Teixits excitables - La neurona (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Animal
Año del apunte 2014
Páginas 16
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 8
Subido por

Vista previa del texto

TEIXITS EXCITABLES (I) – La neurona CÈL·LULES EXCITABLES La base de la comunicació d’unes cèl·lules amb unes altres s’anomena excitabilitat, i és la capacitat d’usar moviments elèctrics (moviment de ions a traves de la membrana cel·lular) per generar respostes de tipus elèctric i produir així excitació.
Parlem de senyals elèctriques i de cèl·lules excitables: - Senyals elèctriques són la base per generar respostes cel·lulars/tissulars. Això requereix d’un sistema de comunicació entre cèl·lules.
Les cèl·lules excitables inclouen el camp de les neurones i cèl·lules musculars (múscul estriat esquelètic, múscul estriat cardíac, múscul llis).
LA NEURONA Components cel·lulars del sistema nerviós: - Glia: astròcits, oligodendròcits, microglia, cèl·lules ependimals.
Neurones: unitat funcional del sistema nerviós.
ESTRUCTURA FUNCIONAL DE LA NEURONA Model: motoneurona espinal TIPUS NEURONAL – Classificació morfofuncional 1. Coberta de mielina: Mielíniques o mielinitzades / No mielíniques o amielíniques 2. Prolongacions: Monopolars/Bipolars/Multipolars 3. Direcció a la qual envien la informació: - Sensorials o aferents: Envien informació des de la perifèria cap al SNC.
- Motores o eferents: Envien informació des del SNC cap als òrgans efectors.
- Interneurones: Transmeten informació entre neurones sensorials i neurones motores.
POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPÒS Totes les cèl·lules de l'organisme generen una diferència de potencial elèctric a través de la membrana cel·lular: potencial de membrana (de repòs).
Aquest és sempre negatiu, mai positiu.
Aquest potencial és sempre negatiu a causa d'un desequilibri iònic entre els medis intra i extracel·lular; és a dir, en el medi intracel·lular hi ha un “excés de càrrega negativa”. Tot i aquest desequilibri de ions, els teixits i l’organisme en conjunt són elèctricament neutres, ja que el cúmul de càrregues negatives per dins es veu recompensat pel cúmul de càrregues positives per fora.
Com es genera el potencial de membrana? - - Moviment de ions a través de la membrana cel·lular: • Difusió per gradients electroquímics • Transport actiu Les membranes biològiques tenen permeabilitat selectiva, són semipermeables.
Cada tipus cel·lular té un desequilibri diferent; en una neurona és d’uns -90 mV. Però en qualsevol tipus cel·lular el potencial de membrana en repòs sempre és negatiu.
Les membranes semipermeables tenen unes característiques específiques per cada ió i cada substància. Cada substància té una Kp que és la mesura de permeabilitat de les substàncies. Si la Kp és zero, la substància és impermeable.
BASE IÒNICA DEL POTENCIAL DE MEMBRANA – Difusió de ions Es genera una situació d’equilibri: en 1 hi ha un augment de càrrega negativa per difusió de B; en 2 hi ha un augment de càrrega positiva per desaparició de B  es genera una diferència de potencial a través de la membrana.
Un ió es mou fins que arriba a una situació de potencial d'equilibri, que s'aconsegueix quan la difusió deguda al gradient elèctric és d'igual magnitud, però de sentit contrari, que la difusió deguda al gradient de concentració.
Els ions es mouen per càrrega i concentració: per tant, al final, el flux cap un costat generat per la càrrega acaba sent el mateix que el flux cap a l’altre costat generat per la concentració.
En l'equilibri: Difusió neta = 0 Nernst era un senyor que va treballar amb això, i va arribar a una equació que defineix el potencial de membrana que genera un ió quan es mou a través d’una membrana cel·lular. Només val per ions monovalents (Calci et fots) i per membranes amb permeabilitat selectiva per un sol ió.
- Equació de Nernst: Determina el potencial d'equilibri generat per la difusió d'un ió a través d'una membrana semipermeable.
- PMx és el potencial de membrana intracel·lular generat per la difusió del ió X (mV).
[X]E és la concentració extracel·lular del ió X [X]I és la concentració intracel·lular del ió X On: - La polaritat és positiva per ions negatives i negativa per ions positius, i es veu afectada per la temperatura (37ºC és l’habitual).
