Tema 4: Models de dinàmica de poblacions (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 31/03/2016
Descargas 28
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 4: MODELS DE DINÀMICA DE POBLACIONS MODEL EXPONENCIAL: CAS CONTINU La dinàmica poblacional de qualsevol organisme s’explica per una equació bàsica en què dos paràmetres resten (la mortalitat i l’emigració) i dos sumen (la natalitat i la immigració).
El model exponencial és el més simple de tots. Una de les simplificacions que fem, és assumir que és un model tancat, i que per tant, no hi ha migració, de manera que els canvis de densitat poblacional depenen, únicament, de naixements i morts. Aquesta assumpció permet obtenir una corba contínua. A més, considerem que l’interval de temps entre t i t+1 és molt petit, de manera que la diferència de N per un interval de temps t molt petit, permet treballar amb equacions diferencials contínues (tercera fórmula). Considerem que els naixements i les morts són casos continus, i que per tant hi haurà increments infinitesimals, i com que els intervals de temps són tan petits, parlem de taxa de natalitat i taxa de mortalitat. Com més individus, més natalitat i més mortalitat en un mateix interval de temps. El que ens interessa és modelar el canvi del número d’individus (N) al llarg del temps. Com que parlem d’un model senzill, considerem que les dos taxes són constants taxa instantània de naixement (b) i taxa instantània de mortalitat (d), que determinen l’aportació de naixement i de morts per un interval de temps molt petit. Com que b i d són constants, anomenarem taxa instantània/intrínseca d’augment poblacional (r) a la resta de b-d. La r s’expressa en individus/(individus x temps). La fórmula final dN/dt=rN és l’increment instantani de la població. Si d’aquesta fórmula aïllem r, obtenim el número d’individus en el temps multiplicat per r, i això vol dir contribució per càpita, que és la contribució que fa cada organisme a la població, que a més serà constant (la considerem constant). No obstant, aquesta fórmula que obtenim, no ens permet calcular el número d’individus que hi haurà al cap d’un temps. Per conèixer la trajectòria d’individus al llarg del temps, hem d’integrar aquesta fórmula.
Si la taxa instantània d’augment poblacional és positiva, voldrà dir que la població creix, si és negativa que disminueix, i si és zero, voldrà dir que es tracta d’una població estable.
Un exemple de població tancada seria estudiar la densitat de peixos en un llac.
La metapoblació són models que tenen en compte la migració.
Càlcul de la mida poblacional a un temps t Si integrem l’equació del creixement instantani (fórmula anterior) anterior, obtenim Nt=N0ert, que ens permet predir com canvia la població al llarg del temps. Gràcies a aquesta fórmula podem predir quants individus hi haurà al cap d’un temps igual a 2, 4, etc. Si representem gràficament la mida poblacional en funció del temps, veiem que la trajectòria de les poblacions són corbes que varien segons el valor de r; com més gran, més creixerà, i si és negatiu, s’aproparà a zero exponencialment. També podem treure logaritme i obtenir una representació de diferents rectes que tindran com a pendent el valor de r.
Càlcul del temps de duplicació d’una població El temps de duplicació és un temps fix independentment del número d’individus que hi ha. El temps de duplicació ve determinat per la r. Si a la fórmula considerem que Nt=2N0, gràcies a l’aplicació de logaritmes, obtenim que el temps de duplicació és t=ln2/r. Aquest temps de duplicació és constant, ja que la r també ho és, i ens permet saber quan temps triga una població a duplicar el seu número d’individus. Com més gran sigui r, més petit serà el temps de duplicació. El temps de duplicació varia molt segons l’espècie (des de minuts a anys). Les espècies més petites, són les que tenen temps de generació més gran. La r la podem expressar amb les unitats de temps que vulguem, i podem canviar-la fent un factor de conversió. Encara que el valor de r sigui molt baix, segueix havent un creixement exponencial. Hem de tenir en compte que el model exponencial només funciona per poblacions inicials petites, perquè hi ha limitacions de recursos i perquè la b i la d, en realitat, variarien.
