Introducció i fotosintesis (I) (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 10
Fecha de subida 09/06/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

Tema 1: Introducció La fisiologia vegetal estudia les funcion s de la planta al llarg de l’ontogènia, ai xí com la integració amb el medi exter n i la regulació interna.
Parts de les plantes Les plantes estan composades per 3 elements principals, les arrels, el tronc o tija i les fulles. Les arrels donen suport i posicionament a la planta i absorbeixen aigua i nutrients.
L’absorció es dóna pels pèls radicals, per tant hi ha una gran superfície del aparell radical que no es hàbil. L’arrel creix pels àpexs, pel meristema radical, i està protegit per una caliptra. Cada pèl radical està format per una cèl·lula. Aquests nutrients són distribuïts pels vasos conductors xilemàtics, que es troben en el centre de l’arrel, mentre que els vasos floemàtics es troben al seu voltant. En l’arrel trobem una endodermis que envolta els vasos conductors i els separa del còrtex, de l’arrel. Després del còrtex trobem la epidermis on hi ha els pels radicals.
Al llarg de la planta trobem ramificacions donades per gemes axil·lars, a la vegada que una gemma apical que produeix el creixement primari de la planta. En les fulles distingim una cara adaxial, que és la superior i es convexa, i la cara abaxial que és la inferior i és còncava, on es troben els estomes, ja que permeten una millor regulació. Els estomes estan constituïts per dues cèl·lules que entre elles tenen un orifici per on passen els gasos. Quan les cèl·lules estan inflades, permeten el pas d’aire, però quan estan menys hidratades comprimeixen l’espai i el tanquen.
Sota la cutícula de la fulla trobem una epidermis, seguida per un parènquima empallissada.
Després trobem un parènquima esponjós que és el teixit fotosintètic. Entre aquest parènquima esponjós circulen els feixos vasculars. Desprès d’aquest parènquima trobem una altra epidermis i una nova cutícula.
Les plantes que no tenen interès agrícola, el fruit no té gaires fotoassimilats, i no és gaire gros respecte el volum del individu de la planta. Durant el desenvolupament de l’individu els grans reservoris són les arrels i les fulles de nou creixement, i quan comença la formació del fruit es traslladen cap a ell.
La cèl·lula vegetal La cèl·lula vegetal es diferencia de l’animal bàsicament per la paret vegetal i els cloroplasts.
Entre les parets vegetals trobem làmines mitges que atorguen cohesió. Pel que fa els orgànuls són molt igual que en l’animal, destacant un gran vacúol ple d’aigua i d’altres substàncies. Els plasmodesmes són punts d’unió a traves de les parets que permeten la comunicació entre dues cèl·lules i són extensions de la membrana cel·lular de cada cèl·lula.
La paret cel·lular és diferencia en la primària i la secundària i creix des de la cèl·lula cap a l’exterior, i esta formada per un entramat de polisacàrids com la cel·lulosa, les hemicel·luloses i les pectines que donen rigidesa a la paret. La cel·lobiosa és el dímer de glucoses en enllaç β-1,4, que acaba donant lloc la cel·lulosa.
Metabolisme i regulació dels vegetals Els vegetals són organismes fotoautòtrofs, o sigui que utilitzen la llum solar com a font d’energia i el CO2 com a font de carboni. Per fer aquest procés s’utilitza la fotosíntesi, que permet la fotoreducció del NADPH i la fotofosforilació de l’ATP per dur a terme el cicle de Calvin on es fixa el CO2 i s’obtenen sucres per dur a terme les diverses funcions de l’individu. El 50% del carboni fixat, és després utilitzat per la respiració. El metabolisme secundari de les plantes genera substàncies que tenen vital importància pels humans, com puguin ser els terpens.
Les plantes presenten una sèrie d’hormones que regulen múltiples funcions. Les que estan més estretament relacionades amb el creixement s’activen amb la llum, i d’altres com la sistemina quan reben el atac d’un herbívor. Aplicant diferents balanços d’hormones la planta pot diferenciar teixits.
