Tema 4: Models de dinàmica de poblacions (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2016
Páginas 12
Fecha de subida 01/04/2016
Descargas 7
Subido por

Vista previa del texto

Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll TEMA 4: MODELS DE DINÀMICA DE POBLACIONS Model exponencial: cas continu La dinàmica poblacional s'explica per aquesta equació, la qual és la equació bàsica. Per conèixer la dinamica d'una població, tenim 4 paràmetres: 2 que afegeixen individus(naixement i immigració) i 2 que en treuen (morts i emigració). Ens interessa saber el nombre d'indvidus en un periode de temps + 1.
Nt+1 = Nt + B – D + I - E El nombre d'individus depen de la natalitat i la mortalitat. Si això ho passem a l'altre costat, tenim la diferència (delta) del nombre de N que es demostrarà com la resta de natalitat menys mortalitat. El que considerem es que els naixements i les morts passen de manera contínua en la població; considerem que al llarg del temps tenim un nombre de naixements i de morts fixes.
Això ens permet obtenir una corva que és continua. A més, com considerem que això passa de forma contínua, considerem que l'interval de temps entre t i t+1, acabem modalitzem la diferència de N per un interval de temps infinitament petit. La equació diferencial contÍnua seria l'interval de N entre un interval de temps molt petit. Quan parlem de periodes de temps molt petits, parlem de taxes de mortalitat i taxes de natalitat.
dN/dt = B – D → dN/dt = (b – d) · N Què pot influir en aquestes dues taxes? La taxa de mortalitat es veu influida per la mesura de la població, igual que la taxa de natalitat. Contra més individus tinguem, més naixements i més mortalitats tindrem, ja que les taxes són contínues. En comptes de considerar una B i una D, considerarem que depenen de la N (b i d). Com que estem parlant d'un model molt sencill, aquestes taxes es consideren una constant de la població →taxes instantànies de mortalitat i natalitat, que diuen que són la aportació de naixements i de mortalitat per un interval de temps molt petit. Per tant, la part de les taxes contínues de mortalitat i de natalitat que depenen de N passen a ser r, les quals són la taxa instantània d'augment o taxes intrínseques. Gràcies a aquest factor, podem arribar a la fòrmula següent, la qual ens indica un increment instantani de la població.
dN/dt = r · N Així doncs, el model exponencial és el model més simple de tots; es considera que la població és tancada (els conceptes d'immigració i emigració no es tenen en compte), i la dinàmica s'explica nomès amb els naixements i les morts. Finalment, obtenim les taxes instantànies d'augment poblacional, les quals es veuen representades per r i determinen un increment instantani. Aquesta taxa instàntia d'augment de població pot ser r < O , r = O i r > O →la diferència d'individus al llarg del temps podrà ser positiva (augmenta), pot ser igual a 0 (constant) o negativa (disminució). Depèn del signe de la r. . Per tant, podem veure que el què ens interessa és modelar el canvi d'individus al llarg del temps (N).
La fórmula final és al que arribem desprès de totes les fòrmules. La r té unes unitats que són individus / individus x temps. Si nosaltres despejem r, tindrem increment individus en el temps multiplicat per 1/N Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll (individus) →això vol dir per càpita, ja que s'expressa a nivell de 1/r. Com es considera que aquests valors són constants, tots els individus són constants. La r és constant per tots els individus.
No ens permet saber quants individus hi haurà en un temps determinat, ja que nomès et dóna el canvi al llarg del temps. Per fer-ho, s'ha d'integrar l'equació i obtenir la fórmula següent.
Càlcul de la mida poblacional a un temps t Aquesta fórmula de l'integral de l'equació de l'increment instantani si que ens permet predir quin es el nombre d'individus en un temps t, t+1 o el que sigui.
Nt = N0· ert Aplicant aquesta fòrmula, es poden veure les trajectòries de 5 poblacions que comencen amb un temps inicial amb 100 individus (exemple teòric). Si aquesta poblacio inicial es caracteritza per tenir una r d'0,02, veiem una corba, però si lar r= 0, la població no creixerà; el mateix nombre es repetirà en diferents intervals de temps (per tant no hi ha corba, sinò que és una linea). Quan la r és negativa, tenim una corva exponencial negativa que es va apropant a 0 progressivament. Per simplificar la representació gràfica, es poden treure logaritmes neperians d'aquesta expressió, on produim rectes. R és la pendent de la recta, per tant, com més gran sigui la r, més alta serà la pendent.
