la polimerasa. Sigma 60à retirada de nitrógeno (emergencias). La existencia de diferentes factores σ indica la existencia de diferentes secuencias promotoras. Mediante el uso de diferentes subunidades la célula puede coordinar la expresión de diferentes genes y así dar respuesta a cambios celulares 6 3. Proceso de transcripción 3.1.
Unión de la cadena modelo La cadena sin sentido (-) actúa como cadena modelo. Dos cadenas de DNA de un gen no codifican la misma proteína. 1. Primero el holoenzima une específicamente a promotores. Los promotores son secuencias de bases que son reconocidas por el factor sigma correspondiente. Consisten de alrededor de 40 pares de bases colocadas en el extremo 5’ del lugar de inicio de la transcripción (por convención se dibuja en la cadena no modelo para que tenga la misma direccionalidad que el RNA transcrito). Por lo tanto, está en el lado “upstream”. El promotor es el sitio de unión de la RNA polimerasa. - En los promotores de E. Coli la secuencia más común es la Pribnow box (sobre la posición 10), con una secuencia consenso TATAAT. Ilustración 4. Numeración y nombres de las cadenas de DNA de un gen. - En la posición -35 también hay una región de secuencia similar, TTGACA, típica de promotores eficientes. El nucleótido inicial es siempre una purina. El ritmo con el que se transcriben los genes, varía directamente con el ritmo al que los promotores forman complejos estables con el holoenzima. El UP (upstream promoter element) es un gen de expresión elevada (región -40/-60 promotor) se une al C terminal de las subunidades alfa de la RNA polimerasa. Ilustración 5. Secuencias de promotores de E. Coli. 7 2. La iniciación requiere de la formación de un complejo abierto. El holoenzima se une solo a una cara del promotor. DMS metila los residuos G en el N7, residuos A en N1 y N3, y residuos C en N3. Como N1 en A y N3 en C participan en interacción de pares de bases, solo pueden reaccionar con DMS si están en una cadena sencilla. Se forma una burbuja de transcripción abriendo el complejo, lo que explica la composición del promotor de A y G. La burbuja de transcripción es de 16 pares de bases (1,5 vueltas) y el híbrido de 8 pares de bases. El núcleo enzimático une fuertemente el dúplex de DNA. El holoenzima sin embargo, se une al DNA no promotor mucho más suavemente. La subunidad sigma permite que el holoenzima se mueva rápidamente a lo largo de la cadena de DNA para buscar el promotor que le corresponda. 3.2.
Iniciación de la cadena El inicio de la transcripción es la unión de dos nucleósido trifosfato, y no requiere de primer o cebador. La reacción inicial es: La RNA polimerasa libera el RNA recién sintetizado cuando alrededor de 10 nucleótidos han sido sintetizados (aborto de iniciación). Cuando inicia la transcripción, la polimerasa mantiene agarrado al promotor, creando una tensión conformacional (se forma una burbuja en la dirección downstream), lo que causa un retorcimiento. Aborto: se libera la tensión conformacional liberando el RNA recién sintetizado. Se reinicia la Ilustración 6. Holoenzima polimerasa (núcleo más sigma) transcripción. Se dan abortos del inicio hasta 11 pares de bases, a partir de ahí, la burbuja se desplaza. Éxito: la cadena proporciona energía suficiente como para arrancar el promotor de la polimerasa, se libera la subunidad sigma (o queda unida al núcleo pero en otra posición, controversia) y comienza la elongación. Proceso: el DNA se une a la polimerasa sin abrirse. , 𝜎$ reconoce -10 (el punto de apertura), 𝜎% reconoce el elemento -10. 𝜎& reconoce a -35. Si no tenemos la región de secuencia en el -35, no estará bien unido al DNA, por lo que un promotor que no tenga el elemento -35 será débil. El complejo está cerrado cuando la DNA polimerasa reconoce el promotor y abierto cuando la beta empuja hacia adentro (metiendo la cadena antiesentido en el centro activo, uniéndola a 𝜎$ . 𝜎& y 𝜎% cambian de posición y generan un carnal, que es por donde saldrá el DNA que se sinteitiza. Hay un loop proteico, que es el causante de la separación del RNA y DNA que están unidos. El RNA sale por el canal marrón y se encuentra con el lazo “lid”. Si va bien colocado tocará la tapa levantándola. 8 Si no está bien colocado habrá un aborto (por ejemplo cuando no hay -35). Ilustración 7. Iniciación en procariotas 3.3.
