tema 3 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrición y Metabolismo Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 6
Fecha de subida 28/03/2016
Descargas 18
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 3: RELACIONES HÍDRICAS Terminología. Potencial hídrico. Componentes del potencial hídrico.
Características osmóticas de la célula. Medida de los parámetros hídricos.
El agua El agua es el constituyente mayoritario de las plantas, representa un 85- 90%. Esta agua tiene muchas funciones en la planta y es muy importante conocer como ésta la utiliza.
H20 es una molécula angular (109º) formada por un oxígeno y dos hidrógenos. La particularidad es que aunque sea neutra, presenta cargas parciales positivas en el Hidrógeno y negativas sobre el Oxígeno, lo que le permite actuar como un dipolo y establecer enlaces por puentes de hidrógeno con otras moléculas de agua. Todas estas características le confieren unas propiedades al agua especiales. Los puentes de Hidrógeno no solo se establecen entre moléculas de agua, sino que pueden hidratar/ establecer enlaces con otras sustancias como las proteínas, iones, etc. En el agua se disuelven sustancias que tienen características polares fácilmente, es decir, actúa como disolvente y es donde ocurren una serie de procesos bioquímicos importantes para la célula.
Las moléculas de agua tienen propiedades de cohesión fuertes, es difícil romperlas. Esto es importante para el propio transporte del agua dentro de los organismos. La cohesión permite también la fuerte adhesión del agua. También presenta una alta tensión superficial, una elevada resistencia a la tensión. Hay propiedades del agua relacionadas con la inercia térmica y su papel refrigerante, tiene un elevado calor específico y un elevado calor de vaporización. El agua actúa como un tampón térmico, por su elevado calor específico. Cuando pasa de líquido a gaseoso refrigera, la evaporación de agua tiene una función de regulación de temperatura en la planta, ayuda a reducir el grado térmico de las plantas cuando hace mucho calor.
El agua actúa como regulador térmico del organismo y puede actuar en reacciones químicas del organismo como las hidrólisis. Es la responsable junto con otros factores de mantener la forma de la planta mediante la presión de turgencia, las células bien hidratadas presionan su membrana contra la pared celular. Cuando la célula pierde agua, las hojas se marchitan. Para que las células puedan crecer a un tamaño definitivo necesita la entrada de agua para que la pared se pueda expandir (pared primaria).
Cualquier sistema tiene una energía interna, la entalpía. Esta energía interna tiene dos componentes, la energía libre de Gibbs capaz de realizar un trabajo + la temperatura de una energía que no puede realizar un trabajo que es la entropía.
H=G+T·S Si tenemos el estado G2 (final) y la G1 (inicio) = AG:  AG menor a 0 el proceso será espontaneo, no necesitamos aportar energía al proceso.
 Si al contrario el AG es mayor que 0, al final del proceso tenemos más energía que al principio y se ha tenido que poner energía al proceso. Esto es un proceso endergónico no espontáneo.
Podemos definir lo que conocemos como potencial químico de una sustancia determinada, que es la variación de la energía libre de Gibbs en función de la variación del número de moles de otra sustancia manteniendo los otros valores constantes (Temperatura, presión). Cuantos más moles, más energía. No podemos conocer el potencial químico de una sustancia sino que se tiene que comparar con los valores estándar.
El potencial hídrico y sus componentes El potencial hídrico es la suma del potencial gravitacional, el de presión, el matricial y el osmótico. La ecuación la podemos aplicar a cualquier sistema hídrico.
El potencial hídrico de agua pura en condiciones estándar es por convenio igual a O.
Normalmente tenemos potenciales negativos, los valores se expresan en unidades de presión (megapascal MPa = 0,1 bar).
El potencial de presión con signo positivo hace referencia a la presión que la pared celular ejerce sobre el protoplasto. El potencial osmótico tiene signo negativo, disminuye a mayor concentración de solutos.
Si tenemos sal, su potencial hídrico disminuye, si tenemos agua pura es 0. En las células normalmente hay sales minerales. Una planta bien hidratada tendrá potenciales negativos pero cercanos a 0.
El potencial hídrico del suelo depende del matricial y el osmótico, el de presión y el gravitacional tienen poca importancia. Tenemos que considerar la fuerza por capilaridad con que el agua está retenida.
Nos interesa el potencial hídrico del suelo y de la planta porque la planta siempre ira de un potencial hídrico mayor hacia uno menor. La absorción de agua de las plantas es espontaneo. Solamente cuando el suelo se seca, el potencial hídrico cada vez se hace más bajo y los solutos se concentran más, el potencial hídrico se hace muy negativo y si se iguala con el de la planta ya no funciona el flujo (punto marchitez permanente, PMP). Cuando se añade agua de nuevo, se reestablece.