Càlcul del temps de duplicació d'una població El temps de duplicació d'una població és un temps fix, independent del nombre d'individus que hi ha. El temps de duplicació ve determinat per la r, que és un temps constant, que ens permet saber quan temps triga una població a tenir un nombre determinat d'individus. Aquí podem veure una taula amb els temps de duplicació de diferents espècies. Com més gran la r, més petit el temps de duplicació. Les espècies més petites són les que tenen temps de generació més gran.
Partint de l'equació integral, podem arribar a la fòrmula del temps de duplicació: Nt doble = 2 N0 → 2 No = No ert →2 = ert →Ln 2 = r t → t = Ln 2 / r La r la podem expressar amb la unitat que volguem, ja que podem transformar-la segons els factors de conversió que volguem. Fins i tot quan la r és un valor baix, tot i així, si seguis un creixement exponencial, als 200 anys, hi hauria 2.5x10^?. El model exponencial nomès funciona per unes poblacions inicials petites, perquè tenim limitacions de recuros i perquè varia la b i la d.
Assumpcions del model La majoria de les assumpcions a la pràctica no es donen. Tots els models que s'adequen a la realitat, veurem models que reflexen algunes d'aquestes assumpcions. Les 5 assumpcions són les següents: – No hi ha immigració, ni emigració, per tant, es tracta d'una població tancada. Quan es reflexa aquesta assumpció, parlem de models metapoblacionals.
– b i d són constants i no són afectades per escassetat de recursos, i per tant, la r també ho és → és evident que no poden ser constants pels recursos, per tant, parlem del model logístic, el qual Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll prediu canvis en la r en funció a la demanda de la població (com veurem més endevant).
– No hi ha variació genètica respecte b i d, és a dir, són les mateixes per qualsevol individu de la població.
– No hi ha variació de b i d en funció de l'edat, per tant, es consideren valors constants. Hi ha moltes espècies que la seva b és 0 fins una certa edat. Per poguer incoporar informació de com canvien, s'utilitzen els models de població en creixement estructural per l'edat.
– S'assumeix que és un model on el creixement és continu i no hi han retards. Això no és cert, ja que la b i la d no són continues, i això es modelitza a partir del model discret.
Cas discret Els organismes concentren els processos demogràfics en determinats moments de la seva vida. Per tant, la r no es pot considerar continua al llarg del temps; concentren els seus processos demogràfics en determinats moments i la seva dinàmica de poblacions no s'ajusta al model continu. En aquest moment, parlem del cas discret del model logístic.
Els ocells migratoris arriben aquesta època i tenen el període reproductiu a la primavera; si fem un cens durant un any, no hi haurà un creixement continu de la població, sinò que tindrà lloc un pic que correspondrà a la primavera i parlarem d'aquest cas discret.
Nt+1 = Nt + rd· Nt → Nt + 1 = Nt (1 + rd) Si considerem que no hi ha limitació de recursos amb el model discret, tenim una població que cada any augmenta en una determinada proporció a la primavera. Llavors tindriem la primera formula (t + 1).
Imaginem-nos que la població augmenta un 15% cada any →aplicant aquesta formúla estem afegint al temps + 1 estem afent un 15% de la Nt (0,15).
Nt + 1 = l Nt Aquesta rd el que s'anomena taxa discreta de creixement per a un determinat interval. Si nosaltres treiem factor comú i arribem a obtenir (1 + rd), és el que es simbolitza amb la lletra l, que és la taxa finita de creixement poblacional, la qual l'equivalent de la r en un model exponencial discret. Té algunes particularitats, lambda és Nt +1 / Nt. per tant, no té unitats, perquè es simplifiquen, és un ratio.
Si l és major que 1, voldrà dir que en la Nt en t+1 la població ha augmentat, si la l =1 vol dir que la població és manté igual i si es menor que 1, voldrà dir que la població disminueix. Per tant, el cas discret general seria: Nt = lt N0 Si representem una població amb un creixement exponencial discret, tenim aquest gràfic. La trajectòria de la població típicament té forma de ''dents de serra'', que es sobreimposen al creixement exponencial.