Elongación La transcripción crea un superenrollamiento de DNA. La elongación requiere que el modelo de cadena doble de DNA se abra en el punto de la síntesis de RNA para que la cadena modelo pueda ser transcrita a la cadena complementaria. Se forma un hibrido DNA-RNA transitorio, que se deshace liberando RNA. La burbuja de transcripción del DNA viaja a través del DNA con la RNA polimerasa: la RNAP se mueve en línea recta mientras el DNA rota, de forma que las curvas del DNA son empujadas hacia delante de la burbuja de transcripción enrollando más fuerte el DNA, mientras que por detrás se va desenrollando equivalentemente. El DNA se queda desenrollado (W<0) por donde ha pasado la burbuja y superenrollado por delante (w>0), por lo que las topoisomerasas han de ir corrigiendo. La velocidad en vivo de la transcripción es de unos 50 nucleótidos por segundo. 3.4.
Terminación de la cadena El DNA contiene sitios específicos en los que se termina la transcripción. 9 La horquilla terminadora es rica en C y G (débil). Entre la cola de Us y el molde de DNA el apareamiento es débil. Estos dos son factores importantes para el apareamiento del DNA. Muchos terminadores de bacterias requieren la asistencia del factor rho porque no pueden formar horquillas. El factor Rho es una helicasa hexamérica de la familia de RecA. Separa RNA-DNA y DNA-RNA traslocandose al lado de la cadena de RNA en la dirección 5’à3’. Este proceso requiere energía. La terminación dependiente de Rho requiere la presencia de una secuencia de reconocimiento específica en el RNA recién transcrito, en “upstream” del sitio de terminación. El punto de terminación en procariotas (en eucariotas no se sabe); tenemos un promotor+gen1+gen2+gen3 (el ribosoma empieza en el gen1) y la secuencia para terminar está después del último stop de la traducción. Se trata de una terminación independiente de rho, o secuencia intrínseca, porque ella sola tiene la capacidad de terminarla. Tiene una región muy rica en CG que forma un hairpin (horquilla). Se forma a la vez que la RNA polimerasa está copiando Us a partir de A (es más débil que CG y que AT). Tenemos la RNA polimerasa transcribiendo, y hay una secuencia (no es una consenso clara) donde se une la proteína hexámero factor rho. El hexámero llega hasta la RNA polimerasa, y allí se activa como helicasa, y gastando ATP separa el RNA del DNA. El extremo del mRNA no siempre será igual Si es una terminación dependiente de rho, no existe secuencia intrínseca; pero si tiene secuencia intrínseca puede usar o no usar rho. Ilustración 8. Funcionamiento del factor Rho. 10 Transcripción en eucariotas Polimerasas de RNA en eucariotas El núcleo del enzima es homólogo a procariotas. Las RNA polimerasas requieren factores de transcripción para la formación del complejo de transcripción. - RNA polimerasa I: está localizada en el nucléolo (cuerpos granulares en el núcleo que contienen genes ribosómicos. Se trata de una zona muy densa porque en ella se está transcribiendo mucho rRNA). Sintetiza precursores de la mayoría de rRNAs (18S, 5,8S, 28S: RNA pre-ribosomal). Tiene 16 subunidades. Los genes de RNA pre-ribosomal se repiten en tándem cientos de veces. Reconoce un único promotor formado por un elemento upstream (-170 a -110) y un elemento núcleo (-45 a +20). - RNA polimerasa II: se encuentra en el nucleoplasma, sintetiza los precursores de mRNA y algunos RNAs especializados. Tiene 16 subunidades diferentes. Reconoce promotores con secuencias muy variables: frecuentemente contienen una secuencia consenso llamada TATA (cerca de -30, punto de reconocimento), y muchas otras cajas, como por ejemplo CG. Además hay elementos de respuesta específica. Se requieren un gran número de factores para una síntesis basal. Un ejemplo de promotor es la metalotioneína; El factor de transcripción reconoce la secuencia cuando está el metal unido. - RNA polimerasa III: también se encuentra en el nucleoplasma, sintetiza