T4. MODELS DINÀMICA POBLACIONS (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2015
Páginas 10
Fecha de subida 07/04/2015
Descargas 7
Subido por

Descripción

Models de dinàmica de poblacions

Vista previa del texto

TEMA 4. MODELS DE DINÀMICA DE POBLACIONS Model exponencial: • Cas continu: A partir de l'equació bàsica de la dinàmica de les poblacions es va derivant de forma matemàtica fins a la forma logística. La taxa de naixement i mort és considerada constant en tots els individus (no hi ha diferències de fitness). La taxa d'increment s'explica pels naixements menys les morts. Els naixements i les mortes depenen del nombre d'individus. La relació d'aquestes dues variables respecte la població segueix una relació de tipus lineal, com més gran és N, més gran són els naixements (B= bxN; D=dxN). Les constants (b i d) són les taxes intrínseques de naixements i morts. El terme (b – d) és la taxa intrínseca de creixement o taxa instantània de creixement poblacional, el que anomenem r.
Si integrem l'equació diferencial, arribarem a la següent expressió: Si en el model exponencial treiem logarítmes (ln) en ambdós costats de la igualtat, en comptes de corbes, ens surtiran rectes.
Ens permet calcular el temps de duplicació d'una població.
Una població que té una r determinada, tardarà el mateix en duplicar-se tingui els individus que tingui. El temps de duplicació (t) sempre serà ln2/r.
Assumpcions del model: – No hi ha emigració ni immigració (població tancada). Metapoblacions – Les constants (b i d) no són afectades per l'escassetat de recursos. Model logístic.
– No hi ha variació genètica respecte b i d // r és un promig dels diferents genotips de la població.
– No hi ha variació de b i d en funció de l'edat. Creixement en poblacions estructurades per l'edat.
– El creixement és continu i no hi ha retards. Model de creixement discret.
• Cas discret: Molts organismes concentren els seus processos demogràfics en determinats moments i la seva dinàmica de poblacions no s'ajusta al model continu. Es considera la b i d com no constants. La població canvia cada cert temps, hi ha un increment que és proporcional a la mida original dels individus i que sempre és el mateix. La rd és la taxa instantània discreta que és aquesta quantitat de canvi que hi ha en una població en un interval de temps. Treiem factor comú a Nt i passa a anomenar-se lambda.
La trajectòria de la població típicament té forma de “dents de serra”, que se sobreimposen al creixement exponencial.
Relació entre r i λ: – λ és un ratio entre les mides poblacionals, i com a tal no té dimensions. Tot i així s'associa amb el pas de temps implícit a l'equació i no es pot transformar directament a una altra unitat de temps.
– Una λ de 1,2 mesurada en un interval d'un any ens indica que la població augmenta un 20% en un any. Però això no equival a una λ de 0,1 mesurada per un interval de temps mensual.
Aquesta darrera λ ens indicaria que la població disminueix un 90% cada mes.
– Per expressar λ en una nova unitat de temps, hem de transformar-la primer a r, canviar les unitats al temps que en interessa, i tornar-la a transformar a λ.
Com fer el model exponencial més realista? Els models de creixement exponencial més simples són deterministes: si coneixem els paràmetres del model sempre obtindrem la mateixa estima de Nt. Aquests models assumeixen, per exemple, que r és un valor constant, però sabem que en la realitat varia en funció de les condicions ambientals.
1. Estocasticitat ambiental: la “r” és un valor que segueix una distribució normal i una desviació estàndar. Cada cop que calculem la mida de la polabicó, exemplifica com ha canviat la funció de les condicions ambientals. Si el model es repeteix infinites vegades s'obté la mitjana de la població, però si són concretes s'obtenen diferents trajectòries de la població. En comptes de que la r sigui fixe, si afegim aquest concepte, fa que la r sigui variable i que sigui més petita, igual o més gran que la mitjana. Es pot donar el cas que, encara que tingui una r positiva, la població decreixi fins al punt que arribi a l'extinció.