Fins al final del moment 1, aquesta població no produeix nous individdus. El creixement (naixements) Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll segueixen com un curs, al final de l'any hi ha l'època reproductiva, la baixada podri explicar-se si hi hagues una mortalitat constant durant l'any. La l que determina aquesta dinàmica és major que 1,per tant, la població creixerà, i per això es veu que la gràfica va ascendent. L'interval de temps, si el fem cada vegada més petit, les dents de la gràfica cada cop són més petits. Per passar de model discret a continu, hem de reduir l'interval de temps a un interval infinitament petit (si el reduim tant que puguem ajuntar els punts, tenim una recta continua). Si cada vegada el temps és més petit, els models convergexen, i per tant, en aquesta situació teòria, les dues expressions s'igualen: r = Ln ·l Com es pot generalitzar el nombre d'individus en un model exponencial discret al llarg del temps? NT = N0 · ert = l · N0 → r · t = t ·Ln · l rt →r = Ln · l Més sobre la relació entre r i lambda – l és una ratio entre les mides poblacionas, i com a tal, no té unitats. Tot i així, s'associa amb el pas de temps implícit a l'equació, i no es pot transformar directament a una altre unitat de temps.
– Una l de 1.2 mesurada en un interval d'un any ens indica que la població augmenta un 20% en un any. Però això no equival a una l de 0,1 mesurada per un interval de temps mensual.
Aquesta darrera l ens indicaria que la població disminueix un 90% cada mes (per lo de NT+1/Nt) – l= Per expressar l en una nova unitat de temps, hem de transformar-la primer a r, canviar les unitats al temps que ens interessa, i tornar-la a transformar a l .
En l’exemple anterior, r = ln(λ) = 0.18232 indiv./(indiv.any) Dividint entre 12 per expressar-ho en un mes tindrem r = 0.01519 indiv./(indiv.mes) I, per tant, λ = er = 1.0153 calculat amb un pas de temps mensual En 12 mesos la població haurà augmentat: N12 = No. (1.0153)12 = 1.2 No Com fer el model exponencial més realista? 1) Estocasticitat ambiental Els models de creixement exponencial més simples són deterministes; si coneixem els paràmetres del model sempre obtindrem la mateixa estima de Nt. En la realitat no és constant, fins i tot assumint que no hi haguès falta de recursos, pot ser que tenint el compte el clima es tingui un valor no constant.
Aquests models assumeixen, per exemple, que r és un valor constant, però sabem que en la realitat pot variar en funció de les condicions ambientals.
La r, tot i que sigui constant, varia d'un any per l'altre degut a les condicions ambientals. L'efecte dels canvis ambientals sobre el valor concret de r s'anomena estocasticitat ambiental.
Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll Si els valors de r tenen una distribució normal amb una desviació, si nosaltres mostrejem aquesta població durant uns anys, tindrem un valor mitjà d'r que podria ser coincident amb un model deterministic on la r fos fixa; representaria aquesta situació amb anys dolents (r més baixes) i anys bons (r més elevades). Per tal, la mitjana de totes aquestes r de tants anys, serà igual que la r deterministíca. E Aquest factor es pot incorporar amb un model estocàstic en què la població creix exponencialment amb una r que és una funció caracteritzada per una mitjana i una variància. Per aquest motiu,l'estima de N t no serà un valor determinista, sinó que tindrà tambè una mitjana i una variància. Si la variància de r és molt gran, la població oscil·larà fortament, fins el punt d'estar subjecte a un risc d'extinció encara que la mitja na de r sigui positiva.
Exemple: la r mitjana de la població és de 0.02 individus/ individus · mes. En un model deterministic si nosaltres fem el pronòstic de Nt, seria igual a No · e rt. Si considerem que la r és invariable, degut a unes condicons inicials de No, sempre tindrem el mateix valor. En aquesta situació, en canvi, el valor concret de r s'obte a partir d'una distribució aleatòria, per tant, variarà segons els valors concrets de la distribució, i oscila de la desviació estàndard de la mostra. Això ens diu que el model determinista en la realitat és massa simple, ja que totes les poblacions es troben amb una r no variable. Les r encara que tinguin una mitjana, en realitat oscilaran. Si nosaltres fem aquest exercisis, per cada vegada que calculem la oscilatoria de la població al llarg del temps, obtindrem una trajectoria determinada que vindra donada pels valors extrets del valor a l'atzar de la r.
2) Estocasticitat demogràfica La estocasticitat demogràfica fa que les poblacions no es puguin predir de forma determinista.
– El model exponencial assumeix que b i d (taxes instantànies) són valors constants en el temps i, per tant, no varien. Però, en la realitat, els naixements i les morts són esdeveniments que tenen lloc en un moment determinat i no de forma continuada.
– Si, per exemple, b= 2d, en un interval determinat de temps tindrem o esperem el doble de naixement que de morts. Si tenim aquella població i va canviant (afegint individus amb naixements, o treient amb morts), la N de la població canviarà amb aquestes taxes.