El potencial hídrico de la atmosfera, podemos decir que es igual a RT ln de la humedad relativa dividido entre 100. La humedad relativa máxima que podemos tener es 100%.
Normalmente la atmosfera no está al 100%, entonces el término de HR/100 es una fracción y se hace muy negativo. Cuando es menos de 100 la tendencia de perder agua de la planta es mayor (ejemplo de la ropa). La planta tiene que evitar secarse como la ropa tendida. La tendencia es entrar por las raíces y salir por las hojas.
Características osmóticas de la célula vegetal Podemos comparar la célula vegetal con un osmómetro (aparato que mide la presión osmótica). En un osmómetro tenemos un recipiente interno donde hay una solución concentrada de agua con azucares por ejemplo. El frasco está rodeado de una membrana semipermeable (deja pasar el agua pero no los solutos). Este frasco interno está conectado con un capilar lleno de la solución y en su extremo hay una columna de mercurio. Este recipiente interno se puede poner en uno externo que solo contiene agua. Cuando se introduce dentro, habrá un movimiento de agua a favor del potencial hídrico. En el exterior tenemos un potencial hídrico mayor que en anterior. Si el agua entra en el frasco interno desplaza la columna de agua por el capilar y la de mercurio hacia arriba debido a la presión. Entrará agua hasta que la presión del mercurio iguala la presión de agua. El movimiento de la columna de mercurio nos indicara la presión que se ha dado.
En una célula vegetal podemos diferenciar los elementos del osmómetro. El compartimento interno corresponde al protoplasto. El compartimento interno tiene concentración de solutos relativamente grande, un potencial osmótico relativamente bajo, el potencial hídrico es bajo en comparación con el externo, que es la pared celular. La pared celular tiene una permeabilidad, el medio de fuera de la célula tiene una concentración de solutos baja, el potencial hídrico será mayor que en el anterior. La tendencia del agua será entrar dentro de la célula, lo que provoca un aumento de presión, la presión de turgencia. El agua entra en la célula hasta que la presión de turgencia iguale la presión osmótica o potencial de presión.
La célula vegetal, a diferencia de una animal, no explota por cambios al entrar en un medio hipotónico (ya que tiene una pared celular que la protege). Siempre se habla de células adultas con gran vacuola central, citoplasma reducido, etc. esta célula ya no tiene cambios irreversibles de tamaño, ya no crece más. En cambio en una célula joven, como se tiene que expandir, la entrada de agua es lo que hace que la célula crezca y se expanda gracias a la pared primaria. Para que la pared se expanda los enlaces por puente de hidrogeno tienen que romperse y esto se hace por acidificación de la pared, los protones de la pared los rompen. La acidificación puede venir provocada por una fitohormona llamada auxina que estimula la expansión. Esta expansión de la célula no va acompañada de una debilidad cada vez más acusada, la pared mantiene siempre su grosor. Cuando la célula se expande hay un proceso muy activo de síntesis de pared y depósito de sustancias que la forman. Si no hay sustentación suficiente de agua la expansión foliar no continua y las hojas se quedan pequeñas. Hay una relación estrecha entre la expansión celular y el sustentamiento hídrico.
Estados osmóticos de la célula vegetal Medio hipotónico: potencial hídrico en exterior es mayor que en el interior. Movimiento de agua de exterior a interior. Protoplasto se extiende, membrana contra la pared, agua entra hasta que se igualan concentraciones.
Medio isotónico: el agua puede salir a favor de gradiente hasta que se igualen los potenciales hídricos. Cuando los flujos dentro fuera y fuera dentro se igualan. En esta situación, la presión será 0 porque la mb citoplasmática se empezara a separar de la pared.
A esto se le llama plasmólisis incipiente (cuando en un tejido el 50% de las células comienza a separar la pared de la membrana.
Medio hipertónico: flujo neto de agua del interior al exterior, se produce la marchitez de la célula y se puede morir. La separación del plasmalema de la pared puede causar daños irreversibles en la célula.
Diagrama de Höffler Diagrama idealizado de los componentes del potencial hídrico, aun indica nomenclatura antigua. Es antiguo porque la presión se expresa en Bares y actualmente se expresa en MPa. Representa la variación de la presión en función de un cambio de un volumen celular relativo. Lo que se representa como valor de referencia es el punto donde no hay presión en un medio hipotónico entra agua (aumenta la presión y al mismo tiempo la presión osmótica disminuye. Entra agua hasta que la presión de turgencia se iguala con el potencial osmótico. Cuando pasamos a un medio hipertónico la presión disminuye y la osmótica aumenta (solutos).
