Meristemos (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Oviedo
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 6
Fecha de subida 10/06/2017
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Desarrollo vegetativo Formación del cuerpo de la planta: meristemos Las plantas tienen gran variedad de desarrollos, desde arboles grandes milenarios hasta pequeñas plantas que duran unos meses.
Podemos diferenciar plantas anuales, que completan su ciclo en un año, y bianuales, el primer año en crecimiento vegetativo y el segundo ya se reproducen. Tienen un crecimiento limitado. Las especies perennes no siguen un ciclo en relación con las estaciones. Las ramas, que tienen meristemos terminales, se transforman en flores, y a partir de ahí esa rama no puede seguir creciendo, se queda sin meristemo. En estos tipos conviven tejidos que se han originado en distintas fases.
El crecimiento está dirigido desde los meristemos y es regulado por: - Posición de la célula y división desigual: determinara el papel de cada célula, en que se va a diferenciar.
Señalización célula a célula: colaboran las hormonas, proteínas reguladoras, ARNm… Genes que codifican factores de transcripción: regulan un proceso especifico de desarrollo. De dos tipos: o MADS box: que activan o inactivan genes diana o Homeobox: especifican identidad de órgano Se forma una serie de redes génicas, interacciones positivas y negativas entre genes.
Arabidopsis como planta modelo: se escogió porque tiene un genoma bastante reducido, tiene unos tejidos muy simplificados, solo tiene una capa de células de cada, tiene un ciclo de vida muy corto, de semanas, es fácilmente cultivable, manipulable, y hay cientos de mutantes para los distintos genes.
Los meristemos Son grupos de pequeñas células de pequeño tamaño, que no están diferenciadas y tienen una forma isodiametrica.
Conservan características de células madre. En los meristemos vegetativos habrá distintos tipos de células. Solo una parte de ellas son células madre, que conservan capacidad de división de forma indefinida. Estas células no tienen altas tasas de división celular, se dividen, pero muy lentamente. Las células hijas que se generan tiene características de células embrionarias y sí que tienen altas tasas de división. Se localizan en otras zonas del meristemo. Estas características se conservan hasta que pasan a ser células determinadas. Estas células pueden pasar en estado comprometido durante mucho tiempo, pero no diferenciarse aún.
1 célula madre  2 células hija  3 células comprometidas + 1 célula madre Meristemos de la planta: - - - Primarios: o Formados en el embrión ▪ Meristemos apicales: del tallo y de la raíz ▪ Procambium: primeros vasos o Desarrollo postembrionario ▪ Axilares del tallo: entre el peciolo de una hoja y el tallo. Forma nuevas ramas. Equivalentes en la raíz, que forman las raíces secundarias.
▪ Intercalares: en los entrenudos, o en las hojas, permite el crecimiento ▪ Marginales: responsables de la distinta forma de las hojas. También en gametofitos Secundarios: implicados en el crecimiento en grosor o Cambium vascular: XILEMA Y FLOEMA 2º o Cambium suberógeno: epidermis y felógeno Florales: se generan por la transformación de meristemos apicales en meristemos florales.
Una célula meristemática puede originar muchos tipos celulares distintos, en un principio es totipotente, pero dependiendo de donde se encuentre ubicada la célula meristematica podrá producir solo unos ciertos tipos, debido a las señales que le llegan, estas serán pluripotentes. Por ejemplo una célula del meristemo apical puede dar lugar a parénquima, elemento de los vasos, célula acompañante… Un cigoto es completamente totipotente.
Las células tienen capacidad de revertir su diferenciación y volver a ser embrionarias, si reciben las señales correctas.
Desarrollo postembrionario Podemos diferenciar un crecimiento primario y secundario: - - Primario: en el eje axial, a partir de los meristemos primarios.
Se formarán estructuras definitivas como las hojas. Hay diferencias en el desarrollo del tallo y raíz. En tallo se forma xilema y floema primario Secundario: no hay diferencias entre tallo y raíz. Aparecen paredes secundarias en las células. En tallo se forma el cambium vascular que rodea todo el perímetro. lo mismo ocurre en la raíz.