– La seqüencia teòrica d'aquests esdevediments seria BBDBBD,però a la pràcitca, per atzar, la seqüencia pot concatenar varis esdevediments successius de morts (o de naixements). La seqüencia pràcitca pot variar per qüestions d'atzar. A la practica no hi ha naixements decimals.
Això és un model teoric, perque els naixements i les morts no són continues.
– Les probabilitat reals i contínues de què tinguin lloc un naixement i una mort,s'han d'aplicar les fòrmules de P (birth) = b/ (b +d) i la de P (death)= d/ (b+d), i ambdues P sumen 1. Tenint en compte això, es pot calcular el risc d'extinció real de la població. Si tenim una població en la que es produeixen moltes morts seguides, encara que la taxa de natalitat siguès superior, si s'arriben a donar tantes morts la població s'extingiria (encara que b es sigui que d) →P (extinció) = (d/b)N0 →ambdues probabilitats es combinen en una probabilitat d'extinció, que depèn tant de la magnitud de b i d, com de la mida de la població.
El model exponencial es basa en la idea bàsica dels recursos il·limitats.
Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll Exemple d'estocasticitat demogràfica: Una població de ximpanzés té com a taxes intrínseques de fertilitat i mortalitat: b = 0.55 naixements/(indiv.*any) i d = 0.50 morts/(indiv.*any). Combinades, donen lloc a una r = 0.05 indiv./(indiv.*any).
Les probabilitats reals de naixements i mort s’obtenen amb les fòrmules: P(B) = b/(b+d) = 0.524 P(D) = d/(b+d) = 0.476 En general, esperem que la població augmenti (com es desprèn d’una r >0). Ara bé, a causa de l’estocasticitat demogràfica la població té un risc d’extinció que es calcula com: P(extinció) = (d/b)N0 Per a una població de 50 exemplars, el risc d’extinció seria (0.50/0.55)50 = 0.009 = 0.9% Per a una població de només 10 exemplars, el risc és molt més gran: (0.50/0.55)10 = 0.386 = 38.6% Model logístic: creixement regulat per la densitat Es fonamenta amb la idea de la densitat, com a correcció d'un model més real que el logístic. Partim del model exponencial continu, però definint les taxes de mortalitat i natalitat dependents de densitat.
Inclouen la novetat de que les taxes de mortalitat i natalitat deixen de ser constants (b' i d'), les quals es trobaran influides per la densitat. La taxa de natalitat es veurà afectada pels recursos, ja que contra més densitat, més competencia hi haurà cap als recursos, i per tant, la taxa de natalitat baixarà. La taxa de mortalitat pot estar influida per les condicions ambientals, les quals poden produir més malalties i per tant, més mortalitat.
dN/dt = (b' – d') · N → tenim que b' = b – aN i d'= d + cN, i arribem a →dN/dt = [ (b-aN) – (d+cN)] ·N A partir d'aquí, desenvolupem substituint i treballant l'expressió: → Aqui definim una constant K → → INCREMENT DE LA POBLACIÓ (model logístic) En aquest cas, les noves taxes són igual a les originals menys l'efecte de la densitat per una constant.
Això a nivell gràfic serà una linea recta decreixent (color vermell), on b es el punt superior i b' és on acaba la recta. Quan N es igual a 0, no hi ha efecte de densitat, i tornariem a tenir el model exponencial.
En canvi, la d' serà una linea recta creixent ( color blau) , on d és el punt inicial i d' és el punt final.
Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll K és una constant que ens inventem i que es la capacitat de càrrega. El parèntesis representa l'increment de la població i es defineix com que K són els individus que una població pot assolir fins que comenci a decrèixer, si N és un valor petit, N/K és un valor també molt petit, per tant, quan N és molt petit l'increment poblacional s'assembla molt a rN, que és el model exponencial. Però a mesura que N creix, cada cop restem més a 1, fins que N arriba a k, de manera que dN/dT = 0 →quan la població assoleix la capacitat de càrrega K, deixa de crèixer perquè ha esgotat tots els recursos possibles. En cas que N superes K, això serà un valor negatiu, i això ens indica que la població decreixerà (creixement poblacional negatiu). El parènteis (1-N/K) és la proporció de recursos que la població està utilitzant. Per exemple, si K=100 individus, si en un moment determinat té 5 individus, tindrem 5/100 i això significa que un 5% dels recursos no s'utilitzen, i per tant, la variació d'individus en el temps baixa molt. Per altre banda, si tenim una N= 95, tindriem 95/100, per tant, que un 95% dels recursos no són utilitzats, per tant, aquesta població pot créixer molt, per tant, la població estaria creixent en una situació semblant a la d'un model exponencial.