Tema 2: Fotosíntesi. Part lumínica La fotosíntesi és un conjunt de reaccions bioquímiques que es donen en el cloroplast de les cèl·lules vegetals. Es un procés que fixa el CO2 a la matèria orgànica gràcies a l’energia que obté dels fotons de la llum. Per dur a terme aquesta reacció es necessita també una font de poder reductor, per tant un donador d’electrons, per obtenir molècules reduïdes.
Hi ha dos grans grups de fotosíntesis, en funció del donador d’electrons que utilitzen. Si fan servir aigua, s’allibera O2, i és aquesta reacció la que a generat l’atmosfera actual i que permet un augment de la complexitat dels organismes, ja que l’ús d’O2 com acceptor d’electrons produeix molta energia, hi ha permès la colonització dels medis aeris ja que la capa d’ozó bloqueja els rajos solars ionitzants que danyen el DNA. En aquest grup trobem els cianobacteris i tots els eucariotes fotosintètics.
L’altre gran grup de fotosíntesis no utilitzen l’aigua com a donador d’electrons sinó que fan servir altres substrats, i només es duu a terme en procariotes, és el que s’anomena fotosíntesi anaoxigènica. En aquest grup trobem els bacteris vermells i verds del sofre, els heliobacteris i els bacteris vermells i verds no del sofre.
Localització de la fotosíntesi El CO2, entra a la planta pels estomes de la fulla i per difusió arriba a les cèl·lules vegetals. La llum arriba per la exposició de la fulla als rajos solars. En funció del nombre de cèl·lules, el seu gruix la seva compactació, etc., hi haurà més o menys llum aprofitada per la fotosíntesi.
La fotosíntesi es duu a terme en els cloroplasts del parènquima esponjós d’aquestes fulles. En el estroma dels cloroplasts es duu a terme la fixació del CO2 i el Cicle de Calvin, en canvi la captació de la llum, la conversió d’aquesta en energia química i la producció d’ATP i NADPH es dóna en la membrana dels tilacoides Estructura dels cloroplasts Els cloroplasts presenten un embolcall de dues membranes, una externa i una altra interna, contínues i separades entre si i de la resta d’estructures del cloroplasts. Al interior del cloroplast trobem els tilacoides, amb una sola membrana, que formen sacs aplanats. Els tilacoides poden ser lliures o trobar-se apilats en grana. Degut a aquesta compartimentació podem diferenciar 3 espais, l’espai intermembranal, es troba entre les dues membranes del cloroplast; l’estroma, que és el medi intern del cloroplast; i el lumen, que és l’espai intern dels tilacoides.
Les membranes de l’embolcall són força diferents.
La externa és molt permeable, en canvi la interna és molt selectiva i té moltes proteïnes transportadores. Destaquen       Transportador de Pi: Exporta el carboni fixat en forma de triosa-P perquè participi en el metabolisme cel·lular, a la vegada que introdueix Pi al estroma.
Transportador dicarboxilat: Transfereix un parell d’electrons del NADPH format en l’estroma al NAD+ o al NADP+.
Transportador de glicolat: Permet la sortida del glicolat fruit de la fotorespiració.
Transportador de glicerat: Transporta el glicerat produït pel la fotorespiració al interior del cloroplast per fosforilar-lo en àcid 3fosfoglicerat.
Transportador de glucosa i maltosa: Permet la sortida de la glucosa i la maltosa formada per la degradació hidrolítica del midó del cloroplast.
Transportador d’ATP/ADP: Intercanvia el ATP del citosol per l’ADP del estroma.
Les membranes del tilacoide estan composades en un 50% de proteïnes:    Complexes clorofil·la-proteïna: Constituïts per 2 fotosistemes i les antenes anomenades LHC (Light Harvesting Center).
Constituents de la cadena fotosintètica de transport d’electrons. Trobem transportadors només d’electrons com el citocrom f, la ferredoxina o el citocrom b6 o transportadors de protons i d’electrons com la plastoquinona i el complex ferredoxinaNADP+ reductasa.
