Tema 9. Composició i estructura de la membrana biològica (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Pompeu Fabra (UPF)
Grado Medicina - 1º curso
Asignatura Bioquímica I
Año del apunte 2014
Páginas 17
Fecha de subida 02/02/2015
Descargas 14
Subido por

Vista previa del texto

Tema 9. Composició i estructura de la membrana biològica COMPOSICIÓ DE LA MEMBRANA BIOLÒGICA: LÍPIDS Característiques generals Els lípids són molècules amfipàtiques amb una cua apolar, que no interacciona amb les molècules d’aigua, i un cap polar, que reacciona amb l’aigua formant enllaços d’hidrogen.
Àcids grassos Els àcids grassos són els lípids més senzills: àcids orgànics de cadena llarga amb un mínim de 10 carbonis. Solen tenir un nom comú que s’utilitza normalment i un nom sistemàtic. El nombre parell de carbonis que presenten tots porta a pensar que es formen a partir d’una unitat de dos carbonis.
Àcids grassos biològicament rellevants Àcids grassos saturats i insaturats En funció de la presència de doble enllaços, els àcids grassos poden ser saturats o insaturats.
Els àcids grassos insaturats són aquells que presenten almenys un doble enllaç. Per determinar la seva ubicació es començarà a comptar a partir de l’àcid carboxílic: Δ9 indicarà que hi ha una insaturació en la posició 9. En la descripció d’un doble enllaç cal especificar també si presenta una configuració cis o trans, i en àcids grassos serà sempre cis: les dues cadenes llargues es trobaran en el mateix cantó. Per canviar d’una configuració cis a una configuració trans serà necessari trencar i tornar a formar els enllaços.
En funció de la posició de l’últim doble enllaç els àcids grassos es poden classificar en ω3 o ω6, començant a comptar pel grup final (grup CH3).
- Àcids omega 3 Doble enllaç al tercer carboni començant pel final - Àcids omega 6 Doble enllaç al sisè carboni començant pel final La presència d’insaturacions en un àcid gras fa que aquest adopti una estructura menys compacta, fet que suposa una disminució de la temperatura de fusió.
Glicerolípids Normalment els àcids grassos no es troben lliures sinó que el seu grup carboxil reacciona amb un alcohol d’una molècula d’àcid propanoic o glicerol formant un enllaç éster. El glicerol pot esterificar una, dues o tres posicions formant un monoacilglicerol, diacilglicarol o un triacilglicerol, també conegut com a greix.
Greixos Els greixos són triacilglicerols on els tres substituents poden ser iguals o diferents. Són compostos amfipàtics on la part apolar és molt més important que la polar, per tant és molt poc reactiu amb l’aigua. No es troba a les membranes sinó que té una funció de reserva.
Ceres Les ceres són resultat de la reacció d’esterificació d’un àcid gras amb un alcohol de cadena llarga. Tenen una part polar molt petita i una part apolar molt gran i realitzen una funció de reserva.
Fosfoglicèrids Els fosfoglicèrids són diacilglicerols esterificats en les posicions 1 i 2 per àcids grassos (en la segona posició sol haver-hi un àcid gras insaturat) i amb el tercer grup hidroxil esterificat per un àcid fosfòric. La unió del glicerol amb l’àcid fosfòric forma l’àcid fosfatídic o àcid fosfoacilglicerol.
Els fosfoglicèrids són molècules molt amfipàtiques gràcies a que tenen un cap polar més gran i la presència d’un àcid gras insaturat en la posició 2 fa que la seva estructura sigui menys compacta.
L’àcid fosfòric del glicerofosfolípid pot tornar a esterificar-se amb un altre alcohol. Les diferents molècules amb què pot reaccionar són:  Serina  fosfatidilserina  Etanolamina  fosfatidiletanolamina  Colina (trimetiletanolamina)  fosfatidilcolina  Inositol  fosfatidilinositol  Glicerol  fosfatidilglicerol Fosfolipases Les fosfolipases hidrolitzen diferents enllaços dels fosfolípids:  Fosfolipasa A Separa l’àcid gras de tota la resta. A1 actua sobre el primer àcid gras i A2 sobre el segon àcid gras. A2 és més rellevant ja que en el segon carboni hi ha una proporció major d’àcids grassos insaturats.
 Fosfolipasa C Separa el grup fosfat, donant diacilglicerol i fosfoserina en l’exemple de la imatge.
