TEMA 6. Sistema vascular XILEMA (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Ampliación histología
Año del apunte 2014
Páginas 12
Fecha de subida 15/12/2014
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Apuntes realizados con las aportaciones del profe y complementados con la bibliografía.

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AMPLIACIÓ D’HISTOLOGIA 2º CURS BIOLOGIA Tania Mesa González UAB TEMA 6: SISTEMA VASCULAR; XILEMA.
XILEMA  xylon = madera  Es un tejido duro y rígido que tienen la pared secundaria de sus células lignificada.
 Se localiza en todo el cuerpo de la planta.
COMPOSICIÓN:  Elementos conductores = elementos traqueales  conducen la savia. Se les llama traqueales, por las traqueolas de los insectos, que son muy parecidas.
 Células parenquimáticas.
 Células esclerenquimáticas  en concreto fibras xilares.
LOCALIZACIÓN: Traqueofitas (plantas vasculares)  Pteridofitos  Espermafitas - Gimnoespermas - Angiosperma ONTOGENIA: a) Xilema primario  procámbium b) Xilema secundario  cámbium.
 El xilema siempre viene de un meristemo vascular tanto en el crecimiento primario como el secundario.
ESTRUCTURA CELULAR:  Pared secundaria lignificada  Ausencia del protoplasto (son en las células muertas en su madurez).
 Tubos huecos  células tubulares más o menos cilíndricas por dónde circula agua y sales, que es la savia bruta.
 El depósito de pared secundaria, que es lo que se lignifica, puede tomar distintas formas: a) Anular  cuando se trata en forma de anillos separados entre sí.
b) Helicoidal  de lo mismo pero en forma de hélice.
c) Escaleriforme y reticular  son contínuos.
d) Uniforme  Las células son llamadas elementos conductores: - Cuando el depósito es anular se llaman anillados o anulares. (extensibles) - Helicoidales o espiralados (extensibles) - Reticulares - Punteados.
- Extensible  mientras no esté del todo formada la pared secundaria, esta se puede expandir ya sea con el protoplasto vivo o muerto.
Punteadura areolada: a) Con torus en traqueidas de Gimnoespermas.
b) Sin Torus.
 Cuando se producen uniones con otras células, se forman punteaduras semiareoladas o mixtas.
La parte areolada sólo se da por la parte que hay pared secundaria.
TIPOS DE ELEMENTOS CONDUCTORES: Se hallan en el mundo de las traqueofitas, des de los helechos hasta las monocotiledonias.
 Traqueidas  Pteridofitas, gimnoespermas y angiospermas.
 Los vasos están solo en angioespermas, que por tanto contiene los dos tipos de estructuras.
Hay dos tipos de elementos conductores: 1. Traqueidas  Son fusiformes, no suelen pasar del 1mm (grande para una célula), nunca son tan largas como las fibras.
- Están agrupadas en haces.
- Su pared es un tubo cerrado con un número variable de punteaduras areoladas. Por tanto se comunican entre ellas.
- Ayudan a que circule la savia des de la raíz al resto de plantas. Para que no se interrumpa el transporte se da la formación de haces.
2. Miembros de vasos  Tienen forma cilíndrica, paredes laterales y terminales (aprox transversales). Son más cortos y gruesos que las traqueidas, tienen un calibre mayor. Su pared es un tubo abierto con punteaduras areoladas en caras laterales.
- Tiene perforaciones en las caras terminales. La pared terminal hace contacto con otros miembros mediante la placa perforada, que son las paredes contiguas de las caras terminales de un miembro de vaso, con otro miembro de vasos.
- Vaso conjunto de varios miembros de vasos. Son unidades pluricelulares creadas a partir de la yuxtaposición de distintas células y elementos conductores.
 El vaso general, formado por miembro de vasos, si que puede ser más largo que las traqueidas.
 Placa es sinónimo de pared. Por tanto una placa perforada son dos paredes primarias que están agujereadas, pero que son continuas.
- La placa perforada pueden ser: a) Simples  una única perforación b) Compuesta  multiperforada.