Cuando la presión es 0, se nos separa el plasmalema de la pared.
Flujo de agua en las plantas Depende de la conductancia hidráulica de la membrana. La intensidad de flujo no solo depende de la facilidad con que el agua traspasa pero también de la diferencia de potencial.
Coeficiente de reflexión: determina la facilidad con que una sustancia atraviesa el sistema.
El sistema esta idealizado en que el cambio de volumen de agua en la célula se traduce en un cambio de presión. El módulo de elasticidad de la pared es inversamente proporcional a la elasticidad, indica los cambios de presión por unidad de volumen (si aumenta el volumen una unidad, aumenta la presión y la célula es menos elástica). El módulo de elasticidad no es una constante durante la vida de una célula. El módulo de elasticidad cuando es joven es bajo, conforme crece aumenta y cuando se lignifica pierde totalmente su elasticidad.
Transporte de agua de la membrana Se pensaba que el agua difundía libremente por la bicapa lipídica. Sí que puede difundir, pero se sabe hoy en día que en todas las membranas hay unas proteínas que facilitan el paso del agua llamadas acuaporinas. Estas proteínas se caracterizan porque tienen 6 dominios transmembrana, unos 5 lazos que los conectan y 2 semihélices que es lo que define el poro por donde pasan las moléculas de agua. El poro tiene alanina, prolina y asparagina, son aminoácidos muy polarizados y facilitan el paso del agua por el poro.
Estos poros pueden abrirse y cerrarse ya que están muy regulados.
Medida del estado hídrico Es importante poder medir el estado hídrico de una célula. El contenido hídrico está sometido a muchas fluctuaciones, una hoja puede tener los estomas abiertos y perder mucha agua, pero durante la noche su contenido hídrico es más alto. No solo nos interesa saber el contenido en un momento determinado sino también saber el contenido hídrico relativo que la planta tiene respecto su máximo contenido hídrico que pueda tener. Para esto se determina el peso fresco de una planta hidratada y se pone en una cámara húmeda de forma que se hidrate al máximo y se pesa, después se pone en una estufa hasta que pierde toda su agua. De esta forma se puede saber cuánto contenido hídrico tiene.
CHR = RWC = ((PF- PSeco)- (Psat- Pseco))*100 El potencial hídrico viene determinado por su potencial osmótico o de presión.
Un método clásico solo fiable si se hace con cuidado es el método del colorante o densitométrico en que una hoja si se sumerge en una solución isotónica no pierde ni absorbe agua. Disponemos de 2 series de tubos, en una serie tenemos una concentración creciente de un soluto osmóticamente activo como un azúcar y en el otro tubo la misma concentración pero con un colorante que no modifica el potencial hídrico de la solución.
En los tubos donde la concentración sea más baja que la hoja, esta perderá agua, si es más alto le dará agua a la hoja.
Para saber las variaciones en la concentración quitamos las hojas de dentro y disponemos de una gota de la solución coloreada que tiene que ser isotónica y lo ponemos dentro de la salina. Si el potencial hídrico no ha cambiado la gota difundirá, si la solución se ha diluido la gota pesará más y caerá al fondo. Si la planta ha absorbido agua la solución de dentro estará más concentrada, será más ligera la gota y subirá hacia arriba.
Un método más rápido y más fiable son las medidas mediante la cámara de Scholander, que consta de los elementos de la figura. Tenemos un recipiente que se puede cerrar herméticamente una rama con su peciolo que sale por una abertura al exterior. No está apretado ni suelto, pero si es hermético el recipiente. Con una bombona de aire comprimido entra aire dentro de la cámara hasta que se observa con una lupa o microscopio que del extremo del peciolo empieza a salir la savia. Se considera que al ejercer una presión sobre la hoja, el agua ejerce presión sobre el xilema y este sale por el peciolo. Cuanto más solutos, más presión, más cuesta que salga el xilema hacia fuera.
Cuando empieza a salir se mide la presión que se ha necesitado. Se utilizan gafas de protección.
Hay otras medidas como la plasmólisis incipiente o el método psicométrico que se basa en las diferencias de temperatura cuando se evapora agua en una cámara que está en equilibrio.
Finalmente tenemos la sonda de presión, una medida directa del potencial de presión de las células. Consta de un microcapilar o micropipeta que a través de un sistema de micromanipulación se puede insertar en una célula vegetal. Este microcapilar está lleno de un líquido no compresible (muy poca variación en volumen cuando se somete a presión). Este microcapilar está conectado con un transductor de presión que transfiere la variación de presión y lo traduce a un sistema electrónico que nos indica la presión que hay en el sistema. Nos da información del grado de hidratación y también sobre los cambios de elasticidad de la pared, cambios osmóticos… ...