 Fosfolipasa D Separa el grup fosfat de l’alcohol, donant àcid fosfatídic i serina en l’exemple de la imatge.
Esfingolípids L’esfingosina és un polialcohol amb una estructura similar a la del monoacilglicerol i d’ella derivaran els esfingolípids. Té un grup amí i un grup alcohol que poden reaccionar amb àcids grassos.
En primer lloc, el grup amí de l’esfingosina pot reaccionar esterificant-se amb un àcid gras donant una ceramida.
El grup alcohol pot esterificar-se amb un grup fosfat al que s’unirà una colina (fosfocolina). En aquest cas, el complex total s’anomena esfingomielina. L’esfingomielinasa és un enzim que tallarà el grup fosfat i la seva absència o mal funcionament serà la causant de la malaltia de Niemann-Pick.
A la ceramida, en lloc del grup fosfocolina, s’hi pot unir directament un glúcid per mitjà d’un enllaç glucosídic, formant un cerebròsid o un ganglòsid en funció de la complexitat del glúcid unit (els ganglòsids tenen glúcids més complexos).
Colesterol El colesterol és un compost policíclic derivat del ciclopentaperhidrofenantrè. Té una part polar molt petita, formada únicament el grup OH, fet que el converteix en un compost altament hidrofòbic. Aquest grup OH pot ser fins i tot menys polar reaccionant amb un àcid gras.
El colesterol és una molècula plana més petita que la majoria de fosfolípids amb la capacitat de col·locar-se entre dos fosfolípids alterant la seva capacitat per a reaccionar. Realitza una funció estructural, tot i que alguns dels seus derivats realitzen altres funcions i actuen com a senyalitzadors.
Derivats del colesterol Els següents són derivats del colesterol i actuen com a hormones. Tot i no ser-ho tant com el colesterol, són compostos molt hidrofòbics.
En algunes condicions el colesterol pot derivar en la vitamina D3, que actua com a hormona.
Altres lípids amb funció no estructural Altres lípids amb funció no estructural són la vitamina A i els derivats de l’àcid arquidònic, que de manera global reben el nom de eicosanoids.
La vitamina A rep també el nom de retinol i s’anomena retinal quan finalitza amb un grup aldehid.
Leucotriens Prostaglandines Lipoxines Derivats de l’àcid araquidònic  eicosanoids Prostaciclines Prostaglandina H2 Tromboxans Mètodes d’anàlisi de lípids: cromatografia de capa fina La cromatografia de capa fina és una tècnica preparativa que pot utilitzar-se en l’extracció i separació de lípids. Consisteix en dues fases: una fase estacionaria formada per una placa amb una capa fina de material absorbent i una fase mòbil formada per un dissolvent que es desplaçarà per la làmina per capil·laritat.
La mostra a analitzar té una fase orgànica, on es trobaran els lípids, i una fase inorgànica. Les dues fases es dissoldran amb metanol (MeOH; CH3OH) i cloroform (CHCl3) respectivament. En una placa de sílice gel es posa en un punt la fase orgànica de la mostra a identificar i en altres punts patrons de pesos moleculars coneguts. La placa es col·loca en posició vertical dins d’una cubeta amb un líquid orgànic (fase mòbil) i aquest ascendirà permetent la separació dels lípids en funció de la seva mobilitat. L’anàlisi es realitzarà per la comparació de les bandes obtingudes amb els pesos moleculars coneguts. La presència de dues o més bandes indicarà lípids diferents.
La separació pot realitzar-se també en dues dimensions. En aquest cas s’utilitzarà una primera fase mòbil, es girarà 90o la placa i s’utilitzarà una segona fase mòbil amb condicions diferents.
Aquesta tècnica es podria combinar amb radioactivitat o amb cromatografia en columnes HPLC. Qualsevol de les taques obtingudes pot ser extreta amb cloroform i és possible tornar a treballar amb ella.
PROPIETATS DE LA BICAPA LIPÍDICA Formació de miscel·les i bicapes lipídiques Els lípids són molècules amfipàtiques i en solució aquosa la seva part hidrofòbica tendirà a amagar-se de les molècules d’aigua, doncs aquestes formen estructures tipus clatrat (una estructura molt ordenada i de baixa entropia) envoltant les cues lipídiques.