Assumpcions del model La majoria de les assumpcions a la pràctica no es donen. Tots els models que s’adeqüen a la realitat, tenen assumpcions. Veurem models que relaxen algunes d’aquestes assumpcions.
1. No hi ha immigració ni emigració (poblacions tancades). Quan es relaxa aquesta assumpció, parlem de models metapoblacionals.
2. b i d són constants i no són afectades per l’escassetat de recursos. En conseqüència, r també és constant. És evident que b i d no poden ser constants, perquè hi ha problema de recursos. Si relaxem aquesta assumpció, parlem d’un model logístic, que permet canvis en la r.
3. No hi ha variació genètica respecte b i d, la r és un promig dels diferents genotips de la població. És a dir, es considera que b i d són les mateixes per qualsevol individu de la població, i això evidentment és fals.
4. No hi ha variació de b i d en funció de l’edat. En realitat hi ha moltes espècies que la seva b és zero fins una certa edat, i que la d varia també en funció de l’edat. Per poder obtenir informació sobre aquesta assumpció utilitzem el creixement en poblacions estructurades per l’edat.
5. El creixement és continu i sense retards, i això no és cert perquè la b i la d no són continues. Aquesta assumpció es modelitza a partir del model discret.
MODEL EXPONENCIAL: CAS DISCRET Els organismes concentren els processos demogràfics en determinats moments de la seva vida i la seva dinàmica de poblacions no s’ajusta al model continu. Així que, aquest model discret, considera que b i d no són constants, sinó que la població va canviant de mida cada cert temps. Per tant, la r no es pot considerar continua al llarg del temps.
Per exemple, les poblacions d’ocells migratoris tenen el període reproductiu a la primavera, de manera que si fem un cens durant un any, no hi haurà un creixement continu de la població, el creixement tindrà un pic que correspondrà a la primavera. Si tenim una població que cada any augmenta en una determinada proporció a la primavera, tenim la següent fórmula: Nt+1=Nt+rdNt, on rd és la taxa discreta de creixement (per a un interval determinat). Imaginem-nos que la població augmenta un 15% cada any, aplicant la formula tindríem que la rd=0.15 (afegim així un 15%). 1+rd es simbolitza com a λ, i és la taxa finita de creixement poblacional, que és equivalent a la r del model discret. La λ té algunes particularitat; si l’aïllem, λ=Nt+1/Nt, veiem que no té unitats perquè es simplifiquenés una ràtio. Si λ>1 la població augmenta, si λ=1 és manté igual, i si λ<1 disminueix.
Per generalitzar el número d’individus en un model exponencial discret s’utilitza la fórmula: Nt=λtN0.
Si representem una població amb un creixement exponencial discret, la població descriu una trajectòria típica amb forma de dents de serra. Fins al final del moment 1, aquesta població no produeix (no creix) nous individus. El creixement (naixements) segueixen com un curs, al final de l’any hi ha l’època reproductiva, la baixada podria explicar-se si hi hagués una mortalitat constant durant l’any. La λ que determina aquesta dinàmica és major que 1, la població creixerà, i per això es veu que la gràfica va ascendent. Si fem l’interval de temps cada vegada més petit, les dents de la gràfica cada cop seran més petits. Per passar de model discret a continu hem de reduir l’interval de temps a un interval infinitament petit (si el reduïm tant que puguem ajuntar els punts, tenim una recta continua). Si cada vegada el temps és més petit, els models convergeixen, i per tant, en aquesta situació teòrica, les dos expressions s’igualen: Nt=N0ert=λtN0, simplifiquem N0, i fem logaritmes i queda que r·t=t·Lnλ, simplifiquem t r=lnλ.
Relació entre r i λ λ no té dimensions, és una ràtio entre les mides poblacionals. Tot i així s’associa amb el pas del temps implícit a l’equació i no es pot transformar directament a una altra unitat de temps. Si tenim una λ=1.2 mesurada per un interval d’un any, voldrà dir que la població augmenta en 1.2 per un any (és a dir, s’incrementa un 20%).
