TEMA 12 - NITROGEN (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrició i metabolisme vegetal
Profesor C.
Año del apunte 2015
Páginas 4
Fecha de subida 03/04/2015
Descargas 24
Subido por

Vista previa del texto

Èlia Riubugent Camps 2n biologia 12. NITROGEN Encara que l’atmosfera terrestre tingui un 80% de nitrogen, aquest element es troba en quantitats molt reduïdes en els organismes, particularment en les plantes, perquè només certs microorganismes tenen la capacitat d’assimilar el nitrogen molecular convertint-lo en formes útils per ells: D’aquests microorganismes hi ha 4 tipus principals: 1. Microorganismes simbiòtics → a les arrels de certes plantes 2. Bacteris del terra de vida heterotròfica 3. Bacteris fotosintètics 4. Algues fotosintètiques El nitrogen atmosfèric (N2) és molt estable i les plantes no el poden utilitzar. Solament els microorganismes (=diazotrofs) que poden transformar aquest nitrogen en amoni.
Les plantes poden absorbir nitrogen en diferents formes, nitrat, nitrit i amoni. Poden absorbir urea i a través de la ureasa que necessita com a cofactor el níquel la transforma en amoni.
Es fan servir fertilitzants que estan enriquits en AA. La planta no necessita AA que ja els pot sintetitzar ella mateixa.
Al terra tenim el nitrogen en diferents formes.
CICLE DEL NITROGEN El nitrogen pot ser fixat, aquest nitrogen que es transforma en amino i es incorporat en esquelet de carboni per donar AA i proteïnes, aquest nitrogen és emmagatzemat en plantes, microorganismes i animals.
Si aquests organismes autòtrofs i heteròtrofs, el nitrogen torna al terra amb la putrefacció, hi ha una amonització i es tornen a transformar en amoni. Que en la majoria dels sòls és poc estable.
Normalment la forma més important al terra no és l’amoni sinó que actuen sobre ell els microorganismes de la nitrificació aquest amoni serà oxidat a nitrit i després per nitratació a nitrat.
Aquest nitrat por ser absorbit per les plantes que el poden assimilar i reduir-lo amb el procés fotosintètic.
Part d’aquest nitrat per l’acció de la pluja va a parar als aqüífers. SI tenim un excés de residus animals on s’hi apliquen purins de port o excrements de vaca o gran quantitat de fangs de depuradora, tindrem un problema amb els aqüífers que acumularà aquests nitrats. Si en tenim molt poca quantitat, com que el nitrogen es un bé escàs, hi haurà una forta competència per aquest nitrogen.
Hem de tenir un balanç suficient de nitrogen, per que no se’ns desequilibri el cicle.
El nitrit és poc estable com que l’amino es poc estable i te tendència a oxidar-se el nitrit encara ho es menys, no s’acumula. Rapida ment es oxidat a nitrat. EL nitrit és molt tòxic. En algunes plantes s’han mort per l’acumulació d’aquest. A més a més, quan no està absorbit pot tancar el cicle, el nitrat pot ser novament oxidat a nitrogen atmosfèric per les pseudomones i transformar-lo en nitrogen atmosfèric perdent-se nitrogen del sistema cap a l’atmosfera.
Dins del cicle tenim una fase d’oxidació d’amoni a nitrat, si la planta absorbeix nitrat abans de poder-lo incorporar a la matèria orgànica ha de reduir-lo a amoni dins de les cèl·lules per poder-lo incorporar a la matèria orgànica. Aquesta reducció no la veurem ara, sinó que veurem en detall la transformació del nitrogen atmosfèric i al seva reducció a amoni gràcies als bacteris.
FIXACIÓ SIMBIOTICA DEL NITROGEN Les lleguminoses son el grup principal de plantes que fixen nitrogen simbioticament essent el simbió d’un bacteri del gènere Rhizobioum. Certes plantes no lleguminoses també tenen nòduls amb microorganismes que poden fixar nitrogen, però la simbiosi es dóna amb fongs i no bacteris.
Èlia Riubugent Camps 2n biologia Hi ha diazotrofs que viuen en una estreta simbiosi amb plantes. És un procés molt costós, es necessita un poder reductor elevat. Interessa molt a la industria→ fertilitzants: produir amoni o nitrat per fer créixer els camps de cultiu → nitrogen atmosfèric es transforma en amoni o nitrat (necessitem altes temperatures), un fort catalitzador i pressions molt fortes.