Aquesta propietat portar els àcids grassos a la formació de micel·les. Aquestes estructures tindran una grandària limitada ja que si creixessin molt quedaria un espai enmig que s’ompliria amb aigua.
Els fosfolípids, en canvi, formen bicapes lipídiques que poden créixer indefinidament. La seva estabilitat, de fet, augmentarà amb la grandària.
Les bicapes lípidiques es poden tancar formant liposomes i limitant un compartiment aquós. Aquestes vesícules, alhora, poden englobar vesícules de menor mida formant vesícules multilamelars. Els liposomes seran vesícules unilamelars formades exclusivament per lípids.
Enllaços Van der Waals Les cadenes apolars dels fosfolípids, quan es troben en una bicapa lipídica, poden formar enllaços de Van der Waals, enllaços entre molècules sense moment dipolar que requereixen una gran proximitat. Aquests enllaços doten al complex d’una estructura relativament rígida bastant similar a un gel.
Temperatura de transició de fase i fluïdesa L’augment de la temperatura provoca l’aparició d’enllaços en conformació gauche, produint una disminució de l’empaquetament per un augment de la distància que impedeix la formació dels enllaços de Van der Waals. A partir de certa temperatura, per tant, els fosfolípids seran independents.
Així doncs, a temperatura baixa les molècules estaran unides i la bicapa es trobarà en estat quasi gel. L’augment de la temperatura provoca el pas a un estat cristall líquid en què no hi ha relació entre els lípids veïns. La temperatura en que es produeix el canvi d’estat es denomina temperatura de transició de fase.
En una membrana biològica interessa que la temperatura sigui superior a la temperatura de transició de fase i que es trobi en estat cristall líquid, de manera que no hi hagi interaccions entre les molècules veïnes i els fosfolípids es puguin difondre lliurement: no hi haurà res que determini la posició d’un fosfolípid. Aquesta fluïdesa pot alterar-se ne algunes condicions: la presència d’àcids grassos insaturats esterificant el glicerol, per exemple, disminueix les interaccions Van der Waals. Alguns organismes ectoterms (no controlen la seva temperatura corporal) disminueixen la temperatura de transició de fase augmentant la concentració d’enllaços insaturats. Una altra manera de disminuir la temperatura de transició de fase i facilitar la fluïdesa seria la incorporació de cadenes més curtes.
La presència de colesterol altera tant la fase de quasi gel com la de cristall líquid: s’introdueix entre les cadenes hidrocarbonades evitant la interacció entre aquestes, fent que la fase quasi gel sigui menys compacta, i disminueix la fluïdesa de la fase de cristall líquid afavorint interaccions indirectes entre els fosfolípids. Disminueix, per tant, la diferència entre les dues fases. Els organismes endoterms o homeoterms (capaços de controlar la seva temperatura corporal) sempre tindran una temperatura per sobre la transició de fase, de manera que la quantitat de colesterol únicament determinarà la fluïdesa de la bicapa.
Determinació del grau de fluïdesa: Recuperació de la fluorescència La determinació del grau de fluïdesa d’una membrana es realitza calculant el temps de recuperació de fluorescència d’aquesta. S’aplica fluorescència a la totalitat de la membrana i posteriorment aquesta s’anul·la en un punt concret fent incidir un làser. Es mesura el temps que es triga a mesurar la fluorescència, i una recuperació ràpida indicarà una gran fluïdesa.
Difusió lateral i difusió transversa Els lípids dins la bicapa lipídica poden realitzar dos tipus de moviments: difusió lateral, dins de la mateixa capa, i difusió transversa o flip-flop.
La velocitat de difusió lateral és elevada ja que no hi ha res al mig amb una energia de d’activació molt alta, no s’ha de passar per un màxim d’energia. La velocitat de difusió transversa o flip-flop, en canvi, és baixa ja que s’ha de passar per un estat d’alta energia: el fosfolípid, amb un cap polar, s’ha d’introduir entre les cues apolars i per fer-ho s’ha d’alliberar de les molècules d’aigua a les que esta unit. La velocitat dependrà de la polaritat del cap: com més polar major serà l’energia d’activació i més lentament es donarà la difusió.
 Un augment de la concentració de sal implicarà un augment de la fluïdesa.
 Les membranes biològiques s’expliquen segons el model del mosaic fluid.