Però una membrana en un sistema biològic té un flux de més d’un ió, per tant l'equació de Nernst no reflecteix les condicions reals en la cèl·lula. Llavors van venir més senyors i a un nivell més complex podem definir l’equació de Goldman. Aquesta serveix per un sistema en el qual almenys hi ha els tres ions fonamentals (Na+, K+ i Cl-) i determina el potencial de membrana generat per més d’un ió difonent simultàniament a través d’una membrana amb permeabilitats selectives característiques.
Condicions d'aplicabilitat de l’equació de Goldman: - Aplicable a medis amb tres ions Ions monovalents Dos han de ser positius i un de negatiu Membranes de permeabilitat selectiva característica per a cada ió - PMI és el potencial de membrana intracel·lular generat per la difusió de Na+, K+ i Cl- (mV).
PX és la permeabilitat relativa de la membrana pel ió X [X]E és la concentració extracel·lular del ió X [X]I és la concentració intracel·lular del ió X - Si la membrana té permeabilitat relativa 0 per dos d’aquests ions, l’equació de Goldman es converteix en la de Nernst.
Tot això són aproximacions teòriques. Experimentalment, per determinar el potencial de membrana, hem d’agafar la cèl·lula, l’hem de connectar a un voltímetre, més concretament, connectem la cèl·lula a un oscil·loscopi de rajos catòdics.
Agafem dos elèctrodes, un dins la cèl·lula i un fora (membrana). L’oscil·loscopi genera un feix d’electrons que s’envien a una pantalla generant un punt brillant. El feix d’electrons circula pel circuit i com són negatius es repel·leixen amb el potencial de membrana i el punt se’n va cap a baix i a la pantalla es genera un pic cap a baix. Si revertim el circuit, passa al contrari.
POTENCIAL D’ACCIÓ NERVIÓS Una cèl·lula excitable pot patir un alterament en el flux de ions i variar el potencial.
Llavors es crea un canvi ràpid i transitori en el potencial de membrana de repòs, que implica un canvi en la polaritat de la cèl·lula i que es propaga ràpidament al llarg de la fibra nerviosa.
També s’anomena potencial en espiga, i comprèn vàries fases.
1. Estat de repòs 2. Despolarització 3. Sobretir (no sempre present): la part del potencial d’acció en el qual el potencial de membrana té valors positius.
4. Repolarització: una cèl·lula està sempre polaritzada. Quan es despolaritza, després es repolaritza tornant al seu valor inicial.
5. Hiperpolarització: Quan es repolaritza a vegades agafa un valor inclús més negatiu que l’inicial.
6. Llindar de descàrrega: Els potencials d'acció es desencadenen quan una despolarització inicial arriba a un llindar determinat; aquest potencial llindar varia, però normalment està entorn de -55 a -50 mV sobre el potencial de repòs de la cèl·lula, la qual cosa implica que el corrent d'entrada d'ions sodi supera el corrent de sortida d'ions potassi.
BASE IÒNICA DEL POTENCIAL D’ACCIÓ – Difusió de ions En les membranes cel·lulars hi ha proteïnes que són transportadores de ions, canals iònics sensibles als canvis en la polaritat de la membrana. Es parla doncs d’un moviment coordinat de ions Na+ i K+ a través de la membrana.
Aquests canals iònics són sensibles a canvis en el potencial de membrana; s'obren o es tanquen segons els canvis de potencial – són activats per voltatge.
Hi ha dos tipus: els canals de sodi voltatge – dependents o els canals de potassi voltatge – dependents.
- Canals de Na+. Tenen 3 estats: tancat (repòs), obert (actiu) i inactiu. Són canals ràpids.
Canals de K+. Tenen 2 estats: obert (actiu) i tancat (repòs). Són canals lents.
Quan donem un estímul a la neurona, el canvi de potencial genera una obertura dels canals de sodi, augmenta la permeabilitat de membrana pel sodi, per tant el sodi entra a favor de gradient electroquímic. És llavors quan la quantitat de sodi que ha entrat provoca un canvi de voltatge. Aquesta despolarització és detectada pels canals de potassi, i el potassi surt a favor de gradient electroquímic ja que la càrrega negativa ara es troba fora de la membrana. Llavors la cèl·lula es torna a repolaritzar.
El procés de repolarització/hiperpolarització és més lent que el de despolarització. Perquè? Perquè els augments de la permeabilitat de membrana pel K+ són lents i transitoris, mentre que els augments de la permeabilitat de membrana pel Na+ són ràpids i transitoris.