Equilibri estable de la població en el model logístic La població deixa de crèixer quan N = K. En aquest cas, les taxes de natalitat i mortalitat coincideixen → dN/dT=0, quan la natalitat es compensa amb la mortalitat en dos situacions: – – N= 0 (1-N/K) = 0, que ho serà quan N és igual a K.
b’=b0- a · N d’=d0+ c · N a i c, les quals són les pendents de les rectes, mesuren la intensitat de la competència intraespecífica sobre les taxes de naixements i morts respectivament.
El punt en que es creuen les dues rectes és quan N és igual a K.
Càlcul de la mida poblacional Si volem representar la mida de la població, hem d'integrar aquesta fòrmula. Aquesta és la equació integral.
Si la apliquem, ens sortira una gràfica com aquesta. En aquesta gràfica, estem predint com variarà el nombre d'individus al llarg del temps (representació de t-N). La població fa un creixement lent al principi, desprès ràpid (al principi s'assembla al model exponencial), però a mesura que anem augmentants individus, el criexement es frena, fins que N=K. En aquest cas concret, K=100 individus. La gràfica de dalt es quan la N és 200, i per tant, és major que K i per això la mida poblacional decreix.
Per tant, trobem un equilibri estable, on la població s'estabilitzca al voltat de la capacitat de càrrega i hi haurà un moment, que s'estabilitzarà i no creixerà més. És un model estable perquè si ens situem en una zona amb una determinada densitat (a l'esquerra de K, el valor de N es menor que K), passarà que la taxa de naixement és més alta que la taxa de mortalitat, i per tant, la r serà positiva i això provoca que la població creix. Si la població creix, ens anem desplaçant pel eix de N i quan arriba a K, s'estabilitza i no es creix. Al costat contrari, la r serà negativa i la població decreix. En un model logístic, sigui començant per una banda o per una altre, el model et prediu que la població tendirà fins a aquell punt estable (K) i Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll es quedarà a aquell punt.
Una altre gràfica podem observar com s'estabilitzen les dues corbes a la K.
K i increment poblacional Si representem la taxa de creixement en el temps en funció de N, en un model logistic trobariem una corba d'aquest estil, és a dir, al principi la població creix poc, cada vegada més fins que arriba a un punt que és màxim i llavors comença a decrèixer fins arribar a 0, on N és igual a K. Com podem observar en el model logistíc (a), el màxim és K/2. En un model logístic, la densitat poblacional que permet que hi hagi un màxim es dóna quan la població té una densitat de K/2. En el model exponencial, la representació de la taxa de creixement en el temps serà una recta, que tindrà pendent r.
Desprès, a l'altre banda, tenim la taxa de creixement per capita (1/N). En el model exponencial això és igual a r , però en el model logístic tenim que 1/N x dN/dT= r (1-N/K). En cas que N sigui igual que K, el creixement per capita és 0. El creixement per càpita canvia segons una recta, que va de r a 0.
En el model exponencial el creixment per càpita varia en funció d'una recta, és a dir, no canvia segons la densistat (constant = r), mentres que en el model logistic, quan afegeixes individus, cada individu contribueix, cada vegada és més petita, cada vegada la taxa de creixement per capita és més petit, ja que cada cop es contribueix menys i s'arriba a un equilibri estable.
Comportament de les poblacions a molt baixes densitats El model logístic indica que la K és una constant on s'assumeix que la capacitat de càrrega sempre és la mateixa (cosa que quasi sempre no és així). L'altre és quan la densitat és molt baixa i es comença a augmentar, el creixement és positiu.En realitat, en moltes poblacions s'observa l'efecte d'Alle, el qual diu que a vegades la densitat és tant baixa que implica que el creixement arribi a ser negatiu, el qual dependrà de les espècies. La densitat no és suficient perque la població pugui crèixer, com per exmeple en espècies que tenen una preposició cap a l'agregació, quan les densitat són molt baixes, la taxa de mortalitat augmenta. A partir d'un cert llindar de densitat, les taxes de natalitat es redueixen dràsticament i les taxes de mortalitat augmenten, per la qual cosa hi ha un creixement negatiu.