Els diazotrofs fan aquesta mateix procés a temperatura ambient i a pressió atmosfèrica a través d’un catalitzador que és l’enzim nitrogenasa. La nitrogenasa és l’enzim catalitzador capaç de fer reaccionar la molècula de N2 estable i reduir-la a NH4+. Dins dels diazotrofs hi ha bacteris que viuen sols, i fan aquest procés però necessiten un ambient sense oxigen → nitrogenasa només es activa en ambients amb una concentració molt baixa d’oxigen, es necessiten condicions anaeròbiques.
Al llarg de l’evolució l’atmosfera s’ha anat enriquint amb l’activitat fotosintètica de les plantes amb la fotòlisis de l’aigua. Quan es torben en condicions aeròbiques poden viure i llavors necessiten altres fonts de nitrogen com el nitrat. No poden reduir el nitrogen atmosfèric, altres tenen la capacitat de crear el seu propi medi anaeròbic i necessiten gastar molta energia i finalment hi ha un grup de diazotrofs que han aprés a conviure amb les arrels de les plantes i son les que els hi proporcionen unes estructures amb unes concentracions d’oxigen molt baixes (=nòduls) unes estructures que crea la planta en resposta a una infecció amb diazotrofs.
Són una mena de petits tumors a les arrels. Són estructures on viuen els bacteris diazotrofs. És una interacció molt interessant i especifica.
La plata reconeix aquest bacteri, que resulta ser beneficiosa per la planta. Són els rhizobum i bradyrhyzorium. S’acosten a un pèl radicular que es corba, això no ho fa amb qualsevol bacteri nomes amb aquelles que reconeix que son beneficioses per la planta. El bacteri es mou cap als pels radiculars. La planta segrega substancies per notificar la bacteri de l’existència de l’arrel. El bacteri s’acosta al pèl radicular que forma una mena de garfi, es corba i es produeix una invaginació de la membrana citoplasmàtica i es forma un tub amb material de la membrana de la pròpia planta, una mena de tub d’infecció per on els bacteris entren a l’arrel. El bacteri està en contacte amb la membrana de la planta.
Els bacteris poden entrar. Al mateix temps que passa això s’indueix a la divisió cel·lular en determinades cèl·lules dins del còrtex de l’arrel de manera que formen un teixit que sembla un teixit tumoral. És una estructura ben definida i de color rosa. De color rosa perquè en aquest teixit la planta sintetitza una substància que es coneix com a leghemoglobina, semblant a l’hemoglobina i que també capta oxigen.
Està a la part externa del tumor. A l’interior del nòdul hi ha una concentració d’oxigen molt baixa. En aquest ambient localment anaeròbic el bacteri té l’espai i les condicions adequades per donar-se la reducció del nitrogen.
Aquest mecanisme és avantatjós pels dos organismes. El bacteri no necessita crear la seva pròpia estructura anaeròbica gastant energia i la planta obté nitrogen reduït i per tant pot ser molt competitiva en ambients on el nitrogen sigui escàs.
NÒDULS EN MONGETA Solament els diazotrofs son capaços de realitzar aquesta reducció de nitrogen atmosfèric a amoni → procés de Haber Bosch es pot veure a altes temperatures i altes pressions i amb un catalitzador molt potent la reacció de nitrogen a amoni.
A la natura això es dona per l’acció de la nitrogenasa que actua a temperatura ambient, pressió atmosfèrica i el catalitzador que es la nitrogenasa.
Aquest procés de reducció implica la transferència d’electrons, es necessitem un total de 6 electrons.
Quan es mesura aquest procés en condicions naturals reals la transferència d’electrons que es realitza no es de 6 sinó de 8 a més a més de fer servir 8 protons, perquè sota condicions normals la nitrogenasa no solament redueix una molècula de nitrogen a amoni sinó que redueix una molècula d’hidrogen gas. Es Èlia Riubugent Camps 2n biologia produeix hidrogen gas durant aquesta reacció i es pot mesurar la producció d’aquest en el medi de reducció, la producció d’aquest hidrogen podem definir l’activitat de la nitrogenasa al sistema.
El nòdul proporciona al bacteri l’ambient anaeròbic que necessita la nitrogenasa però no pot treballar i queda inhibida quan hi ha hidrogen → ens permet deduir estequiomètricament la quantitat de protons que hem fet servir, i es fa servir per mesurar l’activitat de la nitrogenasa.
NITROGENASA La nitrogenasa te dues activitats, te dues unitats catalítiques; és una petita cadena de transport d’electrons. Té una activat de dinitrogenasa reductasa i dinitrogenasa 2.
Tenim una transferència d’aquests electrons a traves de la cadena que van des de la ferredoxina reduïda. Aquesta ferredoxina dóna electrons a aquesta nitrogenasa que consta d’una primera part on tenim ferro i aquest és el centre que permet aquesta transferència d’electrons, que passa d’un estat oxida a reduït i novament a oxidat. Aquest ferro està acoblat dins del complex amb un altre element essencial, el molibdè que també té diferents estats redox i estabilitza la transferència dels electrons.