PROTEÏNES DE MEMBRANA Tipus de proteïnes de membrana Proteïnes transmembrana o proteïnes integrals de membrana Travessen la membrana, per tant han de tenir una seqüència peptídica hidrofòbica per poderse introduir dins la bicapa. La posició del fragment transmembrana es pot predir per un augment de l’energia lliure que transferirien a l’aigua els aminoàcids hidrofòbics.
Proteïnes associades a la membrana S’associen a la membrana acilant aminoàcids. Poden formar enllaços tioester, tioéter o amida.
*Acilació: incorporació d’una cadena hidrocarbonada  Palmitoilació enllaç tioester  Farnesilació enllaç tioéter  Miristilació enllaç amida Algunes proteïnes poden associar-se a la cara externa de les membranes mitjançant enllaços complexes entre el seu extrem carboxil terminal i un fosfatidilinositol. S’alliberen per acció d’una fosfolipasa C específica.
Modificacions de les proteïnes de membrana: glucosilació La majoria de proteïnes que es troben a l’exterior de la cèl·lula es troben modificades mitjançant la incorporació de sucres (glucosilació). Aquesta modificació sol implicar un canvi de pes molecular força important que pot detectar-se.
Els aminoàcids que poden patir una glucosilació són l’asparagina, la serinina i la treonina i ho faran per mitjà d’un enllaç N-glucosídic en el cas de l’asparagina o un enllaç O-glucosídic en el cas de la serina i la treonina.
Els glúcids que glucosilen les proteïnes són sucres no habituals com a elements de reserva energètica.
      β-L-Fucosa (Fuc) β-D-Galactosa (Gal) β-D-Mannosa (Man) β-D-N-Acetilgalactosamina (GalNAc) β-D-N-Acetilglucosamina (GlcNAc) Àcid siàlic (Sia) (N-acetilneuraminat) N-Glucosilació Enllaç amida: reacció –NH2 i –OH.
La N-glucosilació de proteïnes comença al reticle endoplasmàtic quan la proteïna s’està traduint i es completa a l’aparell de Golgi. L’asparagina incorpora sempre en primer lloc una Nacetilglucosamina i per a que es doni aquesta modificació és necessària una seqüència concreta d’aminoàcids, una seqüència consens: N – X – S/T // Asp – X – Ser/Thr Els oligosacàrids units a asparagina contenen un nucli de cinc elements que pot ramificar-se.
O-Glucosilació Reacció entre grups -OH La O-glucosidació de proteïnes es dóna exclusivament a l’aparell de Golgi i consisteix en la incorporació de diferents sucres a una serina o una treonina. A diferència de la N-glucosilació, la cadena incorporada és més lineal.
Glucosidases Les glucosidases són enzims específics que tallen sucres incorporats a proteïnes i que poden ser utilitzades per la seqüenciació d’oligosacàrids units a aquestes. Es distingeix entre exoglucosidases, que tallen pel final de la cadena, i endoglucosidases, que tallen pel mig.
La glucosilació de proteïnes pot ser molt heterogènia, de manera que una cadena polipeptídica no tindrà sempre el mateix número de sucres glucosilats.
Radioactivitat Per comprovar si una proteïna es troba glucosilada pot utilitzar-se també la radioactivitat marcant amb N-acetilglucosamina radioactiu i fent una immunoprecipitació.
Lectines Una altra eina per detectar i purificar proteïnes glucosilades són les lectines, proteïnes amb la capacitat d’unir de manera molt específica seqüències de sucres determinades.
Espectrometria de masses L’espectrometria de masses pot utilitzar-se per determinar la seqüència d’oligosacàrids units a una proteïna, doncs la glucosilació és la única modificació que altera de manera important el pes molecular de les proteïnes.
Anticossos Molts antígens sanguinis són sucres complexos, per tant poden utilitzar-se anticossos per determinar com finalitza la seqüència que glucosila la proteïna.
Funcions de la glucosilació 1. Facilita el trànsit de les proteïnes cap al compartiment de membrana correcte 2. Crea un entorn extern hidratat i protector per la unió de molècules d’aigua als hidrats de carboni.
3. Serveix com a primer lloc d’unió per factors externs, tant lliures (circulants) com units a altres cèl·lules. Facilita la unió d’hormones en alguns casos i en altres serveix com a protector, evitant l’entrada d’agents patògens al citoplasma.
La glucosilació determina la vida mitjana de proteïnes a la sang. La presència d’àcid siàlic (Sia) en proteïnes impedeix la seva detecció per part de les cèl·lules del fetge, de manera que una desacilació facilitarà la seva eliminació.