ATPsintasa: Encarregada de dur a terme la fotofosforilació.
Un 38% de lípids i un 12% de pigments, encarregats de la captació d’energia lumínica.
En l’estroma trobem una gran concentració d’enzims, sobretot RuBisCo, reductors de nitrats i sulfats i altres relacionades amb els processos d’expressió i replicació del DNA del cloroplast, incloent els plastorribosomes. Com ja s’ha dit trobem material genètic, que és circular, i vàries cópies d’aquest per cada cloroplast. També es troben ions de Mg i Pi a la vegada que inclusions de midó i plastoglobuls de plastoquinona.
Pigments fotosintètics La fotosíntesi requereix de l’ús de pigments per captar la llum. Degut a que els pigments tenen un espectre d’absorció diferent, trobem una gran varietat. Les diferents varietats de clorofil·les, principalment a i b, són les més abundants; i després trobem diferents pigments accessoris com les ficobilines, ficoeritrines o els carotenoides. Els pigments estan organitzats en unes estructures anomenades antena formades pels pigments en associació a proteïnes de manera no covalent, que es troben en la membrana del tilacoide. L’energia captada, per tots els pigments es transfereix a un punt concret de l’antena que és el centre de reacció, format sempre per clorofil·la a, que permet que un electró en concret s’exciti i es pugui transferir.
Clorofil·la La clorofil·la esta formada per un anell tetrapirròlic, anomenat anell de porfirina, que conte en el seu centre un àtom de Mg, i una cadena lateral hidrocarbonada. La cadena hidrocarbonada permet l’ancoratge del pigment a la membrana del tilacoide.
L’anell porfirínic, té enllaços dobles alternats amb enllaços simples per afavorir la ressonància i la deslocalització dels electrons. En funció del radical que tinguin en la posició 3 de l’anell 2, ens permet distingir els diferents tipus, i els hi confereix un diferent espectre d’absorció. Dintre de les clorofil·les trobem les bacterioclorofil·les que presenten més canvis en els seus radicals.
Les clorofil·les tenen una absorbància molt alta en els blaus i vermell, i els carotens en els blaus.
Es pot observar que les puntes d’absorció dels pigments no es solapen, ja que així s’aprofita més espectre solar. L’espectre d’absorció d’un pigment funcional pot ser diferent in vivo que in vitro, ja que dependrà del dissolvent. Els canvis són petits però no és exactament el mateix.
Síntesi de clorofil·la La síntesi de clorofil·la està constituïda per 4 fases. La primera fase comença amb el glutamat, que amb diversos enzims i amb consum d’ATP i poder reductor genera el porfobilinogen. La fase dos implica la unió de quatre profobilinogens per formar la protoporfirina. En la tercera fase s’afegeix el Mg i altres radicals a més a més de la cua hidrocarbonada. Si en comptes d’un Mg s’afegís un Fe tindríem un grup hemo. Quan es finalitza aquest procés obtenim una clorofil·la a.
La quarta fase permet el canvi del metil a carbonil en la posició 3 de l’anell 2, per obtenir la clorofil·la b Altres pigments fotosintètics Els carotenoides són poliisoprenoides d’origen terpenoide que són grocs o ataronjats. N’hi ha de dos tipus, els que no contenen oxigen, i les xantofil·les que si que en contenen. El més abundant és el β-carotè, amb una cadena amb molts dobles enllaços i en les parts terminals un anell. A part de la recol·lecció de la llum també protegeixen a la clorofil·la de la fotooxidació pel O2.
Absorció de la llum La llum és una forma d’energia electromagnètica que està formada per partícules discretes anomenades fotons. Aquests fotons són, els que en una longitud d’ona determinada, poden excitar els pigments fotosintètics perquè s’oxidin.
Llavors, per la fotosíntesi la disponibilitat de llum és essencial per aquest procés. De manera natural la llum arriba gràcies al Sol.
De tota la radiació emesa pel Sol només ens arriba a la superfície terrestre 1.3 KW/m2.
