T7. Els estomes i la seva regulació (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrició i metabolisme vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 3
Fecha de subida 04/04/2016
Descargas 8
Subido por

Vista previa del texto

T7. Els estomes i la seva regulació ESTRUCTURA L’aparell estomàtic consta de dues cèl·lules (en Dicotiledònies tenen forma de ronyó) que delimiten el porus, l’ostíol, pel qual surt l’aigua en forma de vapor i entra el CO2. Aquestes cèl·lules són les oclusives. Els ostíols s’obren gràcies a l’increment de la turgència en les cèl·lules oclusives i això és degut a les característiques d’aquestes cèl·lules i a la unió d’aquestes dues pels seus extrems.
Hi ha una disposició de microfibril·les que rodegen, abracen i formen anells al voltant d’aquestes cèl·lules oclusives. Quan entra agua, la cèl·lula no es pot engrandir radialment i l’única manera de compensar aquesta entrada i increment d’aigua és amb la curvatura de les cèl·lules que provoquen l’obertura de l’estoma.
És a dir, l’augment del potencial de pressió de turgència, obre l’estoma. Quan ha sortit aquesta aigua, la cèl·lula deixa de corbar-se provocant el tancament de l’estoma.
Com es regulen els moviments hídrics? Si hi ha moviments d’aigua sempre són a favor de gradient de potencial hídric, de major a menor. Perquè s’obri l’estoma i hi entri l’aigua, dins de les cèl·lules oclusives ha d’haver un potencial hídric molt baix.
Aquesta baixada de potencial hídric pot produir-se a causa d’una baixada del potencial osmòtic. Els soluts osmòticament actius acumulats en les cèl·lules oclusives en el moment en el que s’han d’obrir els ostíols són de dos tipus; orgànic (malat) i inorgànic (potassi). Quan ha de tancar-se l’estoma, hi ha una sortida de potassi i una degradació en la seva forma del malat perquè osmòticament quedi inactiu.
Les cèl·lules oclusives que es troben a l’epidermis de la planta són les úniques que tenen cloroplasts i per tant, sintetitzen ATP, poder reductor, i aquest serà útil per realitzar el moviment d’ions i poder obrir l’estoma. Tot i això, no realitzen el cicle de Calvin. Dins dels cloroplasts trobem el midó, que aquest es degrada via glucòlisi que donarà fosfoenolpiruvat que en les cèl·lules oclusives patirà una carboxilació, unió d’un carboni inorgànic a causa de la PEP-carboxilasa. D’això es formarà oxalacetat, que serà reduït mitjançant el malat deshidrogenasa a malat, que és osmòticament actiu i estable i serà translocat mitjançant transportadors als vacúols, on s’emmagatzemaran. Això provoca una baixa de potencial osmòtic que provoca una entrada d’aigua. El malat atrau als cations que aniran la vacuola des de l’apoplast (contragradient) i que per tant, necessitarà una bomba ATP com a energia. Aquesta ATPasa bombeja protons cap a l’exterior que afavoreix l’entrada a favor de gradient electroquímic del K. Hi ha una entrada passiva d’aigua que provoca un augment de la turgència que dóna l’obertura de l’ostíol.
La llum activa la bomba de protons que utilitza l’energia alliberada per la hidròlisi de l’ATP per transportar protons des de l’interior de la cèl·lula cap a l’exterior.
Aquest transport polaritza la membrana i el potencial de membrana serà negatiu (-90 a -150mmV). Aquest a la vegada actuarà sobre canals de potassi que faran que s’obrin. Aquest canal s’obre i com hi ha un gradient favorable, el potassi entra. El tancament dels ostíols es tracta d’un tancament de tipus hidroactiu, que està regulat per una fitohormona anomenada àcid abscísic (ABA). Quan hi ha pèrdues excessives d’aigua i el sòl està una mica sec, les cèl·lules del mesòfil detecten aquests fenòmens i en els seus cloroplasts sintetitzen la fitohormona, que viatja des del mesòfil fins les cèl·lules oclusives. Quan l’àcid hi arriba, tanca els estomes abans de que les cèl·lules oclusives es deshidratin o perdin la seva turgència.
També, quan l’àcid penetra en el citoplasma de les cèl·lules oclusivesm aquest actua sobre el nivell citoplasmàtic de calci.
La concentració de calci és elevat en l’apoplast i en canvi, en el citoplasma és baix (0.01 – 0.2 micromolar). Quan l’àcid entra en la cèl·lula, la concentració de calci es dispara a 1,5 micromolar. Aquest calci actua de senyal de tancament estomàtic. A l’augmentar el calci, inhibeix l’entrada de potassi i la bomba de protons. Alhora, obre un altre canal de sortida de potassi. Aquesta inhibició del canal d’entrada de potassi i l’obertura del canal de sortida ve regulat pel potencial de membrana augmentat (+20mV +80mV). L’aigua, en conseqüència, també surt de les cèl·lules oclusives, la pressió baixa i l’estoma es tanca.
Si per altres motius la planta perd molta aigua, la fulla perd la seva turgència, es marceix i això fa que es col·lapsi l’estoma iniciant un estat hidropassiu.
A la nit, les plantes tanquen els estomes perquè no necessiten CO2 i així estalvien la pèrdua d’aigua. Hi ha una regulació a través de la llum. La llum blava és la responsable de l’obertura de l’estoma a través d’uns fotoreceptors: fototropines i fitocrom. Se sap que les fototropines reben la llum blava i posen en marxa un mecanisme de transducció de senyals que activa l’ATPasa. Quan la llum s’apaga, les fototropines no reben llum i s’inhibeix el procés. El propi àcid pot inhibir aquesta transducció de senyals i l’activació de la ATPasa.
FACTORS QUE REGULEN L’OBERTURA I TANCAMENT DELS ESTOMES Són el potencial hídric foliar : [hidropassiu, hidroactiu (feed-back) i el feedforward, que és la possibilitat que les cèl·lules que rodegen l’estoma poden perdre aigua directament, a favor de gradient, cap a l’atmosfera. És la transpiració periestomàtica], la llum : fototropina, la temperatura i l’augment de CO2 en la càmara subestomàtica que fa que es tanqui. Quan deixa de funcionar la fotosíntesi, la planta només respira, fa intercanvi de gasos, produeix CO2 però no el consumeix i s’acumula en la càmara subestomàtica actuant com a senyal pel tancament de l’estoma.
...