Proteïnes associades a la membrana: mètodes d’anàlisi Les proteïnes no integrals poden separar-se de la membrana i purificar-se mitjançant diferents maneres: a) Proteïnes perifèriques Mitjançant una alta concentració de NaCl b) Proteïnes associades Mitjançant fosfolipasa C o esterasa.
Per separar proteïnes integrals de membrana és necessari l’ús de detergents, molècules amfipàtiques normalment de grandària petita. Poden ser iònics (SDS) o no iònics (tritó) i actuen envoltant la substància a dissoldre i adoptant una estructura de dissolució, normalment micel·les.
En la separació de proteïnes de membrana no s’utilitza una concentració massa gran de dissolvent perquè es busca que aquest respecti els dominis intracel·lular i extracel·lular i envolti la part més hidrofòbica. Normalment s’utilitzarà el tritó ja que presenta l’avantatge que no desnaturalitza les proteïnes a concentracions molt petites.
També pot utilitzar-se la glucosilació de les proteïnes transmembrana per a la seva purificació.
En aquest cas s’extreu la proteïna mitjançant detergents i posteriorment es realitza una cromatografia d’afinitat en una columna de lectina unida a sefarosa. La lectina s’unirà de manera específica a glúcids o combinacions de glúcids, de manera que totes les proteïnes que continguin glúcids seran retingudes, i aquestes s’eluiran mitjançant un excés de glúcid que serà reconegut per la lectina.
Determinació de la topologia d’una proteïna transmembrana Poden utilitzar-se diferents mètodes per determinar la situació relativa dels diferents dominis de les proteïnes. Aquests mètodes ens permetran determinar la presència de proteïnes determinades a la membrana de la cèl·lula i alhora el domini que es troba cap a l’exterior.
 Marcatge de residus extracel·lulars mitjançant reactius específics La biotina és una substància que podem modificar químicament de manera que reaccioni amb un aminoàcid determinat (lisina)i que no és capaç de travessar les membranes. El mètode consisteix en la reacció d’aquesta substància amb el domini extracel·lular d’una proteïna transmembrana seguit de l’extracció de la mateixa mitjançant detergents. A continuació es realitza una cromatografia d’afinitat en una columna d’avidina o estreptavidina unida a agarosa, on s’unirà molt fortament la biotina. La proteïna a s’elueix amb un excés de biotina i s’analitza per western blot la presència d’una proteïna en concret que ens interessa saber si troba a l’exterior de la cèl·lula. Seria necessari realitzar també un control positiu i mitjançant un western blot de la proteïna total per comprovar que la proteïna és present a la cèl·lula. Un resultat negatiu no serà concloent ja que és possible que la proteïna en qüestió no tingui cap lisina a l’exterior.
 Degradació selectiva de proteïnes extracel·lulars mitjançant tractaments amb proteases Aquest mètode consisteix en la digestió de les cèl·lules intactes amb proteases, que degradaran el domini extracel·luar. A continuació s’extreu la proteïna amb detergents i es realitza un anàlisi amb western blot. Si la proteïna es trobava cap a fora s’observa un descens del pes molecular.
 Immunofluorescència per determinar la localització subcel·lular d’una proteïna En aquest cas es fixen els components de la cèl·lula i es realitzen dos assajos. En un la cèl·lula no serà permeable i en l’altre s’aplicarà un detergent per a que ho sigui. A continuació s’adiciona un anticòs específic per un domini i s’incuben les mostres. Un senyal en la mostra no permeable indicarà que el domini es troba a l’exterior de la cèl·lula, mentre que un senyal en la mostra no permeable en permetrà esbrinar en quina membrana de dins la cèl·lula es troba.
CARACTERÍSTIQUES DE LES MEMBRANES BIOLÒGIQUES. PROTEÏNES.
Dinamisme de les membranes biològiques Les membranes biològiques són dinàmiques, constantment es produeixen trencaments i fusions de membranes amb internalitzacions o sortides de membranes (vesícules).
Difusió lateral de proteïnes Les proteïnes, si bé a una velocitat menor que els fosfolípids, també es difonen lateralment per les membranes. La velocitat a la que es produeix aquesta difusió depèn de la capacitat de reacció. Un element que disminueix considerablement aquest procés és el citoesquelet, on s’uneixen i es queden fixades algunes proteïnes. En proteïnes no es produeix la difusió transversa o flip-flop donat que els seus grups polars són més grans que els presentats pels fosfolípids.