1. Escaleriforme  forma de escalera.
2. Reticulada  de retículo con perforaciones irregulares.
3. Foraminada  cuando las perforaciones con más o menos circulares.
- Las perforaciones son tanto pared primaria como pared secundaria, con depósitos de distintas maneras. La savia circula por la o las perforaciones.
Vaso  estructura formada por el apilamiento de vasos conectados longitudinalmente por las placas perforadas.
 Son unidades histofuncionales (pluricelular) muy largas.
 Los extremos del vaso son miembros de vaso con una sola placa perforada y extremo puntiagudo.
 También se agrupan en haces de vasos, formando un continuo des del ápice radical hasta el ápice apical.
 Se asocian lateral y longitudinalmente: a) Entre vasos coniguos  punteaduras areoladas.
b) Entre “miembros” contiguos del mismo vaso  placa perforada.
DIFERENCIACIÓN ELEMENTOS CONDUCTORES DEL XILEMA Elementos comunes: a) Células gigantes  mucho mayor que cualquier célula parenquimática que tomamos como referencia. Va ir unido a un fenómeno de endopoliploidía (poseer varios juegos cormosómicos, debido a las sucesivas replicaciones, en los periodos S, sin darse la mitosis).
b) En su madurez es una célula que muere  destruye su protoplasto, reacción ligada a un proceso de lignificación. Muere por el fenómeno de autofagia o también llamada autolisis, porque los mensajes del exterior son inadecuados.
Depósito de pared secundaria:  Hay dos posibilidades de depósito: a) Armazón de primer orden  depósitos de pared discontinuos, según un anillo o una hélice.
Todas las células pasan por esta fase, ya que es el primero en aparecer en el eje de la célula. Es un depósito transversal (anular o helicoidal). La célula sigue viva y es capaz de formar el segundo armazón.
b) Armazón segundo orden  Juego más o menos complejo en sentido longitudinal (paralelo al eje). Es un depósito conectado al depósito ya existente.
No lo tienen todas las células.
El depósito de pared secundaria reticular se convierte en uniforme /contínuo al formarse el armazón de segundo orden.
El proceso de diferenciación es corto, (maduración = muerte celular), como la función es de hacer de cañería necesitamos la muerte del protoplasto.
 Si mueren pronto presentan sólo el armazón de 1º orden.
 Cuando su maduración dura más tiempo, fabrican también el armazón de 2º orden.
Modificaciones citoplasma en relación con la pared o viceversa: Todos tienen que pasar por un armazón primario en su vida. En un principio la célula va creciendo de tamaño, y en su eje podemos fijarnos como están sus microtúbulos corticales, que se encuentran en sentido transversal, al sentido de la célula.
 Cuando se empieza a depositar pared secundaria (armazón de primer orden), los microtúbulos corticales se han agrupado en grupos (a veces haces) en las zonas donde no hay depósito de pared secundaria.
 Después esta pared secundaria se tiene que lignificar, y lo hace por aquellos lados en que los microtubulos se agrupan. Los microtúbulos se desplazan a otros lugares donde no haya pared secundaria.
 Colchicina  destruye los microtúbulos corticales.
- Las células tratadas con colchincina forman la pared secundaria pero sin un aparente depósito regular (sin armazón primario).
- Cosa que indica que son los microtúbulos los que dirigen el depósito de pared secundaria.
Pared: placa perforada  No hay depósito de pared secundaria sobre las futuras perforaciones.
 Engrosamiento de la pared primaria de polisacáridos no celulósicos.
 Extracción de celulosa por el protoplasto.
 Vesículas abundantes al plasmalema, algunas de las cuales son vesículas de la exocitosis. La pared primaria, no revestida de pared secuandaria, en la hendidura de la placa perforada, va a ser destruida por acción enzimática de las células propias y las adyacentes.
- La degradación de estas zonas suele coincidir con la destrucción del protoplasto.
- Las hendiduras de la palca perforada, son aquellos lugares en que no había depósito de pared secundaria y por tanto no se forma armazón.
CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS DEL XILEMA:  Son semejantes al resto de células parenquimáticas anteriores.
 Pueden ser con plastos poco desarrollados, o por lo contrario con grandes plastos.
 Al igual que en otras células, en su vejez la llamamos esclerenquimatosa.
a) Las células parenquimáticas transferentes b) Fibras del xilema CLASIFICACIÓN DEL XILEMA:  Xilema primario  si el crecimiento es primario.
 Xilema secundario  si el crecimiento es secundario.
XILEMA PRIMARIO  Proviene del procámbium, es el xilema del cuerpo primario que proviene del meristemo apical.
 No todas las células funcionan a la vez, sino que va por partes, hay una agradación en el tiempo.
 En el desarrollo de este distinguimos dos fases: 1. Protoxilema  Primera parte. Elementos conductores (traqueales) escasos o a veces inexistentes. Son extensibles, porque solo tienen armazones de primer orden, ya que el protroplasto después muere.
 Se da en zonas tisulares jóvenes, por tanto sus células crecen en volumen, necesitan ser flexibles para no ser destruidas, ya que estas son solo pared y no tienen protoplasto.
 En zonas menos jóvenes los elementos conductores del protoxilema son destruidos por la presión que ejercen sobre ellos las células vivas.
 Tienen células parenquimáticas abundantes. Es decir hay más células que elementos conductores.
 En su vejez, se mueren sin más por destinos diversos muchas veces relacionados con la lignificación.
 A la diferenciación celular se le da el nombre de maduración temprana.
2. Metaxilema  Última parte. Tienen los tres elementos.
 Elementos conductores  cañerías más largas y de mayor calibre. Son rígidos, pero aguantan muy bien la presión, porque en su pared secundaria hay armazón de segundo orden, antes de morir el protoplasto.
 En la vejez, siguen teniendo persistencia, pero ya por ellos no circula savia bruta, ya que aparece el “leño” (nuevos elementos)  Hablamos de diferenciación tardía.
 Fibras  aparecen únicamente en esta fase.
 Células parenquimáticas  igual en el en protoxilema.
Ordenación estructural en la raíz:  Haz o radio xilemático  solo existe en las raíces. Agrupación paralela al eje del órgano de células del Xilema primario.
 Configuración del Xilema primario (corte transversal)  vemos que el diámetro de los elementos conductores crece des de los polos hasta el centro del cilindro central o vascular.
- Protoxilema  metaxilema.
Xilema primario  se encuentra en la raíz.
 Epidermis  Córtex  tubo alrededor del cilindro central o vascular.
 Cilindro central  Formado por el sistema vascular y una monocapa de células parenquimáticas llamadas periciclos, que es la sección interpuesta entre el sistema vascular y el córtex.
a) Xilema primario en estrella  núcleo central tiene proyecciones (también de xilema primario) radiales extendidas hasta el “periciclo” (radios fusionados).
- Los elementos conductores en la raíz su diámetro va creciendo hasta el eje (haz xilemático) - La forma de estrellas puede tener varias puntas, según la especie y la zona de la raíz.
 2 puntas = diarcas  3 puntas = triarcas  4 puntas = tetrarcas, etc.
- Este xilema lo podemos encontrar en Gimnospermas, Dicotiledonias y en las raíces adventicias de algunas monocotiledóneas.
b) Xilema de radios no fusionados  los radios no llegan a juntarse en el centro del cilindro. Sus elementos conductores aumentan igual a medida que va hacia el centro.
- El espacio que encontramos entre los radios no fusionados es la médula.
 Por tanto hay médula, sistema vascular y periciclo.
- Se denominan igual que el xilema primario en estrella.
- Los encontramos en la mayoría de las monocotiledónias así como en raíces jóvenes de la mayoría de las Fanerógamas.
c) Xilema primario en haces xilemáticos dispersos  son radios de difícil distinción. Los elementos vasculares también son de mayor calibre a medida que se van para el centro.
-  Lo encontramos en algunas monocotiledonias, en concreto en las gramíneas.
Si los radios están unidos, los veremos como una columna con un conjunto de aristas, en cambio en el caso de que forme haces no lo podremos ver.
 Los haces xilemáticos están interconectados, formando una red en el espacio, que puede variar según el corte y parte de la planta.
 Lo primero que madura (final de diferenciación) es el protoxilema. La maduración comienza en la proximidad del periciclo y lo último que madura es el metaxilema (hacia el eje de la planta).
Desarrollo del xilema primario: El haz (cordón o fascículo) xilemático, ocupa el lugar que correspondió inicialmente a un “cordón procambial”. Porque previamente en el procámbium ha habido una especialización espacial.
Las porciones columnares de procámbium, se diferencia en el periciclo (capa externa), que después pasa a ser xilema primario (xilema y floema priamrio) hasta formar la médula (central).
 La zona menos periférica se diferencia en cordones cellares que formaran parte del xilema primario y otras que estarán por medio de estos túbulos que se diferenciaran a floema.
 Protoxilema, aquella porción de los cordones (parte más alejada al eje) que maduran antes.
Finalmente madura el metaxilema.
- La maduración del Xilema primario de la raíz es centrípeta.
- Queda el protoxilema en posición periférica y metaxilema en posición más interna.
 A partir de una única columna del procambium, aparecen lugares específicos de los cuales acabaran surgiendo el xilema primario (protoxilema) que va de la zona mas punteaguda a otras más anchas.
- En gimnoespermas y dicotiledonias, estos canales acostumbran a acabar uniéndose.
Ordenaciones estructurales en el tallo:  El sistema vascular de las partes aéreas de la planta se dispone según “haces vasculares”, que son agrupaciones paralelas al eje de de xilema y floema primario.
 Los haces vasculares se conectan entre sí (red tridimensional)Están en el espacio formando una red.
 En cada haz vascular hay como mínimo un compartimiento xilemático y floemático (primario).
 Haz vascular colateral  la porción de xilema ocupa una posición interna respecto al floema (xilema más próximo al eje del tallo)  Haz vascular abierto  entre xilema y floema hay procámbium. Síntoma de juventud o posible formación del Cámbium.
 Haz vascular cerrado  cuando no hay procámbium. Solo hay floema y xilema y ambos son colindantes. Es un signo de vejez e imposibilidad de la existencia del Cámbium. No aparece un sistema vascular secundario.
Configuraciones de los haces vasculares en el corte transversal (tejido epitelial): a) Cilindro discontinuo  haces vasculares ordenados en anillos (circunferencia), que siguen el eje del tallo.
- Se encuentra en gimnoespermas y en la mayoría de las Dicotiledonias.
- Son radios medulares formados de parénquima interfascicular que conectan el córtex con la médula. Los radios son las células que se localizan entre un haz y su sucesivo.
- Entre el córtex del tallo y la medula encontramos haces vasculares y el material que hay entre medio que son los radios medulares, hechos de células parenquimáticas.
b) Haces vasculares dispersos  la porción negra es el xilema primario.
Tamaño creciente hacia el centro del tallo (haces más viejas).
- Se encuentra en monocotiledónias y algunas dicotiledónias. En las monocotiledonias a su vez se observa que los haces vasculares de las gramíneas (trigo) se disponen según circunferencias concéntricas.
Desarrollo del xilema primerio en el tallo:  El haz vascular ocupa el lugar que correspondió inicialmente a un cordón procambial.
 La primera porción del xilema (proxilema) se encuentra en el exterior del haz y este con el tiempo se va extendiendo hacia el lado contrario, dónde acabará delimitando con el floema. Por tanto lo último en formar-se en este lugar delimitado es el metaxilema.
 La maduración del xilema primario es centrífuga  protoxilema en porción interna y Metaxilema (lo más próximo al floema).
 En la raíz no había haces vasculares, solo xilemáticos, cosa que vemos que es diferente en el tallo, en dónde lo que encontramos son haces dispuesto de una manera u otra, formados con los dos tejidos vasculares.
a) El haz vascular cerrado  es cuando hay protoxilema, metaxilema y floema.
b) Haz vascular abierto  Si el xilema no está unido al floema, el haz no está cerrado.
Hay veces que el procámbium no acaba de exitinguirse aunque el haz sea viejo, porque con el tiempo esa porción derivará a cámbium. Indicando que la planta además de crecimiento primario, se va a dar el secundario.
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