Això succeeix perquè l’atmosfera reflexa i absorbeix gran part d’aquesta radiació. De totes maneres, només un 40% de l’energia utilitzable és absorbida per les fulles, però només és utilitzada un 24% pel metabolisme, i en concret en la síntesi de carbohidrats és el 5% 65W/m2.
Cal observar que les fulles tenen una reflectància fluctuant, que és especialment elevada en els 600 i en els 800nm, on podem diferenciar les fulles primes i gruixudes. Cal destacar que un excés d’energia pot fotooxidar els pigments i fer-los inservibles. Les fulles especialment absorbeixen la llum vermella i la llum blava però reflexen la verda. La ràtio reflectància vermell/infraroig és utilitzat com a índex de la biomassa.
En funció de l’alçada de la fulla i l’angle d’incidència del raig de llum seran molt importants per determinar l’energia que arriba a la fulla i als pigments i en funció d’això aquesta tindrà uns determinats concentracions de pigments i estructures especialitzades. Una altra manera d’adaptar-se a l’energia que arriba per la llum és el moviment dels cloroplasts, o el moviment de la superfície foliar. També és important veure que l’aiguaés molt bona captadora de fotons en 3 longituds d’ona concretes i això aportarà energia a la planta en forma de calor.
Els pigments quan absorbeixen un fotó passen d’un estat bassal a un estat excitat, i després retorna al estat inicial alliberant energia en forma de calor i en forma de llum (fluorescència).
Aquests mecanismes són essencials per mantenir els pigments de manera funcional, que no es trobin degradats. La tercera manera d’absorbir energia lumínica és amb la generació d’un potencial redox que acabarà amb la formació de NADPH i de ATP.
Existeixen dos estats per la molècula de la clorofil·la A. L’absorció de llum vermella condueix a una molècula de l’estat menor d’excitació, però el més important dels nivells anomenat primer estat excitat singlet. La llum blava promou que els electrons de la molècula de clorofil·la A assoleixin estats energètics més elevats, anomenats segon o tercer estat de singlet. A partir d’aquest segon o tercer estat de singlet, van caient els electrons de manera seqüencial, alliberant calor. La combinació de diferents pigments permeten captar diferents punts de l’espectre visual. És interessant observat que el pic de la clorofil·la coincideix amb el pic de longitud d’ona que més emet el sol.
Transformació a energia química Les clorofil·les A i B s’organitzen en complexos associats amb proteïnes que es troben en les membranes tilacoides, formant complexos anomenats fotosistemes. Està format per unes subunitats més externes i perifèriques anomenades antena o LHC, i les subunitats més internes que constitueixen el centre de reacció. La majoria de pigments formen part dels complexos LHC, i el centre de reacció està format per dos molècules de clorofil·la A. Els pigments antena capten l’energia lumínica, i llavors es transmet en cascada l’energia fins el centre de reacció, que quan acumula prou energia, serà capaç d’oxidar-se i alliberar un electró que anirà a parar a una cadena de reaccions.
Podem distingir dos tipus de fotosistemes diferents, el PSII i el PSI. El PSII té molta clorofil·la B i per això absorbeix a 680, es troba en els grana ja que tendència a unir-se, i és la causa de la formació d’aquests grana. Està especialitzat en la formació O2 i ATP. El PSI absorbeix a 700, es troba en les lamel·les i esta especialitzat en la formació de poder reductor.
El fotosistema 2 es troba unit per un munt de proteïnes. LHCII presenta una estructura trimèrica de proteïnes transmembrana. Les cloroproteïnes es troben associades al centres de reacció i s’encarreguen de transmetre l’energia captada per l’antena als pigments del centre de reacció, i ho fan per ressonància, cosa que permet la deslocalització dels electrons i que eventualment un se’n alliberi. Aquest electró és captat per la feofitina, que després és cedit a la plastoquinona.
La plastoquinona juga un rol essencial, ja que permet el traspàs dels protons del estroma al lumen del tilacoide, dins del cicles d’oxidoreducció. Aquesta plastoquinina cedeix els electrons al citocrom B6F que els cedirà a la plastocianina, que es el donador primari del fotosistema 1.