los precursores del rRNA 5S, los tRNAs y otros RNAs pequeños tanto citosólicos como nucleares. Sus promotores se pueden localizar a veces dentro de su zona codificante. Inhibición de la transcripción en eucariotas. Un ejemplo es el de la seta Amanita phalloides, que produce alfa-aminitina. Una cantidad de alfaaminitina de entre 5-6mg produce muerte por fallo hepático. Esto se debe a que la sustancia se une irreversiblemente a la polimerasa II (también a la 3, pero Kd es mayor para la II, lo que quiere decir que se satura antes) y no se puede fabricar mRNA. Retrotranscripción El retrovirus se une a la célula en el citoplasma, el RNA sufre una transcripción inversa a DNA, que se integra en el cromosoma tras haber atravesado el núcleo. 11 Con la transcriptasa inversa (del retrovirus, también la tiene un retrotransposón) lleva a cabo el proceso en el que se copia una cadena de DNA (necesita un cebador, y por tanto usan un tRNA como tal). Seguidamente se degradará el RNA y se copiará la otra cadena con un giro. Procesamiento post-transcripcional del RNA Solo tiene lugar en eucariotas; el mRNA procariotas ya está acoplado a la traducción. Muchas veces el mRNA está siendo degradado por endonucleasas y exonucleasas el 5’ antes de que acabe la transcripción en el 3’. En eucariotas el proceso es el siguiente: se coloca el grupo metilo (CAP) en el 5’, se añade una cola poli A (de muchas adeninas, en el 3’), luego tiene lugar el splicing (puede llevarse a cabo de diferentes maneras) y después tenemos el proceso de edición (consiste en cambiar el mensaje una vez lo tienes de forma concreta). La polimerasa II está transcribiendo; se va a añadir CAP 5’ (es una metilación específica). Mientras se está transcribiendo se hace el splicing (5’à3’). Hay unas secuencias determinadas en exones e intrones que colocan la cola poli A; se da un corte que hace que vengan unas proteínas y hacen que salte la polimerasa. Casquete: el 5’ hace el enlace con el 5’, que se añade. Hay dos metilaciones más: el OH 2’ de la primera base que se transcribe. En mamíferos también tiene lugar en la segunda base. Ilustración 9. Casquete 5' Se trata de una reacción secuencial: en mamíferos tiene lugar hasta CAP 2, y en otros eucariotas muy muy simples puede haber solo hasta CAP 0. 12 Funciones del CAP (transporte y protección) CBC (Cap binding complex) es quien se encarga del reconocimiento. Se une al RNA en el núcleo, le protege de la degradación y lo transporta al citoplasma. Cuando llega al citoplasma se une una proteína CBP, que une otros factores de inicio de traducción, como el factor 4E. Después todo este complejo interacciona con poli A binding protein. La traducción eucariota se hace de manera circular, y cuando la traducción llega a la señal de stop (AGU), se libera el ribosoma. Ilustración 10. mRNA ciclado durante traducción Adición de cola poli A Hace uso de una endonucleasa que reconozca la secuencia AAUAAA, que señala que toca terminar. Es reconocida, se libera la polimerasa y se une el complejo de poliademidacion. Este cortará el extremo OH 3’ y después colocará las A mediante la hidrólisis de ATP. Hay mRNA sin colas poli A, como los de las histonas. Ilustración 11. Adición de cola poli A 13 Splicing (corte y empalme) En eucariotas los genes frecuentemente estan interrumpidos por secuencias no codificantes llamadas intrones. Se ha obersvado algun intron muy ocasional en unos pocos genes bacterianos y de arqueas. Esto contribuye a la teoria temprana de la aparición de los intrones. Los intrones son transcritos y posteriormente eliminados del transcrito primario mediante el proceso de splicing. La mayoría de exones son de menos de 1000nt (máximo 300 aminoácidos. Se corresponden con los dominios) y muchos están en el rango de 100-200nt. Los intrones varía entre 50-20000 nt. Los genes de eucariotas superiores normalmente tienen mucho más DNA en intrones que en exones. Hay cuatro tipos de intrones: I.