Per saber la λ d’un mes no podem dividir per 12, perquè λ seria 0.1, i això indica que la població disminueix un 90% cada mes. Quan volem expressar la λ en un altre interval de temps, primer hem de passar-la a r, aplicar el factor de conversió que vulguem, i després retornar-ho a λ.
Com fer el model exponencial més realista? 1. Estocasticitat ambiental En els models que hem utilitzat fins ara la r és constant en el temps i segueix una desviació estàndard. En un model exponencial continu, la r segueix una distribució normal amb una desviació i això indica que si mostregem la població durant molts anys, tindrem un valor mitjà de r que podria coincidir amb el valor d’una r d’un model determinístic en què la r fos fixa. Per tant, la mitjana d’una distribució normal serà coincident amb la r determinística. Si modelitzem una població amb un model exponencial continu i agafem aleatòriament de la distribució un valor de r, hi haurà anys que sortirà més alta i altres més baixa, i si fem la mitjana de tots els anys, aquesta mitjana coincidirà amb la r.
Sabem, però, que la r no és constant, ja que varia en funció de diferents factors. La r varia d’un any a un altre en funció de les condicions ambientals (ja que b i d ho fan) i aquest efecte de la variació de r, s’anomena estocasticitat ambiental.
El factor de l’estocasticitat ambiental es pot incorporar amb un model estocàstic en què la població creix exponencialment amb una r que és una funció caracteritzada per una mitjana i una variància. Per aquest motiu, l’estima de Nt no serà un valor determinista, sinó que tindrà també una mitjana i una variància.
La r està caracteritzada amb una r que coincideix amb la r determinista. El model determinista en realitat és massa simple, i sabem que totes les poblacions ambientals estan sotmeses a l’estocasticitat ambiental, per tant, la seva r oscil·larà. Si la variància de r és molt gran, la població oscil·larà fortament, fins al punt d’estar subjecte a un risc d’extinció encara que la mitjana de r sigui positiva. Per cada vegada que calculem la trajectòria de la població a partir de Nt, obtindrem una trajectòria determinada que vindrà donada pel valor concret de r que haguem extret de la distribució normal. Una trajectòria negativa denota que hem agafat r molt petites respecte la mitjana. A més, les diferències que es puguin donar entre les trajectòries dependran de la desviació.
2. Estocasticitat demogràfica Un altre factor que fa que les poblacions no es puguin predir de forma determinista és l’estocasticitat demogràfica. El model exponencial assumeix que b i d són constants en el temps, però en realitat els naixement i les morts són esdeveniments que tenen lloc en un moment determinat i no de forma continuada.
Si per exemple la taxa instantània de natalitat és dos vegades la de mortalitat, en un interval de temps, esperem el doble de naixements que de morts (seqüència teòrica=BBDBBD...). A la pràctica, si tenim una població concreta que va canviant perquè incorpora o perd un exemplar, la N de la població també variarà perquè hi haurà més o menys naixements o morts. Per tant, per atzar la seqüència pot concatenar diferents esdeveniments successius de morts o de naixements, pot ser que sigui BBBDDBBBB...
El problema està en que no hi ha naixements decimals, i en que això és un model teòric, perquè els naixements i les morts no són continus. Per fer-los continus, apliquem que la probabilitat de naixements (p(birth)) és b/(b+d), i la de morts (p(death)) és d/(b+d). Ambdues probabilitat sumen 1. Pot passar que una població en la que es produeixen moltes morts seguides, encara que la taxa de natalitat fos superior, si la població és molt petita, aquesta s’extingiria (encara que b>d). La probabilitat d’extinció depèn de la magnitud de b i d, i de la mida de la població: p(extinció)= (d/b)N0.
Un exemple d’estocasticitat demogràfica seria que tenim una població de ximpanzés amb b=0.55 i d=0.50 (b>d). Les probabilitats reals de naixements i morts són p(b)=0.524, i p(d)=0.476. Per tant, s’esperaria que la població augmentés, ja que la r és positiva. No obstant, a causa de l’estocasticitat demogràfica, en funció del número de ximpanzés que tingui la població, el risc d’extinció serà major o menor. Si la població és de 50 individus, la probabilitat d’extinció és de 0.9%, mentre que si és de 10, és de 38.6%. Aquest és un gran problema en les espècies amenaçades.
Fins ara no hem tingut en compte la densitat de la població, i això és poc realista.
MODEL LOGÍSTIC Creixement regulat per la densitat En el model exponencial l’existència de recursos era infinita i això no és cert. En el model logístic, introduïm que les taxes de natalitat i mortalitat deixen de ser constants, i és el que representem com b’ i d’, natalitat i mortalitat influïdes per la densitat. Els recursos són limitats, de manera que com més alta la taxa de natalitat, més densitat i més competència hi haurà pels recursos (menys tocarà per cadascú), per tant, en principi, com més densitat, menys natalitat (b’=b-aN). La taxa de mortalitat augmenta a mesura que augmenta la densitat, ja que pot haver més malaltia, condicions més pobres (d’=d+cN). Les dos taxes influïdes per la densitat són equacions lineals. Quan N=0 no hi ha l’efecte de la densitat, i per tant ens trobem amb un model exponencial un altre cop. Si no hi ha individus, no hi ha efecte de la densitat d’=d.
Substituïm a la formula dN/dT=(b’-d’)N i multipliquem tota l’expressió per ((b-d)/(b-d)), i com que b-d=r, obtenim que dN/dt=rN[1-(a+c)N/(b-d)). Anomenem capacitat de càrrega K a la fracció (b-d)/(a+c), de manera que dN/dt=rN[1-N/K)  equació del model logístic que té en compte la densitat de la població. (1- N/K) és la proporció de recursos que la població està utilitzant i ens diu que K són els individus que una població pot assumir fins que comenci a decréixer. En aquest model, K es considera constant.
 Si N és un valor petit N/K és un valor també molt petit l’increment poblacional s’assembla molt a rN, que és el model exponencial.
 A mesura que N creix N/K també augmenta cada cop restem un número més gran a 1. La N augmenta fins que arriba a K dN/dt=0. Això indica que quan la població assoleix la capacitat de carrega K deixa de créixer perquè ha esgotat tots els recursos possibles.
 En cas que N>K obtenim un valor negatiu la població decreixerà (creixement poblacional negatiu).
Exemple K=100 individus, si en un moment determinat la població N té 5 individus, tenim 5/100, que restat a 1 és 95/100, i això indica que el 95% dels recursos no s’estan utilitzant, i aquesta població pot créixer molt. Per tant, la població estaria creixent en un situació semblant a la d’un model exponencial. Si en canvi N=95, tindríem un 5% dels recursos sense utilitzar i, per tant, la variació d’individus en el temps baixa molt.
Equilibri estable de la població en el model logístic Situació en que la població no creix i que per tant, es correspon amb dN/dT=0. Aquesta situació es dóna quan la natalitat es compensa amb la mortalitat, i això passa en dos situacions:  Quan N=0.
 Quan N=K  N/K=1  1-N/K=0. En aquest cas, les taxes de natalitat i mortalitat coincideixen.
Les taxes de natalitat i mortalitat influïdes per la densitat (b’ i d’) poden representar-se gràficament en forma de recta, amb pendent a i c, respectivament. El punt en que es creuen les dos rectes es correspon a un valor de N=K, situació en que la població no creix ni decreix (r=0). Si volem representar la mida de la població, hem d’integrar aquesta fórmula. Quan la població està per sota de la capacitat de càrrega (N<K), la taxa de naixement és major que la de mortalitat i, per tant, la r serà positiva, cosa que indica que la població s’incrementa. Si en canvi la població està per sobre de la capacitat de càrrega, la taxa de mortalitat està per sobre de la natalitat i per tant, la r és negativa i la població comença a decréixer. El model logístic diu que la població tendeix al punt d’equilibri.
Càlcul de la mida poblacional a un temps t Si integrem dN/dt=rN[1-N/K], obtenim aquesta fórmula de la diapo, que si la apliquem, obtindrem un gràfic que prediu com varia la mida de la població en funció del temps, on les trajectòries seran unes corbes sigmoïdals. Poden donar-se dos situacions:  Que N<K la població farà un creixement lent al principi (com si fos una equació exponencial) i després creixerà més ràpid. Quan s’augmenta el número d’individus, el creixement va frenant fins que s’assoleix N=K.
 Que N>K la mida poblacional disminuirà fins a arribar a N=K. En aquest cas la r és negativa.
Veiem que en tots dos casos, quan la N és major i quan és menor que K, la població s’estabilitza al voltant de la capacitat de càrrega, i quan l’assoleix, no creix ni decreix. Així que, la mida poblacional acabarà sent K.
K i increment poblacional MODEL LOGÍSTIC: Si representem la taxa de creixement en funció del temps (dN/dt) trobarem una paràbola que representa que la població comença creixent lentament, i arriba a un màxim a partir del qual torna a decréixer fins que arriba a una taxa de creixement de zero. La taxa de creixement zero es correspon amb un valor de N=K. En aquest model la densitat poblacional que permet que hi hagi un màxim, és una densitat de K/2. La taxa de creixement per càpita és una recta que varia de r a 0. Aquesta taxa per càpita es correspon amb 1/N·dN/dt=r(1-N/K). Quan N=K, el creixement per càpita és zero. Cada individu afegit a la població contribueix de manera que cada vegada la taxa de creixement per càpita és més petita. En el moment en que aquesta és zero, s’ha assolit l’equilibri estable.
MODEL EXPONENCIAL: La representació de la taxa de creixement en el temps serà una recta de pendent r. La taxa de creixement per càpita (1/N) en aquet model és igual a r, que és una constant, per tant, no varia en funció de la mida poblacional.
Comportaments de les poblacions a densitats molt baixes Dos assumpcions: I.
II.
La taxa de creixement (dN/dt) en el model logístic té forma de corba amb un màxim, mentre que en el model exponencial té forma de recta. El model logístic assumeix que la K és una constant.
Quan la densitat poblacional baixa comença a augmentar, el creixement és positiu, però moltes vegades s’observa el que es coneix com l’efecte d’Allee. Aquest efecte diu que a vegades, quan la densitat és molt baixa, el creixement arriba a ser negatiu. Aquest efecte, però depèn de les espècies.
La densitat tan baixa no és suficient perquè la població creixi, com per exemple passa en espècies gregàries (que tendeixen a agrupar-se), que la densitat és molt baixa i la mortalitat augmenta molt. A partir d’un llindar de densitat, les taxes de natalitat es redueixen, i això s’observa com un creixement negatiu. Quan la densitat de població és molt baixa, pot ocasionar-se l’efecte d’Allee a causa de la consanguinitat, els al·lels no dominants i negatius afloren, i llavors pot haver problemes perquè es doni creixement. En poblacions amb densitats molt molt baixes, el creixement es manté molt baix.
Apareix el concepte de població mínima viable.
MODELS EXPONENCIALS I LOGÍSTIC – RESUM Poblacions amb generacions solapades Els gràfics que es generen a partir dels models exponencial i logístic són diferents. El model exponencial es representa com una corba que creix exponencialment, mentre que el logístic creix fins a estabilitzar-se en una mida poblacional igual a K.
Poblacions amb generacions discretes Els dos models tenen una variable discreta. El model exponencial també dóna corbes de tipus exponencial que apareixen cada cert intervals de temps.
En el model logístic discret s’introdueix l’efecte de la densitat. Robert May va fer una gran contribució sobre l’equació del creixement logístic, va afrontar l’ecologia teòrica i va explorar els models de dinàmica poblacional. Va veure que en funció del valor de rd, el tipus de dinàmica poblacional canvia de forma radical.
Quan la rd<2 la població comença a créixer, supera la capacitat de capacitat de càrrega lleugerament, baixa i torna a pujar una mica, i així va fent oscil·lacions fins que s’estabilitza (gràfica vermella). Quan la 2<rd<2.49 origina fluctuacions al voltant de la capacitat de càrrega, però la capacitat de càrrega mai s’assumeix, la població mai s’estabilitza (gràfica blava). Si la rd>2.49 el cicle es va complicant, el primer cicle te 4 pics que es van repetint, dos per sobre de la capacitat i dos per sota, després un segon cicle de 8 pics, després de 16. Quan la rd>2.570, arribem a la situació de caos dinàmica que mai s’estabilitza (gràfica verda), que mai es repeteix.
Aquesta dinàmica de caos continua sent determinista, estem parlant de paràmetres fixos, si tornem a fer el model amb una r concreta i una K, tornarem a generar els mateixos punts que no es repeteixen mai, però seran els mateixos (no són aleatoris). Per tant, continua sent una dinàmica determinista. Una propietat dels sistemes amb caos, es que depenen molt de les situacions inicials.
COMPORTAMENT DEL MODEL LOGÍSTIC Com es comporta el model logístic si K varia aleatòriament en el temps? No hi ha poblacions en que els recursos sempre es mantinguin iguals, per tant, la K quasi sempre varia en el temps. Igual que en el model exponencial es relaxen les assumpcions i s’explica un model aleatori, en el model logístic podem fer variar la K. Podem introduir aleatorietat en la K seguint per exemple una distribució normal cada vegada que fem córrer el model una unitat de temps, la K l’extraiem a l’atzar de la distribució normal. Aquesta distribució normal d’on traiem la K està caracteritzada per una desviació estàndard. La mitjana de les N, molts cops coincidia amb la N del model determinista. Si extraiem aleatòriament la K, la N final no convergeix al final amb la mitjana de les K, la N final sempre es queda per sota de la K, és a dir, la població no pot arribar a la seva capacitat de carrega, i això es relaciona amb aquest tipus de gràfica. Per tant, quan K varia aleatòriament en el temps, s’observa que N promig sempre es manté per sota de K. Quan la població està per sota de K, augmenta, i quan està per sobre disminueix.
Quan la població oscil·la amb unes K que van canviant, les baixades van acumulant i al final sempre queden per sota de la K. Quan més gran és la oscil·lació/variació de la K (major variabilitat al medi), més petita serà la mida promig de la població (més per sota queda de la K).
La diferència entre N promig i K depèn de r; com més alta la r, més s’aproparà la població a la capacitat de càrrega malgrat que quedi per sota. S’obtenen valors similars quan la variació de K és cíclica i previsible.
Testant el model logístic amb poblacions naturals i de laboratori Es vol saber si el model logístic teòric funciona o no a la pràctica, i per això es treballa amb poblacions naturals i de laboratori.
Tests al laboratori: Gause va fer cultius al laboratori amb dos espècies de paramecis, al llarg dels dies les dos poblacions seguien un model semblant al logístic, prova de que funciona. Després Pearl, va fer experiments amb D. Melanogaster que mostraven una corba que s’estabilitzava (com la del model logístic), però va ser molt criticat perquè donava llevat (recurs) a les larves que també creixia, i per tant, la K variava. També es van fer altres experiments que no s’estabilitzen mai i en els que la població disminuïa fins i tot per sota de la K, i que per tant, no complien amb el model.
Test amb poblacions naturals: Es va re-introduir la cabra Montesa als Alps per veure com evolucionava la població. Inicialment va augmentar molt, i després assoleix una densitat com la capacitat de càrrega i col·lapsa.
Més o menys les dades obtingudes d’aquest experiment són bones fins fa una dècada, on la població cau per sota de la K. A la natura, aquests models no es compleixen mai. Entre altres coses, no es compleix perquè la K varia amb el pas del temps.
MODEL LOGÍSTIC MÉS REALISTA S’han fet 4 variacions en el model bàsic per intentar ajustar dades a la realitat: a. Model logístic theta (θ): sorgeix a partir de l’equació bàsica del model logístic. La taxa de creixement per càpita es representa com una recta, però en realitat aquesta forma no es dóna moltes vegades, no segueix una línia recta. S’han fet variacions on la taxes de creixement per càpita i la densitat de població no segueixen una relació lineal, segueixen corbes convexes o còncaves. Si la θ=1, tenim una relació lineal (recta), però quan θ és diferent de 1, la recta va transformant-se en una corba. En els casos en que és còncava, el model s’apropa més al model bàsic. Pot passar que la taxa de creixement per càpita estigui per sota del que estaria si fos una recta (corba convexa).
b. Models time-lag: el model bàsic assumeix que quan introduïm un nou individu a la població, la seva taxa de creixement per càpita disminueix, degut a una disminució de la b’ o l’augment de d’. La disminució d’aquesta taxa de creixement, i per tant de la densitat, no és immediata. S’han fet models en els que els efectes de la densitat es manifesten al cap d’un cert temps. A més, les variacions de b’ i d’ poden dependre de les densitats observades en la generació anterior.
c. Models estocàstics: quan la b i la d (no b’ i d’, està mal al power) varien aleatòriament en el temps seguint una distribució normal, passem de model determinista a estocàstic. Això mateix es pot aplicar al model logístic. Assumim que b i d poden patir variacions.
d. Matrius de poblacions estructurades per l’edat: en el model bàsic es considera que els individus són exactament iguals, i que en conseqüència, b i d són constants, i que en model logístic es modifiquen segons la densitat, però continuen sent una constant dels individus de la població i això indica que no hi ha distincions d’aquestes taxes en funció de l’edat. En la majoria dels organismes, però, si que hi ha variacions de b i d en funció de l’edat. Una de les maneres de resoldre-ho és utilitzant models que considerin l’edat. Concretament, Leslie va proposar matrius que projectaven el temps que sobrevivien i les classes d’individus en quant a fertilitat que tenia la població (?).
Selecció r-K Com ja hem vist, el model logístic segueix una trajectòria sigmoïdal que assoleix un valor asimptòtic K. Aquesta corba, en funció del fragment, té una forma pràcticament exponencial (moment en que la corba del model logístic solapa amb la del exponencial), que es correspon amb regions de creixement, o té una forma completament asimptòtica, on el creixement és pràcticament 0.
Es pot donar la situació que hi hagi organismes que la majoria del temps es trobin en el segment exponencial i altres en l’asimptòtic. La població d’un organisme que viu en un medi que pateix variacions sovint i sobtades (incendis, vents, huracans, etc), moltes vegades està sotmesa a una mortalitat massiva que retorna els nivells de la població als més baixos i, per tant, sempre es trobarà en la part exponencial de la corba perquè no tindrà temps material per arribar a la part asimptòtica. D’aquesta població diem que té espècies de selecció r i que es troben en el rang r. En canvi, els ambients estables (com el fons oceànic) pateixen variacions molt petites i tenen recursos constants i, per tant, les poblacions es troben en la part més a prop de l’asímptota de la corba.
Aquestes són espècies de selecció K que es troben en el rang K. Així doncs, depenent de les característiques del medi (pertorbacions, disponibilitat de recursos) hi ha poblacions que es troben principalment a la regió r i d’altres a la regió K. Un treball de l’any 65 titulat selecció r i selecció K, buscava correlacions entre els organismes que es troben a les dos parts de la corba.
Això evidentment es una simplificació de la realitat, hi ha un continu entre les poblacions d’espècies r i les d’espècies K. Els dos extrems són:  Espècie r: es troba a la part primera de la corba, espècie amb una dinàmica de població erràtica. Estan sotmeses a variacions de K i solen ser espècies oportunistes.
 Espècie K: es troba a la part asimptòtica de la corba, la K es manté constant. Aquesta espècie pot arribar a l’equilibri.
Relació espècies r i espècies K El clima on es troben les espècies r és variable, incert i imprevisible, mentre que el que hi ha on estan les espècies K és constant i/o predictible. Tal com hem dit, les espècies r tenen una mortalitat catastròfica (que depèn d’un factor extern) independent de la densitat; en canvi, les espècies K, tenen una mortalitat que depèn de la densitat (factor del model logístic). Alguns atributs ecològics de les espècies r són el ràpid desenvolupament amb alta taxa de creixement, reproducció primerenca i única, i mida petita. Les espècies K presenten els atributs totalment oposats. Les espècies semèlpares acostumen a ser espècies r, mentre que les espècies K són espècies que viuen durant molts anys.
Poblacions r i K Dins d’una espècie, en funció de les condicions ambientals, pot haver una estructura ambiental conforme amb un o altre tipus de selecció (r o K).
 Població r: poblacions estables no estacionàries dominades per individus joves. L’ambient és més variable i la població tindrà espècies més petites amb taxa de creixement molt més alta.
 Població K: poblacions estables i estacionàries, amb estructures d’edat més equilibrades. Una població estacionària indica que la seva taxa de creixement és 0, que no augmenta ni disminueix.
Una població és estable quan, després de censos al llarg del temps, l’estructura en classes d’edat no canvia.
EFECTES DE LA DENSITAT SOBRE LA DEMOGRAFIA La mida (w) als organismes modulars segueix una relació al·lomètrica amb la densitat (N) w=cN-k (k=-3/2).
Als vegetals és coneguda com a llei de Yoda: en un experiment amb clons d’una mateixa planta es va veure que aquelles que creixien en unes densitats més baixes tenien una mida més gran que les que creixien amb una densitat més alta. Això es veu representat com una recta que té com a pendent -3/2. La llei de Yoda s’ha observat a altres organismes com per exemple, en peixos.
Afectació dels paràmetres demogràfics Sabem que la mida varia amb la densitat de la població, i de la mateixa manera, aquesta densitat afecta a altres paràmetres. Per exemple, les poblacions amb menys densitat tenen individus de mida més gran, i això implica taxes de natalitat més altes i de mortalitat més baixes.
METAPOBLACIONS Són poblacions on les espècies tenen un hàbitat que no ocupa un continu en el territori, sinó que es distribueix en fragments/clapes que tenen un hàbitat favorable per l’espècie. Cada fragment pot acollir una població amb un numero baix d’individus. Cadascuna de les clapes té una certa variabilitat en quant a recursos en el temps (situació molt típica en Catalunya), per tant, cada fragment d’hàbitat és habitable per un temps limitat.
Aquestes clapes poden anar canviant en el temps, i el que abans era una clapa d’hàbitat favorable pot deixarho de ser. La distància entre fragments d’hàbitat és superior a la dels moviments rutinaris dels individus.
També s’ha vist que pot haver intercanvi d’individus entre clapes. Aquestes metapoblacions es troben dividides en subpoblacions (ambients fragmentats), el manteniment de les quals depèn de la mida i la distribució dels fragments d’hàbitats ocupats i ocupables, i de la capacitat de dispersió de l’espècie. En aquestes metapoblacions es tenen en compte les migracions, que no es contemplaven en els models que hem vist fins ara.
Hi ha un nombre mínim d’efectius per a què la població animal o vegetal sigui viable, a curt o a llarg termini, que depèn de factors com l’estructura genètica i la demografia de les poblacions.
Per una metapoblació tenim la matriu, que és l’ambient no favorable, on hi ha clapes d’hàbitat favorable que estan poblades, i clapes d’hàbitat favorable no ocupades. Entre les clapes ocupades pot haver-hi intercanvi d’individus (dinàmica metapoblacional). Podria passar que una de les clapes poblades arribés a extingir-se. La metapoblació és un sistema molt dinàmic, amb clapes ocupades i sense ocupar, en el que hi ha colonització a causa dels processos de dispersió.
El desenvolupament de l’estudi de les metapoblacions va ser molt contribuït per P. R Ehrlich, que va ser un dels primers en aplicar un cas concret.
Condicions per a què es doni una metapoblació  Hàbitat favorable distribuït en clapes, separades per un hàbitat desfavorable.
 Clapes favorables suficientment aïllades entre elles com per a que cadascuna tingui una dinàmica demogràfica pròpia.
 Clapes favorables suficientment properes per a permetre que una clapa desocupada es recolonitzi per immigrants procedents de les altres clapes.
 Les clapes favorables s’ocupen per immigració i es desocupen per extinció local.
Dinàmica d’una metapoblació Poden predir quin percentatge de clapes favorables estaran ocupades al llarg del temps i quines no tenint en compte la migració (taxes d’extincions locals i taxes de reconolonització per immigració)) i l’estocasticitat).
Intenten ensamblar els diferents models.
...