El crecimiento de la planta se produce a partir del meristemo apical del tallo, SAM, y el meristemo apical de la raíz, RAM. En estos dos se encuentran los principales nichos de células madre de las plantas. Veremos cómo funcionan se regulan.
Meristemo apical del tallo Se encuentra en el extremo más apical del eje de la planta. Tiene una forma de cúpula. Esta organizado en diferentes zonas y a su vez en diferentes capas, según el origen clonal de las células. Capas: - L1: unicelular. Tejidos epidérmicos L2: unicelular. Mesófilo, parénquima L3: resto de células, pluricelular. Tejidos centrales del tallo.
L1 y 2 se originan por divisiones en el plano anticlinal, en un único plano, por lo que se van extendiendo. En el L3 las divisiones son al azar, tanto periclinal como anticlinal. Zonas: - - Central: zona central superior. Aquí se encuentran las células madre. Comprende las tres capas, L1 2 y 3. Dentro de esta zona central hay un centro organizador, muy importante en la regulación de la actividad de este meristemo. Por fuera de esta zona central hay células determinadas o diferenciadas.
Medular: en el centro del meristemo Zonas periféricas: a ambos lados de la medular Que el origen de cada capa es clonal se demuestra si marcamos alguna de estas capas, vemos donde se presenta el marcador en la planta desarrollada. Este marcador puede ser la haploidia.
A veces pasan cosas y algunas células aparecen donde no deben. Se han observado células que no deberían estar en una determinada capa pero están. Por ejemplo, si se produce una alteración en una célula de la capa L2, todas las células procedentes de esta capa lo deberían mostrar y ninguna otra. Se ha visto que una inactivación de un gen imprescindible para la formación de cloroplastos en hiedra genera hojas variegadas en vez de blancas, como se esperaba. Aparecían así porque las zonas del mesófilo sin color presentaban la anomalía, pero había otras del mesófilo que si tenían plastos. Esto se explicaría si una célula de la capa L1 o 3 se introdujera en esta capa, debido a divisiones periclinales anormales. Las células de L3 o L1 no producen cloroplastos, pero al moverse de capa recibirán las señales propias para generar cloroplastos, esto nos dice que el destino de las células depende de su posición. Deducimos que lo más importante no es el origen embrional, si no en la capa en la que se encuentra.
Que el meristemo se origine donde se origina se debe a la expresión del gen STM (SHORTMERISTEMLESS). Este se expresará en una zona muy concreta durante el desarrollo del embrión, entre los dos cotiledones. Si el gen esta mutado el meristemo no se forma. La expresión de este gen mantiene a estas células en el estado indiferenciado. La regulación de la actividad del meristemo depende de otros genes: - WUS (WUSHEL): se expresa en la zona central del centro organizador CLV (CLAVATA): familia de 3 genes. 1 y 2 en todo el centro organizador. 3 en la zona de las células madre.
*AS1 (Asimetric leaves): identidad de cotiledón, no tiene nada que ver con el meristemo.
Si estos genes no funcionan correctamente: - Mutación en WUSHEL: meristemo muy reducido o inexistente Mutación en CLAVATA: meristemo de gran tamaño, sobre todo si afecta a los 3 genes.
Estos genes interaccionan entre sí: CLV3 se expresa en la zona de células madre. Si esta población se incrementa tendremos una alta expresión de este gen. El producto de este gen es la proteína clv3, péptido de pequeño tamaño, que viajará hacia la zona del centro organizador, donde WUS está activado. Allí lo que harán será reprimir el gen WUS mediante la interacción con un receptor formado por dos proteínas sintetizadas por los genes CLV1 y 2. Si WUS esta reprimido habrá un menor número de células madre, ya que codifica para una proteína que activa CLV3. Esto ahora hace que haya menos proteína clv3 y el gen WUS dejara de estar reprimido. Es un ciclo que regula la cantidad de células madre.
Los receptores del centro organizador están formados por una proteína de CLV1 y CLV2, que forman un heterodímero. CLV1 y 2 se diferencian en que CLV1 tiene un dominio intracelular que se autofosforila. Cuando se reconoce clv3 el dominio se fosforilará, lo que atrae a la proteína KAPP, regulador negativo de CLV1 y ROP, que inicia una cascada que reprimirá WUS.