2. Estocasticitat demogràfica: “b i d” són valors constants i tenen lloc de manera continua, per cada unitat de temps, hi ha una proporció de b i d. És una corba continua perfecta, però això realment no és així. Si per exemple, b=2d, tindrem el doble de naixements que de morts, esperaríem que de cada 3 esdeveniments, hi hagués 2 individus que neixen i 1 que mor si es donés aquesta situació. Malgrat que la r sigui positiva, si la població és molt petita, pot donar-se l'extinció d'aquesta. La probabilitat de mort o naixement no és b o d, ja que aquestes són taxes. Si tenim una es pot calcular l'altre a partir de la diferència de 1 i el resultat d'una d'elles. Si la r és negativa la probabilitat d'extinció és 1 ja que s'acabarà extingint al llarg del temps. Les poblacions petites tenen una probabilitat d'extinció alta deguda a l'estocasticitat demogràfica, tot i que la probabilitat de naixements sigui major a la de morts.
Model logístic: creixement regulat per la densitat: Considera que la densitat afecta a la taxa de creixement (r). Quan més augmenta la població més morts i naixements hi ha. Aleshores, b i d passen a anomenar-se b' i d', depenents de la densitat. El valor de “a”expressa com afecta la densitat. Definim una nova constant (k) que es defineix per la diferència de b i d. “c” és la capacitat de càrrega del medi. “K” serien els recursos disponibles per la poblacií. Quan N supera K, la població no té recursos. Si N és molt petita i la K molt gran, tindrem molta quantitat de recursos. Si l'efecte de la densitat és molt petit, aquest model s'assembla molt a l'exponencial. Per contra, si N és gran i K petita, es penalita el creixement i la població creix lentament. N/K és la part no utilitzada dels recursos i no té unitats.
Equilibri estable de la població en el model logístic: Gràfica dels 2 paràmetres (b' i d'). A mesura que augmentem N, b' disminueix, per contra, d' augmenta. Quan N=0, b'=b i d'=d (coincideixen amb les taxes intrínseques de natalitat i mortalitat del model exponencial). Hi ha un moment en que b' i d' es tallen, és a dir ambdós valors són iguals. Per tant, per definició, r'=0 (r'= b'-d'), la població ni creix ni decreix, situació que es dóna en el valor N=K (no hi ha creixement). K és una constant que no varia en el temps.
Les pendents de la recta (a i c) mesuren la intesitat de la competència intraespecífica sobre les taxes de naixements i morts respectivament.
Si es vol conèixer la trajectòria de la població en el temps, s'ha d'integrar (no cal saber l'equació).
S'obté un gràfic amb una corba sigmoïdal. Partint d'un nombre molt baix de població i com que a densitats baixes, la penalització és molt baixa, la població creix molt ràpidament (gairebé exponencial), però a mesura que la població augmenta, el ritme de creixement disminueix fins que s'estabilitza fins a un valor proper a K (capacitat de càrrega). Si partim inicialment amb una mida superior a la capacitat de càrrega el que passarà és que la nostra R serà negativa, per tant, la població decreix de forma exponencial fins arribar a una densitat propera a K i estabilitzar-se. Per tant, el model prediu que la població s'estabilitza en un N=K, és un punt d'equilibri estable, ja que sigui quin sigui l'origen, s'acaba estabilitzant.
K i increment poblacional: • En el model exponencial veiem que a mesura que N és més gran, la taxa serà més gran. La taxa de creixement en funció de la mida poblacional és una recta amb pendent positiva, on la R és la pendent.
• En el model logístic, en canvi, la forma que descriu la taxa de creixement en funció de la mida poblacional és una paràbola. Quan la N és petita, la taxa de creixement augmenta al principi de manera similar a l'exponenical; a mesura que ens apropem a K, la taxa de creixement disminueix fins a arribar a N=K (deixa de crèixer, és 0). El valor en el qual la taxa de creixement és màxima, la k és 1/2.
La taxa de creixement per càpita s'obté aïllant la R en l'equació; que es refereix a la contribució d'un individu respecte el creixement de la població. En el model exponencial aquesta és igual a R, que és una constant invariable al llarg del temps (no depèn de la mida poblacional). S'obtindrà una recta paral·lela a l'eix x. Per contra, en el model logístic, quan N=0 la, serà igual a R, però quan N=k, serà igual a 0. S'obtindrà una recta decreixent.