II.
III.
IV.
rRNA nuclear y orgánulos. Son autocatalíticos Procesan mRNA y tRNA de orgánulos (no cíclico). También son autocatalíticos. Los del mRNA nuclear (la polimerasa que se encargaba de ello era la polimerasa II). Requieren ayuda del spliceosoma. tRNA nuclear; es un mecanismo enzimático. Los intrones son enormes; las secuencias de los extremos se mantienen siempre (no pueden cambiar nunca las dos últimas). Contamos con una A conservada que ataca nucleofílicamente al primer enlace fosfodiéster del exón. Se libera OH, y este se al siguiente exón. Los exones se juntan. Este proceso pasa en los tres primeros tipos de intrones. Proceso de edición 14 La citidina desaminasa cambia C por U; el mRNA tiene una señal STOP para que el ribosoma salte a la mitad porque el resto no se necesita. La secuencia para apopB-100 (apolipoproteína para el transporte del colesterol del hígado, mRNA sin editar) es transformada en ApoB-48 (del intestino, que se encarga de la absorción de lípidoss. 15 Mecanismos de procesamiento eucariota Mecanismo corte y poliadenilacion alternativo (a): puede haber uno o más sitios. Cuando hay más sitios la secuencia será más larga por el C-terminal. También podemos tener promotores alternativos; puede que hayan dos diferentes y use uno u otro en funcion de lo que necesita. Mecanismo del splicing alternativo (b); combinación en diferentes modos. Ejemplo gen dscam (ds de sindrome de down) usando 2 promotores y 95 intrones, generamos 38000 proteínas diferentes. Este modo es interesante en situaciones relacionadas con el sistema nervioso. Ilustración 12. Mecanismos de procesamietno Procesamiento del rRNA en bacterias; en eucariotas lo que mas se procesa es el rRNA. Tenemos los RNA, se dara un rpocesamiento en tres fases; 1) 24 meti laciones para adoptar una buena estructura (en eucariota son 95 metilaciones más 105 pseudouridinas) 2) se da la ruptura interna de forma que se liberan unos fragmentos, que serán recortados por los extremos (lo que no se necesita se corta). Tenemos tRNA en bacterias en el gen para rRNA que ayuda a coordinar y regular las concentraciones. Ilustración 13. Procesamiento rRNA procariota 16 Los snoRNA (en eucariotas, NO en bacterias) marcan los puntos donde hay que cortar. Ilustración 14.Procesamiento del rRNA en eucariotas Procesamiento de tRNAs Los tRNA tambien se procesan; en el caso de las bacterias tendremos la secuencia CGA en el gen. En eucariotas se sintetiza y se transcribe de esta manera y después se une esta señal. Este punto que se añade es el de unión de aminoácido (activador del RNA). Hay intrones en algunos genes de bacterias, aunque esiempre se ha dicho que no. Estructura del tRNA Parece gatillo; por un lado brazo aceptor 3’ (donde se une el aa), brazo d (porque tiene base dihidroxiuridina, base diferentes a las tipicas de watson y crick), brazo anticodon (es lo que leera el RNA). Cada aminoácido tendra su tRNA propio que sera mas grande o mas pequeño en el brazo anticodón. Tenemos incluso T en el tRNA. La estructura tridimensional ha de ser la correcta para que haya función. 17 ...

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