Finalment els transfereix al substrat, el nitrogen però també utilitza protons, en principi sis, van a parar als àtoms de nitrogen que es separen i es forma l’hidrogen gas, per tant tenim una transferència de vuit electrons, sis que redueixen el nitrogen a amoni i dos que ens donen l’hidrogen gas.
Es gasten 16 molècules d’ATP per cada molècula de nitrogen gas reduït, és una despesa elevada però els assegura una font de nitrogen inesgotable.
L’essència del centre ferromolibdè estabilitza la transferència dels 8 electrons dins del complex que constitueixen la part central d’aquesta cadena de transport. Aquesta nitrogenasa pot utilitzar com a substrat altres compostos, no nomes nitrogen gas sinó que pot utilitzar acetilè, CH=CH.
Podem fer servir l’acetilè com un substrat artificial per avaluar l’activitat de la nitrogenasa, encara que aquesta substància té menys afinitat (menys específic) que el nitrogen.
La planta produeix poder reductor i ATP a les fulles, però aquest poder reductor en forma de ferredoxina reduïda no es pot transportar a llarga distància → es fa servir l’ATP per sintetitzar sucres, aquests son els que s’exporten via floema a diferents llocs de creixement i allà es poden transformar en altres compostos i a través de la respiració poden tornar a formar ATP i poder reductor.
En el cas de la simbiosi entre el liazotrof i la planta tenim la producció fotosintètica per part de la planta, la formació de sacarosa que es el que la planta extreu via floema a través del sumidero que seria el nòdul envoltat per una estructura que ha format la pròpia planta, en aquests teixits la planta transforma la sacarosa en malat, un àcid orgànic que serà la font de carboni per aquest bacteri i aquest bacteroide, conjunt de bacteris amb una envolta vegetal, trauran a través del malat i pel cicle de krebs el poder reductor i ATP.
L’oxigen ha de ser exclòs de l’estructura. A una part d’aquesta estructura hi ha respiració mentre que en la resta hi ha la leghemoglobina que evita que la nitrogenasa entri en contacte amb l’oxigen.
El bacteroide no forma amoníac gas → tòxic, forma cations amoni, que son menys tòxics, aquest cations tampoc s’han d’acumular son relativament tòxics i la planta els ha d’assimilar* ràpidament per formar AA.
*incorporar sobre un esquelet de carboni El catió d’amoni inorgànic s’assimila i s’incorpora sobre esquelets de carboni, es transforma en un compost orgànic nitrogenat.
Es forma glutamina que es pot transformar en asparagina. Son els dos compostos que incorporen aquest nitrogen i seran les encarregades de portar el nitrogen assimilat als diferents parts de la planta. Això es fa via xilema, que transporta aigua i aminoàcids entre altres coses. El nòdul ha d’estar molt ben comunicat amb la resta de la planta ja que necessita el sistema vascular d’aquesta per aconseguir certes molècules i per exportar els seus productes → si es fan uns talls transversals a través de l’estructura de l’arrel amb nòduls es veu que el nòdul amb el cilindre vascular de l’arrel, tant el xilema com el floema estan connectats dins del nòdul amb el sistema vascular de l’arrel. Li pot arribar la sacarosa via floema i pot exportar els AA i el xilema cap a la resta de la planta.
Èlia Riubugent Camps 2n biologia És un sistema altament controlat, i molt específic. Cada bacteri pot establir una simbiosi amb una planta determinada. Ex: Rhizobium sp. Amb pèsol. No ho pot fera amb una mongeta encara que totes dues siguin lleguminoses.
Avui en dia a les cases comercials que tenen productes per l’agricultura ecològica venen arrels de lleguminoses que estan tractades amb les soques especifiques de Rhizobium que necessiten.
El nitrogen inorgànic com el nitrat amoni pot inhibir aquest procés, ja que són de més fàcil obtenció que el nitrogen gas.
Actinorrizes associacions entre certs arbres amb Frankia, que formen unes estructures no tan definides com els nòduls. Si que son creixement tipus tumoral, però no esta tan ben definit com en el cas dels nòduls, no son tan rodones ni tenen un creixement tan limitat.
HI ha ciancobacteris fixadores de nitrogen que es poden associar amb diferents especies però ja no formen nòduls. EN els líquens tenen associacions amb cianobacteris fixadores de nitrogeni moltes altres especies i pot haver-hi cianobacteris que viuen com endòfits, dient els teixits de la planta o tenen una concentració d’oxigen menor que en enlloc exterior.
...