Comportament de les poblacions a molt baixes densitats: Pot passar que es donin situacions d'aquestes a la realitat que és el que s'anomena l'efecte d'Allee.
Si la població té una densitat molt baixa, acuten certs mecanismes que fan que la R sigui molt baixa, és a dir, que la taxa instantània de creixement sigui negativa (contrari a la teoria). Aquest efecte és un dels problemes típics de l'ecologia de conservació, ja que té una gran importància en l'extinció de les espècies.
Testant el model amb poblacions naturals i de laboratori: El model exponencial no és molt aplicable a la realitat ja que els recursos s'esgoten, mentre que el model logístic en principi sí. Gause va fer uns experiments al laboratori amb paramecis en un medi amb agar i va veure que amb aquest cas el model funcionava. Després es van donar els experiments de Pearl amb Drosophila i va obetenir una corba molt bona per adaptar-la al model logístic. Va ser molt criticatdegut a que els reursos no eren constants i la K tampoc ho era. En els escarabats de la farina el model no es complia, la població disminuia i la K també.
En experiments de camp, es va veure que la cabra montesa que es va introduir als Alps a principis del segle XX es veia aquesta evolució. Es va començar de 0 i era fàcil veure tal evolució. Les dades es van aproximar bastant al model excepte en els últims anys.
• Comportament model logístic amb K variant en el temps: El model logístic falla per la K (ja que en la realitat la K no és constant), hi ha un moment en que la població creix tant que aquesta constant varia. Una complicació del model és fer que la K variï de forma aleatoria en el temps, fent que hi hagi anys que les condicions permetin un nombre més elevats d'individus i anys que aquest sigui més baix.
Si la K varia de forma aleatòria, el promig final de la vida de la població està sempre per sota de K (a diferència del determinista que diu que K s'estabilitza). Ex: si la població està per sobre la capacitt de càrrega, la població comença a disminuir (negatiu), si està per sota augmenta fins que s'estabilitza. Ara bé, el canvi de la població en el temps quan aquesta es troba per sobre de K és més ràpid (disminueix més ràpid) que quan la població està per sota de K (creix més lent). Per tant, quan la K va variant, es perd la sincronització en l'intent de seguir aquest valor de K, fent que quedi per sota. Quan més gran és la variabilitat del medi (i K) més petitat serà la mida promig de la població.
Per tant, els medis que fluctuen fortament, la població queda molt més per sota del que podria. S'ha vist també que quan la població té una r més alta, la població s'apropa més a K que si la r és baixa.
Si la K varia de forma cíclica, segonsperíodes (per exemple, segons les estacions), s'arriben en els mateixos resultats que de forma aleatòria. (N queda per sota de K, i N més alta, més a prop de K si r és més alta).
Model logístic de forma més realista: – Theta logistic model: Tenim una b' i d'. el paràmetre theta logístic model fa variar aquestes linealitats de b' i d', fent que tinguin una forma més còncava o conxeva. Quan s'utilitzen models en què b' té un model còncau, la b' baixa més ràpid am la densitat del que prediu un model lineal. La taxa de natalitat baixa més ràpid amb la densitat quan s'introdueix aquesta funció còncava.
– Time-lag models: a mesura que s'introdueix un individu automàticament fa que hi hagi una disminució de la b' (i això no és així ja que no és inmediat, succeeix en el temps).
– Stochastic models: s'introdueixen models estocàstics (ambiental i demogràfics).
– Matrius de poblacions estructurades per l'edat: en els models tots els individus són exactament iguals amb unes r iguals i això no és cert, ja que en les diferents etapes del cicle biològic la r de l'individu varia (així per exemple, una mortalitat pot ser més forta en la fase de naixement que en la d'adult, o al revés). Tabulen l'estructura de la població segons l'edat i s'asigna una b' i una d' característica segons aquesta.
Selecció r-K: En el model logsític, la trajectòria de la població al llarg del temps, hi ha una part de la població que durant un temps creix de forma gairebé exponencial. En canvi, en la part més final la població creix molt poc. Hi ha espècies que a causa de les condicions ambientals, poden trobar-se situades en un part o en l'altre. Això es relaciona amb les característiques de l'espècie.