Macrodominis i microdominis La membrana plasmàtica no és homogènia sinó que existeixen macrodominis amb propietats i composicions diferents. L’associació de proteïnes al citoesquelet genera una barrera que separa la membrana que dóna cap a l’exterior (membrana apical) de la membrana que dóna cap a l’interior (membrana basolateral). De manera global les característiques de la membrana apical i la basolateral seran diferents i dependran de les substàncies amb què reaccioni la membrana. Així doncs, la distribució de proteïnes, glúcids i lípids a les dues cares de la membrana serà asimètrica.
Dins la membrana existeixen també els microdominis, parts amb característiques de fluïdesa lleugerament diferents però no tant delimitats com els macrodominis: és un procés més gradual. Per exemple, pot trobar-se una proteïna associada amb el citoesquelet que tingui una certa afinitat del colesterol. Això provocarà que la concentració de colesterol a prop de la proteïna sigui major i aquest augment influirà disminuint la fluïdesa.
Distribució asimètrica dels components de les membranes biològiques La distribució de proteïnes, glúcids i lípids a les dues cares de la membrana és asimètrica, doncs no són les mateixes les funcions de dur a terme en una cara i en l’altra. Com ja s’ha vist, la distribució no serà tampoc simètrica en una mateixa cara i existiran microdominis i macrodominis.
Proteïnes Les proteïnes que han de ser inserides en una membrana contenen una seqüència específica anomenada pèptid senyal que és reconegut pel complex de reconeixement del pèptid senyal (SRP). Aquest s’encarregarà del desplaçament de la proteïna i de la seva inserció en la direcció adequada. Es tracta d’un procés que genera ordre i que, per tant, no està afavorit termodinàmicament. Per això serà necessari l’aportament d’energia, que s’obtindrà per la hidròlisi del GTP.
Fosfolípids Els fosfolípids també es troben distribuïts de manera asimètrica a les dues cares de la membrana de les cèl·lules superiors. Donat que aquesta distribució implica ordre, serà necessari el subministrament d’energia per a que es doni. En el procés de mort d’una cèl·lula (apoptosi) aquesta deixa d’obtenir energia i s’observa una variació de les concentracions lipídiques.
Aquesta distribució asimètrica dels lípids pot realitzar-se per una distribució asimètrica dels enzims encarregats de la seva degradació o síntesi o per l’acció de flipases i translocases que s’encarreguen del pas de fosfolípids d’un cantó a l’altre alhora que realitzen la hidròlisi de l’ATP per obtenir energia.
CONCEPTES IMPORTANTS Identificar els lípids majoritaris a la membrana biològica i classificar-los com fosfolípids, glicerolípids, esfingolípids o derivats del colesterol.
Recordar la seva composició i els enzims que els degraden.
Recordar altres lípids amb funció senyalitzadora.
Entendre les tècniques utilitzades per la separació i anàlisi de lípids Indicar com s’organitzen els lípids en una solució aquosa i quines diferències hi ha entre una miscel·la i una bicapa.
Entendre què anomenem com fluïdesa d’una bicapa, de quins factors depèn i com es determina experimentalment.
Saber què és la temperatura de transició de fase d’una bicapa lipídica.
Recordar les diferències entre difusió lateral i transversa.
Classificar les proteïnes de membrana i recordar les característiques bàsiques de les proteïnes integrals de membrana Recordar que la glucosilació és la modificació més freqüent de les proteïnes de membrana, quins tipus de glucosilació es poden trobar i en què es diferencien.
Identificar un sucre com a component de la cadena glucídica que modifica una proteïna versus un glúcid de reserva Recordar les tècniques que es fan servir per seqüenciar a part glucídica d’una proteïna Citar raons que expliquin la utilitat de la glucosilació de proteïnes Entendre les diferents estratègies que es fan servir per determinar la topologia d’una proteïna de membrana i interpretar els resultats d’experiments en els que s’han utilitzat aquestes tècniques.
Recordar que algunes proteïnes de membrana es troben ancorades al citoesquelet, i explicar quines conseqüències té en la composició i característiques dels dominis de membrana.
Explicar per què la distribució de proteïnes i els lípids a les dues cares de la bicapa és asimètrica.
...