También hay una represión mediada por fitohormonas. Las citoquininas son las encargadas del mantener el meristemo apical del tallo. Se sintetizan en el meristemo apical de la raíz, viajan hasta el apical del tallo y promueven la proliferación. Mutantes de Arabidobsis que sobreexpresan reguladores ARR-A, represores de respuesta a citoquininas, se vio que tienen el mismo efecto que los mutantes de WUS, no hay meristemo apical del tallo.
Las citoquininas están relacionadas con la acción del gen WUS, pero también el del STM. STM induce la síntesis de citoquininas, o marca como sumidero de CK a estas células. También inhibe la síntesis de otras hormonas, como GAs. En un ápice tendremos altos niveles de CK y bajos de GA y Aux, mientras que en los laterales tendremos altos niveles de GA y aux. Hay un perímetro que rodea una zona con actividad muy alta de GA2ox, que desactiva GA. El efecto promotor de las CK esta reforzado por WUS que inhibe los ARR-A. la actividad GA2ox también está promovida por CK. Al salir de la zona del meristemo tendremos altos niveles de Aux y de GA, lo que inducirá a la diferenciación celular. CK dan identidad al meristemo, Aux diferencia.
Meristemo apical de la raíz Este meristemo no tiene un único tipo de células madre, hay diferentes tipos de células iniciales, que por su posición formaran diferentes células y tejidos. Podemos diferenciar: - Células del centro quiescente: equivalente al centro organizador.
Células madre iniciales: tanto por encima como por debajo del centro organizador o Por encima: células iniciales del cilindro vascular, inician los tejidos vasculares y el periciclo o A los lados: células madre cortical endodérmicas, formaran tejido de córtex y endodermis. Para ello se producen divisiones desiguales o Lados lejanos: células de la cofia radicalepidermica, forma la cofia protectora o Por debajo: células madre de la columela. Tienen una función muy importante en la respuesta de la raíz a la percepción a la gravedad, gravitrópica.
Tienen también una serie de genes que regulan la actividad: PLETHORA (PLT) · SCARECROW (SCR) · SHORTROOT (SHR) Las auxinas se acumulan de forma diferencial en el centro quiescente debido a su transporte polar. El transporte es hacia abajo, pero es acropeto, apical, ya que se dirigen hacia el meristemo apical de la raíz. Los transportadores PIN se localizan en distintos puntos de las células según a que tejido pertenezcan, dando lugar a un transporte de las auxinas en forma de fuente: - Cilindro vascular: en la zona apical de las células, hacia abajo Endodermis y periciclo: apical-lateral, hacia el cilindro vascular.
Córtex: PIN en la zona basal, transporte hacia arriba.
Columela: células por debajo del meristemo, transporte basal-lateral.
Las auxinas a altas concentraciones activan PLT, y este activa a los otros dos. SHR se expresa en todo el cilindro vascular. SCR se expresa en la endodermis cuando llega a ella SHR, por lo que si SHR falla no se expresan ninguno de los dos genes. En el centro quiescente precisamente coinciden: AUX, PLT, SCR y una parte de SHR. Las células madre se formarán en toda la zona que exprese PLT, con o sin la expresión del resto de genes.
Organogénesis Proceso que implica crecimiento y diferenciación se células madre para formar órganos, mediado por señales del entorno como las hormonas o por divisiones celulares desiguales Ej. células guarda o células de la endodermis.
Mediante este proceso se va formando el cuerpo de la planta, que consta de distintos módulos o metámeros. En el caso del tallo se denominan fitómeros. Para la raíz no tienen nombre ya que es algo más difícil diferenciarlos.
Mientras los dos meristemos apicales mantengan la actividad, la organogénesis, y con ello el crecimiento del individuo, será ilimitada y repetitiva.