Llavors la cèl·lula perd potassi en excés, per això el valor és més negatiu i diem que la cèl·lula està hiperpolaritzada. Qui ho arregla? La bomba sodi/potassi (transport actiu) la qual es troba en tota cèl·lula animal i serveix per controlar el volum cel·lular i la càrrega iònica de les cèl·lules. Hi ha altres ions (Cl-) que tenen participació menyspreable en aquest procés.
17/02/2014 GENERACIÓ DE POTENCIALS D’ACCIÓ Com generem potencials d’acció? Amb un estímul elèctric, al qual anomenem potencial electrotònic. Les seves característiques són: - - Aquesta descàrrega elèctrica és d’amplitud variable – si no arriba al llindar de descàrrega, es despolaritzarà localment però seguirà en repòs.
Pot despolaritzar o hiperpolaritzar; si la hiperpolaritzes, és més difícil d’excitar.
Provoquen corrents locals que s’extingeixen ràpidament.
Afecten zones limitades de la membrana.
Quan un potencial electrotònic despolaritzant arriba al llindar de descàrrega es genera un potencial d’acció; un cop s’ha generat el potencial d’acció, aquest és imparable  llei del tot o res: en una cèl·lula, quan donem un estímul, o genera potencial o no genera potencial.
Una altra característica és que, un cop s’ha produït un potencial electrotònic local, el potencial migra al llarg de la membrana cel·lular. Llavors s’inverteix la polaritat (sobretir) per després repolaritzar-se un altre cop.
Això es un exemple de feedback positiu (ampliava l’efecte de l’estímul inicial).
En condicions fisiològiques això no passa exactament així; quan una neurona rep un potencial d’acció, la propagació és unidireccional, de soma a axó. Això perquè? Degut a les propietats dels canals iònics. Aquests són voltatge dependents, canvien amb el canvi de voltatge. Això fa que, per tornar a l’estat original de repòs, necessitin un temps de recuperació (si no, no són capaços de generar cap altre potencial d’acció).
Durant aquest temps els canals no permeten fluxos iònics i per tant no permeten que es pugui propagar. Això s’anomena període refractari – temps després d'un potencial d'acció en el qual la generació d'un altre potencial està desfavorida.
Tenim dos tipus de període refractari: - P.R. Absolut: període en el qual un nou potencial d’acció no pot propagar-se.
Coincideix amb l’espiga del potencial d’acció.
Evita la propagació retrògrada del potencial d’acció.
- P.R. Relatiu: correspon a la fase d’hiperpolarització. Es poden generar nous potencials d’acció però l’estímul necessari és molt més intens a l’habitual.
PROPAGACIÓ DEL POTENCIAL D’ACCIÓ Com a conseqüència dels períodes refractaris la propagació del potencial d'acció és unidireccional.
- Propagació ortodròmica: Propagació de soma a axó, en sentit fisiològic.
Propagació antidròmica: Propagació inversa (d’axó a soma). Generació artificial, ocasionalment observada en algunes situacions fisiològiques.
Factors que afecten a la propagació del potencial d’acció: - Diàmetre de l’axó: com més gran, menys resistència al pas de ions i més alta és la velocitat de propagació,.
Presència de beines de mielina: La mielina augmenta la velocitat de propagació – propagació saltatòria; només es despolaritza la zona dels nòduls de Ranvier. El potencial es propaga de nòdul de Ranvier en nòdul de Ranvier. La mielina és com cinta aislante.
A partir d’això fem la classificació funcional de les fibres nervioses.
CARACTERÍSTIQUES GENERALS DELS POTENCIALS D’ACCIÓ – Resum - Desencadenats per un fenomen de despolarització (canvi del potencial de membrana de repòs).
Nivell de llindar de despolarització (10 - 20 mV).
Inversió del potencial de membrana en el pic del potencial – sobretir.
Fenomen del tot o res.
Presència d'un període refractari absolut (1 ms).
Fenomen propagable.
SINAPSI Els potencials són la base de la comunicació entre neurones que s’aconsegueix mitjançant organitzacions funcionals denominades sinapsis – unions, connexions especialitzades entre neurones que permeten la propagació entre elles dels potencials d’acció.
El sistema nerviós funciona com a unitat funcional però no anatòmica.
Tenim dos tipus de sinapsis: - Elèctriques – Transmissió directa de senyals a través d'unions comunicants (GAP junctions). Comunicació bidireccional.