Una espècie que estigui en un ambient molt variable fa que no tingui prou temps per estabilitzar-se a la capacitat de càrrega (K), així com pot succeir en zones rurals. Aquesta espècie seria característica del creixement exponencial. Per contra, una espècie localitzada en un ambient estable podria arribar a un estat d'equilibri al voltant de K, seria més característica del creixement lent.
Mentre les primeres estan oscil·lant (mortalitat elevada) i per sota de K (espècies oportunistes), les segones es troben en equilibri més o menys estable i al voltant de K.
Així doncs, trobem espècies estratègues de la r i de la K.
– Les espècies r solen ser petites, amb cicles de vida curts i fertilitat elevada. A més, són poblacions estables no estacionaries dominades per individus joves.
– Les espècies K solen ser més grans, amb cicles de vida llargs i poca fertilitat. A més, ón poblacions estables i estacionàries, amb estructures d'edat més equilibrades.
Efectes de la densitat sobre la demografia: La mida als organismes modulars segueix una relació alomètrica amb la densitat. Als vegetals és coneguda com a llei de Yoda. Ex: tenim clons de la mateix planta a condicions diferents. Es fa un control de mida. Es veu que a mesura que creixen es veuen més diferències en la mida. Les que creixen a unes densitats més baixes en un temps 5, tenen una mida més gran que la que creix en una densitat de 10.000 individus per metre quadrat. Els arbres que creixen a més densitat, són més petits que els que creixen en un bosc amb menys densitats.
Independentment de la mida inicial, a mesura que augmenta la densitat, la mida dels individus disminueix seguint aquesta llei de Yoda. Succeeix generalment en plantes, però també en organismes modulars com les ascídies o els peixos.
En funció de la densitat la mida varia. Com això es tradueix en els paràmetres demogràfics? Els individus més grossos tenen taxes de natalitat més altes i de mortalitat més baixes. Com major és la densitat, major és la probabilitat que es morin (respecte paràmetre mortalitat). La probabilitat de reproducció és més gran quan la densitat és més baixa.
Poblacions petites en hàbitats fragmentats: metapoblacions: En els models anteiors no hi ha el fenomen d'emigració o immigració. Les metapoblacions introdueixen aquest paràmetre. Condicions que s'han de donar: – Pocs fragments de l'hàbitat favorable (dins d'un hàbitat sencer, només en certs llocs hi poden viure. Presenten un risc d'extinció important).
– Cada fragment d'hàbitat acull pocs individus.
– Cada fragment d'hàbitat és habitable durant un temps limitat, com un exhauriment dels recursos.
– La distància entre fragments d'hàbitat és superior a la dels moviments rutinaris dels individus.
Les metapoblacions van més enllà de la població mínima viable. El concepte fa referència al conjunt de poblacions d'ambients fragmentats on es troben dividides en subpoblacions. El seu manteniment depèn de la mida i la distribució dels fragments d'hàbitats ocupats i ocupables, i de la capacitat de dispersió de l'espècie.
Ehrlich fou el primer en treballar amb metapoblacions. Tot seguir, Hanski.
• Condicions per a què es doni una metapoblació: – Hàbitat favorable distribuït en clapes, separades per hàbitat desfavorable.
– Clapes favorables suficientment aïllades entre elles com per a que cadascuna tingui una dinàmica demogràfica pròpia.
– Clapes favorables suficientment properes per a permetre que una clapa desocupada es recolonitzi per immigrants procedents de les altres clapes.
– Les clapes favorables s'ocupen per immigració i es desocupen per extinció local.
Així per exemple, trobem un nombre de clapes (vermelles), pot haver-hi altres capes d'hàbitat desocupable però que siguin habitables (blaves). Els individus d'una clapa poden migrar entre les clapes, fent que un individu d'una clapa emigri a una clapa inocupable. Això és la dinàmica metapoblacional, que un cert hàbitat estigui ocupat en un temps i desocupat en un altre. El model permet predir en quin moment podrà ser ocupat o no, i depenent de la distància també permet veure si una població pot quedar aïllada o extingida.
Dinàmica de metapoblacions: Taxa d'extincions locals → Taxa de recolonització per immigració → Percentatge de clapes favorables ocupades ...

Tags: