Tema 2: Embrions (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Citologia i histologia
Año del apunte 2014
Páginas 7
Fecha de subida 03/02/2015
Descargas 14
Subido por

Vista previa del texto

Citologia i Histologia Vegetal TEMA 2: EMBRIONS DESENVOLUPAMENT DE L’EMBRIÓ: Embrió: estructura pluricel·lular amb 2 pols units per un eix ( radicular i apical) Desenvolupament vegetatiu Plàntula: cos inicial que creix a partir de les reserves Planta juvenil: creixement ràpid, morfologia característica, moltes vegades fulles diferents a la planta madura.
Desenvolupament reproductor Planta madura: creixement vegetatiu i floral (reproductor) Cicle de les plantes: el desenvolupament de la planta comença amb la fecundació i es divideix en dues grans etapes: desenvolupament embrionari i post-embrionari.
Desenvolupament embrionari: a l’interior de la llavor. S’inicia amb el zigot i acaba amb l’embrió latent que conté l’organització bàsica de la planta.
Desenvolupament post embrionari: amb la germinació. Es formen òrgans adults als meristemes apicals. Es distingeixen tres estadis principals: plàntula, estadi juvenil i estadi madur.
 Estadi de plàntula: la plàntula és el cós inicial resultat del creixement de l’embrió després de la germinació. S’activen els meristemes apicals de l’embrió per a donar lloc a la formació del brot i l’arrel. Es un estadi que dura poc temps durant el quan la planta creix a partir de les reserves de la llavor. En aquest estadi totes les plantes són molt semblants.
 Estadi juvenil: Estadi del desenvolupament vegetatiu que es caracteritza per un creixement ràpid i que en moltes plantes té característiques diferenciades. Per exemple a Arabidobsis els entrenusos són curts i les fulles formen la roseta. A moltes plantes com la mongeta l’heura o el cànnabis i també arbres com el pi o l’eucaliptus l ’estadi juvenil s’identifica per les fulles diferents de les fulles adultes.
 Estadi adult (madur): Durant aquest estadi al creixement vegetatiu s’uneix el desenvolupament reproductor o floral amb formació de les inflorescències.
Plantes (desenvolupament):  Anual 1 fase vegetativa 1 fase reproductiva  Perenne (exemple: arbre)  moltes fases vegetatives seguides de moltes fases reproductores (sota terra moltes vegades) Cada any mateixa planta que va brotant Cicle de plantes: canvis determinen els estadis Canvis de gens reguladors Fulles juvenils diferents de les fulles madures 1 Citologia i Histologia Vegetal Exemple: heura, eucaliptus *3 gens reguladors  mRNA Canvis de gen al llarg de la vida de la planta  com s’expressen aquests gens Si es manté =  es que necessiten el gen constantment En l’estadi de la planta on més l’expressen més el necessiten  factors fisiològics i ambientals: expressió o no del gen Arabidobsis: Zigot  desenvolupament embrionari a l’interior de la llavor Desenvolupament vegetatiu  fulles joves i desenvolupament reproductor Activació programa genètic que es necessita en aquell moment.
Fecundació: es fecunda la cèl·lula ou (oosfera)  formarà zigot (Càpsula) Extrem basal haploides Polaritzada Extrem apical Un gàmeta fecunda cèl·lula central  formarà endosperma endosperma (teixit de reserva)  triploide Zigot  automàticament comença a desenvolupar-se  estructura multicel·lular amb el patró de la planta (manté polaritat) Maduració de l’embrió Després de la fecundació el zigot comença a dividir-se de manera asimètrica  dos cèl·lules filles desiguals 1. Cèl·lula apical  petita, citoplasma dens  donarà lloc a l’embrió 2. Cèl·lula basal  grossa i vacuolitzada  donarà lloc al suspensori (òrgan transitori) Creixement (augment cèl·lules u volum), morfogènia i diferenciació (canvis genètics).
La llavor pot estar molt temps sense germinar (latent) Plàntula  germina, comença a créixer, s’alimenta de reserves condicions apropiades d’humitat i temperatura Germinació: creixement cèl·lules pressionen la coberta que es trenca pel punt més feble i la radícula surt a l’exterior  es converteix en plàntula  comença activitat en els meristemes apicals Planta  s’anirà repetint el procés de desenvolupament 3 processos: - Creixement (augment en massa) Morfogènia (adquireix forma pròpia, patró bàsic) Diferenciació (cèl·lules embrió =, plàntula i planta diferenciació de cèl·lules)  especialització El desenvolupament es repeteix a cada mòdul 2 Citologia i Histologia Vegetal DISTINGEIXEN FASES EN L’ESTAT EMBRIONARI: Embrió es desenvolupa a partir dels teixits de la mare: òrgan transitori  Suspensori (quan l’embrió madura desapareix) Conjunt d’etapes:     Proembrió (cèl·lula ou)  divisió transversal, 1 cèl·lula gran i 1 petita Petita: divisió organitzada en diferents capes Gran: suspensori Globular  canvis morfogènics, s’inicia el patró (eix amb capes) De cor  s’estableix el patró bàsic, s’organitza MAB i MAR Torpede  patró bàsic es completa Cotiledoni  el cos inicial queda organitzat Embriogènesi acaba  comença etapa maduració de l’embrió Acumula reserves i es prepara per la germinació 1a ETAPA: 1a divisió asimètrica  2 cèl·lules filles no hereten el mateix citoplasma Cèl·lula apical petita Cèl·lula basal grossa + citoplasma concentrat + vacúols Divisions longitudinals i transversals Divisió 2 o 3 vegades, sempre perpendicular a l’eix (forma filament) Forma proembrió (boleta 4-8 cèl·lules =) Suspensori Dóna lloc a l’embrió Òrgan transitori per ancorar als teixits de la mare i aporta nutrients Perquè serveix el suspensori? Funció d’ancoratge  enganxa l’embrió amb el teixit de la mare i nutrició  a partir d’una cèl·lula  haustori (absorbeix nutrients) Desapareix quan l’embrió ja no el necessita En algunes plantes: aquesta cèl·lula primera pot quedar incorporada en l’embrió 3 Citologia i Histologia Vegetal PATRÓ I ADQUISICIÓ D’IDENTITAT El desenvolupament de l’embrió és un procés molt ben coordinat durant el qual s’organitza el patró de la planta (morfogènesi) i cada cèl·lula adquireix la identitat d’acord amb la seva posició (diferenciació).
El zigot manté la polarització de l’oosfera. L’extrem apical és més dens i l’extrem bassal més vacuolitzat.
Està orientat en relació als teixits materns, amb l’extrem apical més pròxim a l’endosperma i l’extrem basal al micròpil. La oosfera és una cèl·lula polaritzada amb un extrem basal i un apical.
Estadis de desenvolupament: Proembrió: Primeres divisions del zigot  cèl·lula polaritzada Es forma una massa de 4-8 cèl·lules Les cèl·lules es distribueixen en dues capes: superior i inferior. Capa cèl·lules Totes les cèl·lules diferents en el seu citoplasma Apicals Basals Eix de la planta ja format, és manté eix apical i basal del zigot.
En el cas d’Arabidopsis i també d’altres plantes l’embrió comptarà també amb la participació de la cèl·lula més apical del suspensori (hipòfisi) que contribuirà a la formació de meristema apical de l’arrel.
Embrió globular: periclinals: tangencials anticlinals: longitudinals i radials Establiment del patró: l’eix amb dos pols queda definit i la disposició en capes queda establerta.
Molts canvis morfogènics: divisions orientades amb l’eix Cèl·lules més estructurades Cèl·lules externes més petites, cèl·lules internes més grans Adquireix una funció En òrgans comencen a treballar en conjunt Plans de divisió s’orienten en l’eix de la planta (tangencial)  canvis morfològics Forma capa dermatògena Primer s’observen divisions orientades paral·leles a la superfície (periclinals o tangencials) que donen lloc una capa externa (dèrmica) que revesteix una d’interna. Les cèl·lules internes també orienten els plans de divisió i es separen en dues capes més, una intermèdia i una interna.
El resultat és la formació de tres capes: la dermatògena que recobreix l’embrió, la capa cortical i la capa central.
S’estableix patró de la planta 4 Citologia i Histologia Vegetal Es manté polaritat Patró apical/basal: heretat de la polarització del zigot, es troba ben fixat i es mantindrà tota la vida de la planta.
A l’embrió globular comença la síntesi i transport polar de l’auxina. Els transportadors PIN es troben en la membrana basal. Els derivats d’aquestes cèl·lules mantenen la polaritat de l’embrió en relació al transport d’auxina.
Patró radial: dóna lloc als 3 sistemes de la planta:    Dermatògena  dóna lloc al sistema dèrmic Cortical  dóna lloc al sistema de farciment Central  dóna lloc al cilindre vascular Estadi de cor: Acumulació de creixement en la part apical es formen els primordis dels cotiledons (bonys) embrions s’allarguen, capes ben definides Patró bàsic completat:     Polaritat ben establerta S’organitzen els meristemes apicals Es visualitzen els primordis cotiledonis Es diferencien les capes mare (histògens) Cada cèl·lula adquireix un destí dins la planta es començaran a veure domini Els primordis cotiledonis (esbossos dels cotiledons) apareixen com petites prominències a l’extrem apical per divisions localitzades orientades de les cèl·lules. Amb el creixement dels primordis, l’embrió pren forma de cor.