Químiques – Neurones físicament separades. Transmissió de senyals mitjançant missatgers químics (neurotransmissors). Comunicació unidireccional Histològicament no estan unides, hi ha un espai.
ESTRUCTURA FUNCIONAL DE LA SINAPSI - - - Neurona presinàptica – superfície presinàptica, és un terminal axònic o botó axònic.
• Allibera NT • Membrana presinàptica • Grànuls, abundants mitocondris (metabolisme aeròbic) i vesícules sinàptiques (plenes de neurotransmissors).
Espai sinàptic – sot sinàptic.
• Rep els NT (receptors específics); quan interaccionen, hi ha una alteració elèctrica de la membrana que genera un nou potencial d’acció.
• 200 Å • Fossa sinàptica: Lloc d'alliberament del neurotransmissor.
Comunicat amb l'espai extracel·lular.
Neurona postsinàptica – Zona especialitzada amb abundants proteïnes de membrana (receptors) i canals iònics.
• Zona de produccions de despolaritzacions de membrana.
TIPUS DE SINAPSI CLASSIFICACIÓ MORFOLÒGICA - Axodendrítica Axosomàtica Axoaxònica somatosomal Dendrodendrítica dendrosomàtica CLASSIFICACIÓ FUNCIONAL Classificació funcional (quins canvis elèctrics es produeixen en la neurona postsinàptica): - - Sinapsi excitatòria: disminueix el potencial de repòs (despolarització de la membrana). Augmenta l’excitabilitat, ja que acosta el potencial de membrana al llindar per començar un potencial d’acció. Aquest tipus de sinapsi genera potencials postsinàptics excitatoris (EPSP).
Sinapsi inhibitòria: disminueix l’excitabilitat (hiperpolarització de la membrana). Fa que el potencial sigui més negatiu, per tant fa més difícil encara genera un potencial d’acció (es diu que inhibeix la neurona).
Aquest tipus de sinapsi generen potencials postsinàptics inhibitoris (IPSP).
Perquè una neurona generi un PA necessita que es descarreguin moltes sinapsi a la vegada per arribar al llindar.
Convergència i divergència: - Convergència – Múltiples neurones presinàptiques fan sinapsi amb la mateixa neurona postsinàptica.
- Divergència – Una mateixa neurona presinàptica fa sinapsi amb múltiples neurones postsinàptiques.
- Retroalimentació – Una neurona modifica la seva pròpia activitat o la de neurones que l'afecten.
L'activació d'un terminal presinàptic gairebé mai és suficient per generar un potencial d'acció. Es precisa l'acció simultània de diverses terminals, el que anomenem fenomen de sumació (una neurona rep sinapsis de varies neurones).
N’hi ha de dos tipus: - Sumació temporal – Descàrregues successives ràpides d'un mateix terminal presinàptic.
Sumació espacial - Activació simultània de múltiples terminacions presinàptiques.
NEUROTRANSMISSORS Criteris que defineixen a una substància com a neurotransmissor: - Està present a l'interior de la neurona presinàptica S’allibera en resposta a la despolarització presinàptica (normalment en forma Ca2+ – dependent).
Presència de receptors específics en la cèl·lula postsinàptica.
L'administració exògena ha de produir en la cèl·lula postsinàptica els mateixos efectes que l'alliberament endogen.
Cicle vital: • Sintetitzats i empaquetats en vesícules en la neurona presinàptica.
• Alliberats des de la cèl·lula presinàptica, unint-se a receptors sobre una o més cèl·lules postsinàptiques.
• Una vegada alliberats a la fossa són eliminats o degradats.
RECEPTORS PER NEUROTRANSMISSORS El mecanisme que té la neurona postsinàptica per reconèixer els NT és un mecanisme de receptors. Podem dividir els receptors segons com funcionen: - - Receptors ionotròpics: són canals iònics acoblats al lligand. El receptor funciona com un canal iònic. Són d’acció ràpida; quan s’hi uneix NT sobre el canal, deixen passar ions. Ex: GABA, Ach Receptors metabotròpics: són receptors acoblats a proteïnes G.
Depenen de l’activació de mediadors intracel·lulars. Es precisa d’una cascada de senyals, per tant comparats amb els inotròpics són més lents. Hi ha una activació secundària de canals iònics – al final acaba sent el mateix, un moviment de partícules carregades (ions), però s’activen de manera diferent. Ex: tots els neuropèptids actuen per aquest mecanisme.
...