Desarrollo de las hojas La disposición de las hojas, o filotaxia, es una característica específica de cada especie: - Modelo dístico  1 hoja/nudo  alterno o en espiral Modelo decusado  2 hojas/nudo  opuesta o decusada Modelo verticilado  3+ hojas/nudo  de verticilo Esta organización está en estrecha relación con la actividad del meristemo aplica del tallo. Un primordio foliar saldrá en la zona periférica del meristemo donde se acumulen auxinas. Esta se acumulará fuera de los campos de influencia de otros primordios, que actúan como sumideros de la hormona, necesaria para su desarrollo. A menos desarrollado el primordio mayor fuerza de sumidero tendrá y mayor será su campo.
La filotaxia estará determinada genéticamente por los genes que determinen el segundo punto en el que se va a acumular la auxina, ya que la posición del resto de hojas estará desencadenado por las anteriores. También se determinará si se forman 1 hoja o más a la vez.
Llegado a un punto del desarrollo el primordio ya es capaz de sintetizar su propia auxina, que circulará de arriba hacia abajo, hacia el meristemo intercalar que se encuentra en la base y por el que la hoja crecerá. En la parte superior de este primordio y pegado al tallo quedará un pequeño grupo de células madre que darán lugar al meristemo axilar.
Las hojas tienen una simetría lateral, en referencia al nervio central, pero son asiméticas si comparamos la cara adaxial con la abaxial: - Adaxial: en general tiene parénquima en empalizada, células con gran abundancia en cloroplastos.
Abaxial: es la cara que suele tener los estomas.
En el primordio no existen estas diferencias, pero comenzará a aparecer una expresión diferencial de genes que provocarán estas diferencias: - - PHANTASTICA (PHAN) y ASYMMETRIC LEAVES1 (AC1): codifican FT que reprimen los genes KNOX, dando a la zona identidad adaxial. Si fallan estos genes las hojas tienen una estructura filamentosa.
YABBI y KANADI: codifican dedos de Zn que inhiben ciertos genes, dando identidad abaxial. Mutaciones en estos genes causan polaridades aberrantes (ej. en ovarios).
Desarrollo de la raíz En este caso los metámeros son difíciles de distinguir, no hay una organización clara. El meristemo apical de la raíz solo se encarga del crecimiento de la raíz principal, no controla la aparición de nuevas raíces.
Por encima del centro quiescente encontramos la zona meristemática, con células hija de alta tasa de división. Por encima esta la zona de elongación, donde las células comienzan a diferenciarse. Tras esta está la zona de maduración, con todos los tejidos diferenciados y pelos radicales por los que se produce la absorción. Por encima de esta zona es de donde surgen las raíces laterales, a partir del periciclo.
Hay una gran distancia entre las raíces laterales y el meristemo apical de la raíz, la aparición de nuevas raíces no podrá estar determinada por su actividad. Las raíces también se formarán allí donde se acumule auxina, igual que las hojas. Esta acumulación se produce por la recirculación hacia arriba de la hormona, por el córtex.
La recirculación basipeta de la auxina y su acumulación diferencial en células del periciclo es fundamental para el inicio de las raíces laterales. En el periciclo comienza a producirse divisiones en un plano anormal, periclinales, por lo que se empiezan a formar más de una fila de células. Este abultamiento comienza a crecer y se va diferenciando un centro quiescente, una epidermis… y también el resto de tejidos particulares de la raíz. Se forma un RAM secundario, de nueva formación.
Como se puede ver el proceso no tiene nada que ver con el del tallo.
Hay mutantes de Arabidopsis, en el gen ALF1, que tenían gran número de ramificaciones de raíces, tanto laterales como adventicias. Este gen está implicado en la regulación de los niveles de auxina libre, en su homeostasis, ya sea por síntesis o degradación, lo que causa las acumulaciones diferenciales. Otros mutantes en ALF4 y ALF3 están implicados en la diferenciación del primordio apical secundario.
Como conclusión de la combinación de estos mutantes, ALF4 induce sensibilidad a auxina en las células del periciclo (es más importante la sensibilidad que la concentración), mientras que ALF3 participa en mantener altos niveles de esta hormona en el primordio. Los mutantes de ALF4 no tienen raíces laterales. Los mutantes de ALF3 tienen raíces laterales no desarrolladas, si se les proporciona Aux de forma exógena se desarrollan de forma normal.
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