El meristema apical del brot (MAB) s’organitza entre els cotiledons. S’observa l’organització en capes (túnica).
EL meristema apical de l’arrel (MAR) també comença a organitzar-se i s’observa la divisió de la cèl·lula de la hipòfisi. Les cèl·lules derivades de la hipòfisi formaran part de la radícula i del centre quiescent.
Segons el lloc que ocupa a la planta rep senyals diferents del medi i cèl·lules veïnes  activa un programa propi i adquireix un destí Cada grup de cèl·lules farà programa genètic  diferenciació diferent És a dir, depenent dels senyals que rep, s’activen o reprimeixen determinades vies.
Formació de dominis: Els dominis són grups de cèl·lules que comparteixen informació i segueixen un mateix destí. Algunes cèl·lules i grups de cèl·lules poden limitar els senyals que arriben de cèl·lules veïnes inhibint, per exemple, el transport cèl·lula a cèl·lula. Això provoca l’aïllament de la cèl·lula o del grup amb la formació d’un domini o subdomini diferent de la resta.
Estadi de torpede: Estructura molt organitzada, el patró es visualitza: 5 Citologia i Histologia Vegetal     MAR ben estructurat S’allarga l’eix Creixen els primordis cotiledonis Es diferencia en procàmbium Estadi cotiledoni: Cos de la planta organitzat:    Es diferencien pecíol i làmina La radícula es visualitza S’observen les capes La làmina cotiledonar mostra organització amb una cara axial i una abaxial; el procàmbium i el teixit de farciment al mig.
A l’ex embrionari (hipocòtil) es distingeix la protoderma: un sistema cortical amb tres capes (la més interna formarà l'endoderma) i un cilindre central amb una capa externa que formarà el pericicle.
Acaba procés embrionari i comença l’etapa de maduració de l’embrió.
ETAPA DE MADURACIÓ Embrió adquireix capacitat de germinar Acumulació de reserves: primera fase de la maduració Les plantes acumulen reserves als cotiledons. Picropil  calaza  on s’unirà a la fulla i per on va entrar l’òvul. L’embrió pràcticament no es desenvolupa més Un cop completada la formació l’embrió experimenta una etapa intensa d’expansió per acumulació de reserves Embrió madur  creixement acumulació de midó  + o – reserves + o – temps per germinar Les cèl·lules creixen per expansió a mesura que van acumulant reserves en forma de midó, lípids i proteïnes. En algunes plantes l’augment de volum dels cotiledons pot ser de 100 vegades o més.
En altres plantes l’embrió es manté sense creixement mentre l’endosperma creix per acumulació de reserves, llavors endospermàtiques.
Preparació de la germinació: Un cop s’han acumulat les reserves, l’embrió entra en un procés de maduració per preparar la latència i la germinació.
Deshidratació de la llavor: forta baixada del contingut d’aigua del 20% o fins al 5% d’H2O Per evitar que la concentració alta d’ions que es produeix per la deshidratació desnaturalitzi les proteïnes i desestabilitzi les membranes, les cèl·lules de l’embrió sintetitzen massivament grans quantitats de proteïnes anomenades LEA (late embryogenesis proteins). Són majoritàriament proteïnes de baix PM que substitueixen l’aigua i estabilitzen les altres proteïnes. Xaperones (xoc de calor) 6 Citologia i Histologia Vegetal Xaperones  deshidrata proteïna sense que es desnaturalitzi (Evitar que afecti al conjunt de proteïnes per que pugui germinar) Només els embrions que han sofert un procés de maduració són capaços de sobreviure i germinar.
FORMACIÓ DE LA LLAVOR Formació de la càpsula: Paral·lelament a la maduració de l’embrió, maduren les cèl·lules del sac embrionari per formar la càpsula protectora de la llavor. Càpsula de l’embrió transformada cap a llavor.
La llavor madura conté l’organització completa d’una planta en estat latent (l’embrió madur) i les reserves que permetran l’entrada en activitat d’aquesta planta. La llavor es manté latent fins que es dóna una situació favorable per germinar.
La germinació és l’entrada sobtada en activitat de l’embrió quan es donen les circumstàncies adequades (humitat, llum, temperatura...). Es manifesta amb la sortida de la radícula a l’exterior trencant la coberta pel punt més dèbil.
Les cèl·lules de l’hipocòtil s’inflen i s’expandeixen fent créixer l’eix que pressiona la radícula fins trencar la càpsula.
Un cop ha començat la germinació, progressivament els meristemes apicals entren en divisió i es produeix l’allargament de la radícula amb la formació de l’arrel i la del meristema caulinar per a formar el brot. En general s’activa primer la radícula..
7 ...