Aquest complex citocrom B6F és un connector entre els dos fotosistemes i esta format per 4 polipèptids diferents que contenen grups hemo.
A la vegada, en la part del lumen tilacoidal un complex anomenat MSP, fotolisa l’aigua, i permet la formació d’oxigen, la reducció del P680, i la generació de 4 protons al lumen. La plastoquinona pot cedir els electrons al citocrom 559 (dins el Cyt b6f), que els tornarà a cedir a la plastoquinona, formant un moviment cíclic d’electrons.
El fotosistema 1 presenta un LHCI d’estructura dimèrica, que absorbeixen a 700, perquè tenen menys clorofil·les. Quan un fotó oxida el P700, l’electró es captat per una sèrie de donadors fins arribar a la ferredoxina. Aquesta ferredoxina s’unirà al complex FNR que aprofitarà els electrons per generar de NADPH, o els pot cedir al citocrom B6F, formant un altre moviment cíclic d’electrons. Quan s’oxida el P700, la plastocianina cedirà el seu electró al complex. La ferredoxina la trobarem en moltes altres vies de les cèl·lules vegetals.
A les membranes trobem també ATPsintasa, que aprofitarà el gradient de protons generat per la cadena d’electrons per formar ATP. Es trobarà en les lamel·les, mai en els grana. Els moviments cíclic d’electrons serveixen per compensar la falta d’ATP que es genera en relació a la producció de NADPH.
La fotosíntesi es pot inhibir amb diversos compostos. El DCMU, inhibeix la oxidoreducció de la quinona QA i QB i el paraquat la via de oxidoreducció del fotosistema 2, fins a la ferredoxina.
.
Factors que influeixen en la fotosíntesi Els principals factors que limiten la fotosíntesi són la temperatura, ja que intervé en la velocitat de les reaccions; el CO2, ja que la fotosíntesi augmenta amb la concentració de CO2 fins que els enzims estan saturats; O2 que disminueix el rendiment de la fotosíntesi per l’efecte de la RuBisCo.
La intensitat de la llum i el fotoperíode, també influeixen tant en cada espècie, ja que presenten unes adaptacions en funció del seu ambient per evitar la fotodegradació dels pigments; com les condicions de creixement en les quals s’ha trobat la fulla, ja que això afectarà a la seva composició en pigments.
L’aigua, ja que quan hi ha manca d’aigua es tanquen els estomes , aleshores es produeix la fotorespiració, però tampoc es requereix un ambient molt humit ja que es requereix un cert diferencial de pressió hídrica entre les arrels i les fulles per correcte funcionament de la planta.
A la vegada la composició del sòl i el seu pH és vital pel benestar de la planta, ja que la falta de nutrients essencials també pot afectar a la fotosíntesi, com seria el cas del Mg, vital per la síntesi de clorofil·les.
Difusió i concentració de CO2 La resistència a la difusió del CO2. El CO2 es troba amb quatre tipus de resistència, primerament la de la boundary layer, una capa d’aire que es troba al voltant de la fulla que dificulta la difusió; la resistència estomàtica, que ve regulada per la planta; la resistència del espai intracel·lular, i la resistència la canvi de fase de gasos a líquid.
Actualment amb un augment exponencial de la concentració de CO2 a l’atmosfera, es preveu les plantes que incrementin la seva taxa fotosintètica de manera més importants son les C3, ja que les C4 es saturen abans, això es degut a que en la fase exponencial la via es veu limitada per la velocitat de la RuBisCo però en altes concentracions el factor limitant és la regeneració de la ribulosa. Cal recordar que la RuBisCo té capacitat discriminatòria entre el carboni 13 i 12, i que si pot triar, fixarà el carboni 12.
També hem de tenir en compte que la planta en si mateixa es una productora de CO2. El punt de compensació és aquella concentració en la qual no varia la concentració de CO2, i s’arriba a un equilibri entre la fotosíntesi i la respiració.
...

Tags:
Comprar Previsualizar