Un altre raò per la qual es pot donar aquest efecte seria a causa de la cosanguinitat, ja que si les densitats són molt baixes, hi han una sèrie d'al·lels no dominants que presenten un efecte negatiu en l'organisme que aflora. En condicions de densitat molt baixes, poden haver problemes de fitness relacionats amb això.
En la segona gràfica de l'efecte, podem veure que en densitats tant baixes, el creixement és molt molt petit, es mantè molt baix i no passa com el model. Apareix el concepte de població mínima viable.
Models exponencials i logístics = RESUM 1.
Poblacions amb generacions solapades Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll 2. Poblacions amb generacions discretes Com podem veure, el model logístic tambè té una variant discreta. Els valors apareixen cada cert interval de temps. En la fórmula, trobem el factor discret de creixement (rd) i l'efecte de la densitat (1 – Nt/K) de la població a cada moment (disminueix el creixement perquè el valor es més petit que 1 cada cop que afegim individus a la població).
Aquesta equació té molt més suc del que es pensa; la gran contribució sobre aquest model va ser Robert May, el qual està considerat el fundador de l'ecologia teòrica. Entre moltes coses, va explorar els models poblacionals. Va trobar que en funció del valor concret de r, el tipus de dinàmica que treballem canvia d'una manera radical. Depenen de la rd, ens trobarem uns valors molt diferents. Quan aquesta té uns valors petits (mès petits que 2), ens trobem en el cas on la població comença a crèixer (K=100), que supera la seva capacitat de càrrega lleugerament, baixa, es passa de llarg per sota d'aquesta capacitat, torna a crèixer i es va apropant a aquesta càrrega fent oscilacions per sobre i per sota fins a estabilitzarse a la densitat de càrrega. Quan la rd té uns valors entre 2 i 2,49, es produeixen un seguit de fluctuacions al voltant de la capacitat de càrrega, però la capacitat de càrrega mai s'assumeix, els pics de les oscil·lacions mai s'acaba d'estabilitzar. Quan rd segueix augmentant i es troba entre 2,49 i 2,70, els cicles es van complicant i en comptes de ser amb dos pics, primer s'entra en un cicle de 4 pics (2 per sobre i 2 per sota), desprès en un cicle de 8, un de 16, un de 32... Quan la r d passa de 2,570, arribem a la situació de caos; en aquest punt, no s'estabilitza mai i a sobre, mai es repeteix. Aquesta dinàmica continua sent deterministica, ja que estem parlant d'uns paràmetres que són fixos. Si nosaltres tornem a fer còrrer aquest model amb un valor inicial de N t, una r i una K, tornarem a generar els mateixos punts que no es repeteixen mai. Caos no es aleatòri, sinò són dinàmiques que no es poden predir (random holes). Una propietat d'aquests caos es que depenen molt de les condicions inicials; si partim de 15, al cap d'unes generacions tenim unes dinàmiques completament diferents.
Com es comporta el model logístic si K varia aleatòriament en el temps? No és gaire realista, ja que no hi ha pràcticament poblacions on els recursos es mantinguin iguals; la K varia en el temps. Aquí es pot fer el mateix canviant la K, introduint aleatorietat a la K per a que oscili aleatoriament en el temps. Cada vegada que nosaltres fem correr el model una unitat de temps, la K que extraiem de la distribució normal (caracteritzada per una desviació estàndar) és a l'atzar, la N promig que s'extreu sempre es mantè per sota de K.
Això es relaciona amb el tipus de gràfica que modela un model del tipus logístic. Quan la població es troba per sobre de K, disminueix fins assumir-la, i al revès en el cas que es trobès per sota. Quan oscila amb unes K que van baixant, les baixades són més fortes i acumulen més a la població final, la qual es queda per sota de K. Com més gran sigui la oscilació de la desviació estàndard, més per sota es queda de la K. Quan més gran sigui la variabilitat del medi (major variabilitat de K), més petita serà la mida promig de la població. Per tant, la diferència entr N promig i K depènde r. Quan més petita sigui r més gran serà la diferencia.
Com més alta sigui la R, més s'aproximarà la població a la capacitat de càrrega malgrat quedi per sota.
Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll La mitjana de les N, molts cops coincidia amb la N del model determinista.
Testant el model logístic amb poblacions naturals i laboratoris Funcionen o no funcionen aquests models teòrics? Gause va fer cultius a laboratori amb dos espècies de paramecis, al llarg dels dies de les poblacions segueixen un model semblant al logístic (prova de que funciona). Despres, Pearl va fer experiments amb Drosophilla que també era una corva que s'estabilitza, però va ser molt criticat, ja que les larves els hi donava llevat que també creixia (per tant, la K variava?).
Desprès tenim d'altres experiments que no s'estabilitzen mai; hi ha alguns experiments naturals, com introducció d'espècies: una cabra es va introduir un altre cop, va augmentar molt i va assolir una densitat com la densitat com la capacitat de càrrega i es va col·lapsar.
Com fer el model logístic més realista? Trobem 4 possibilitats, i que ajuden a que les dades s'ajustin a la realitat 1) Família dels theta logistic models →en quan a l'equació bàsica del model logistic, podem calcular la taxa de creixement per càpita (un individu), la qual és la contribució d'un individu en la taxa de creixement. 1/N →segueix una funció en linea recta. Si això ho representem respecte a N, quan N és K és 0. S'ha vist que en realitat aquesta forma no es dóna moltes vegades, que no segueix una linea recta. S'han fet variacions en els quals aquestes taxes de creixement segueixen corbes concavas o convexes. Aquest paràmetre theta serveix per transformar la recta original en aquestes corbes, ja que es tracta de relacions no lineals de la taxa de creixement per càpita amb la densitat de la població.. Quan la theta és igual a 1, tenim la recta originial. En els casos en que les taxes de càpita segueixen una recta còncava, s'assembla més a la realitat. La taxa de creixement per càpita és menor que la que preveu el model bàsic.
2) Els models logístics clàssics assumeixen que quan tu introdueixes un nou individu a la població, la taxa de creixement per càpita baixa. En la realitat, aquests efectes es produeixen al cap d'un cert temps (time-lag models). Els models que introduiexen aquesta possibilitat dels efectes es manifestin no en el mateix moment, sinò en la situació que es donava fa un cert temps. Segons el organisme o la dinàmica, aquest lag serà més gran o més petit. Les variacions de b' i d' a la densitat no són immediates, i poden dependendre de les densitats observades en la genració anterior.
3) En aquest cas tambè trobem casos de estocastica, concretament els stochastic models, seguint una distribució normal, no són paràmetres normals. Exactament el mateix es pot aplicar al model logistic, on veiem que b' i d' poden variar de forma no determinista segons les condicions ambientals i segons la probabilitat de què tinguin lloc els naixements i les morts.
4) Una de les assumpcions clarament pocs realistes es que els invidivus són exactament iguals, per tant, la b i la d són una constant que es característica de la població Qualsevol individu té una b i una d característica, això vol dir que no hi han distincions en funció de l'edat. Com podem imaginar, en la majoria dels organismes si que hi han variacions de b i d en funció de l'edat.
Llavors, una de les maneres de solventar això és a partir de models que tenen en compte l'estructura de l'edat →matrius de poblacions estructurades per l'edat.
Selecció r-K Partim de l'equació logística, la qual té regions de creixement exponencial (r) i regions de creixement Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll pràcticament 0, properes a l'asímptota (K).
El model logistic té una corba típica, la corba sigmoide que assoleix la K, capacitat de càrrega. Aquesta corba en funció del lloc pot tenir una forma pràcticament exponencial, la qual seria la regió r. En canvi, l'altre és assimptotic i per tant, varia. Algunes poblacions la majoria del seu temps es troben en un segment de la corba, és a dir, o bé a la zona exponencial o bé a la zona invariable. Per exemple, si viu en un medi que sofreix pertorbacions molt freqüents, aquella població molt sovint està sotmesa a una mortalitat massiva que retorna els nivells de població,per tant, sempre es trobarà en el mateix lloc de la corba perquè no tindrà temps material per arribar a la seva capacitat de càrrega. En un ambient molt estable, com el fons oaceànic, les variacions són molt petites i les condicions constants, per tant, els organismes es troben en la part última de la corba perquè han tingut temps de regular-se per la influencia de la densitat fins arribar a la densitat de càrrega (K). Per tant, depenent de les característiques del medi (pertorbacions, disponibilitat de recursos) hi ha poblacions que es troben principalment en la regió r i d'altres en la regió K.
Això determina les dues seleccions: per una banda tenim la selecció r, i per altre banda tenim la selecció K. Una espècie r és aquella que està sotmesa a condicions molt fortes del seu hàbitat i es troba al principi de la corba, té una dinàmica erràtica. La espécie K, a l'altre extrem, si la K no varia, arribaria a una situació en equilibri (linea sobre del gràfic de la linea amb punxes).
En el treball original de Pianka, hi havia aquesta tuala, en la qual hi ha una sèrie d'atributs que es poden correlacionar amb espècies r o espècies K.
Selecció R Selecció K Clima Molt variable/ imprevisible i incert Molt constant i previsible. Menys incert Mortalitat Mortalitat catastròfica, independent de la densitat, indirecta (depèn de factors externs).
Mortalitat directa depenent de densitat Mida poblacional Variable en el temps, noMolt constant en el temps, equilibrada. Majoritàriament amb equilibrada. No es necessita capacitat mediambiental.
recolonització.
Recolonització cada any.
Comunitats o porcions insaturades.
Intra i inter competencia específica Variable Usualment fixe.
Factors biològics o atributs ecològics Desenvolupament ràpid, màxim ratio d'increment, reproducció molt primerenca. Mida del cos petita, amb una reproducció única (semèlpares). Molta descendència.
Desenvolupament lent, amb gran habilitat per competir i una reproducció tardana. Mida del cos més gran, amb una reproducció repetitiva. Menys descendència.
Duració de vida Curta, típicament menys d'un any Llarga, típicament més d'un any.
Liders en....
PRODUCTIVITAT EFICIÈNCIA Ecologia TEMA 4 Ariadna López Coll Poblacions r – K Dins de la mateixa espècie en funció de les condicions ambientals, pot haver una estructura més conforme amb una o altre tipus de selecció. Les dues són estables perquè en el temps si vas fent censos de densitat, tant en k com en r, l'estructura de clases d'edad no varia. Estacionàries vol dir que la taxa de creixement és 0, no augmenta ni disminueix.
– – Poblacions r: poblacions estables no estacionàries dominades per indidivus joves.
Poblacions K: poblacions estables i estacionàries, amb estructures d'edat més equilibrades.
Metapoblacions Avui en dia i abans, hi ha moltes espècies que el seu hàbitat que té les condicions óptimes per sobreviure, no ocupa un continu en el territori sinò que es distribueix en clapes o pocs fragments de l'hàbitat favorable. Cada fragment pot acollir un nombre d'individus baix i cada una d'aquestes clapes té una variabilitat de recursos en el temps (cada fragment és habitable per un temps limitat, per exemple, degut a un exhauriment dels recursos). Llavors, aquestes clapes poden anar canviant en el temps (envelliment, tala d'arbes) i el que abans era una clapa pot deixar-ho de ser. A més a més, en espècies que viuen d'aquesta manera, es poden produir intercanvi d'individus entre clapes degut a la dispersió.
Per tant, la distància entre fragments d'hàbitat és superior a la dels moviments rutinaris dels individus.
La matriu seria l'ambient que no és favorable (en la diapo és el fons de color blanc) i les clapes són els punts vermells, les quals estàn ocupades. Poden haver clapes no ocupades. Si aquests fragments favorables i ocupats tenen una distancia no molt gran, pot provocar-se l'intercanvi d'individus degut a la dispersió. Això seria una dinàmica metapoblacional. Tambè es pot extingir la població de qualsevol de les clapes que estaven habitades.
Per tant, dintre de la persistència de poblacions en hàbitat fragmentats, podem distingir el concepte de metapoblació a les poblacions d'ambients fragmentats que es troben dividides en subpoblacions. El seu manteniment depèn de la mida i la distribució dels fragments d'hàbitats ocupats i ocupables, i de la capacitat de dispersió de l'espècie. Per altre banda, tambè tenim el concepte de població mínima viable. Aquesta es produeix quan hi ha un nombre mínim d'efectius per a què una població animal o vegetal sigui viable a curt o a llarg termini. Aquest nombre depèn de factors com ara l'estructura genètica i la demografia de les poblacions.
Condicions per a què es doni una metapoblació – – – – Hàbitat favorable distribuit en clapes, separades per un hàbitat desfavorable.
Clapes favorables suficientment aïllades entre elles com per a que cadascuna tingui una dinàmica demogràfica pròpia.
Clapes favorables suficientment properes per a permetre que una clapa desocupada es recolonitzi per immigrants procedents de les altres clapes Les clapes favorables s'ocupen per immigració i es desocupen per extinció local.
Dinàmica d'una metapoblació Aquests són capaços de predir quins percentatges de clapes estaran ocupades al llarg del temps i quins no, on es tenen en compte l'emigració, l'estocasticitat... i intenten lligar les dinàmiques que poden tenir una certa relació. Tambè es poden calcular les taxes d'extinció local i les taxes de recolonització per immigració.
...