TEMA 7. ASSIMILACIÓ DE NITROGEN I SOFRE (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 22/10/2014
Descargas 33
Subido por

Descripción

Professora: Roser Toldrà

Vista previa del texto

TEMA 7: ASSIMILACIÓ DE NITROGEN I SOFRE El nitrogen i el sofre són components molt importants dins el metabolisme primari, però que costen molt de captar i fixar, perquè s’ha de gastar molta energia. Per això, un cop la planta ha aconseguit fixar-los en molècules orgàniques, no els elimina, sinó que sempre intenta reciclar aquestes molècules per no perdre el nitrogen i el sofre.
El carboni, el nitrogen i el sofre són els tres elements més importants del metabolisme primari.
Aquests es troben molt oxidats al medi, i s’han de reduir per poder incorporar-los a les molècules orgàniques de la planta.
Les formes en les que es troben al medi són: CO2, SO42- i NO3-. Es necessita molt poder reductor per fixar-los, ja que tenen molts oxígens.
NITROGEN És un element clau per la síntesi de proteïnes. El nitrogen atmosfèric (N2) no pot ser assimilat per les plantes, ja que no són capaces de trencar el triple enllaç entre els dos àtoms.
CICLE DEL NITROGEN El nitrogen atmosfèric és captat pels bacteris fixadors de nitrogen del sòl. Aquests el redueixen fins a la forma d’amoni (NH4+). Però les plantes no poden captar l’amoni perquè és tòxic per elles. Llavors, uns bacteris nitrificants del sòl agafen l’amoni i en un primer pas l’oxiden a nitrit (NO2-), i després uns altres l’oxiden a nitrat (NO3-).
El nitrat pot ser absorbit per les plantes per les arrels. De les plantes, per les relacions tròfiques, passarà als animals.
Amb la descomposició d’aquests, el nitrogen tornarà el sòl, en forma d’amoni, que faran servir un altre cop els bacteris nitrificants.
El nitrat, alhora, també pot ser utilitzat per bacteris desnitrificants, que el tornaran a la forma de N2 atmosfèric.
En les arrels de les plantes podem trobar simbiosomes, que són nòduls on es dóna una simbiosi amb microorganisme fixadors de nitrogen. Aquests donaran nitrogen a la planta, i la planta els hi donarà nutrients. Els simbiosomes, però, només apareixen hi ha dèficit de nitrat al sòl. Si n’hi ha suficient, la planta el pot captar i no necessita fer simbiosi.
Els bacteris fixadors del nitrogen poden fixar-los des de la seva forma atmosfèrica perquè tenen l’enzim nitrogenasa, que els permet fer el que no podien fer les plantes: trencar el triple enllaç entre dos àtoms de nitrogen. La reacció és la següent: N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP  2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi Com podem veure és una reacció que necessita una gran aportació de poder reductor i d’energia. L’NH3 es convertirà en NO3- i podrà entrar dins la planta.
Els enzims que sí té la planta i que permeten reduir el nitrat són la nitrat-reductasa i la nitritreductasa. El procés que es fa ses diu que és un procés de reducció assimiladora de nitrogen, i es fa en dos passos catalitzats cada un pels dos enzims.
La nitrat-reductasa es troba al citosol de les cèl·lules de les fulles i les arrels. Utilitza el poder reductor provinent de la fase lumínica de la fotosíntesi: el NADH. Els productes que dóna la reducció del nitrat són nitrit i una molècula d’aigua.
El nitrit és utilitzat en el segon pas per la nitrit-reductasa. El nitrit és tòxic, i tant bon punt és creat en el primer pas, s’ha d’eliminar, reduint-se a amoni. La nitrit-reductasa es troba dins els cloroplasts, també de les fulles i les arrels. El poder reductor en aquest cas ve de la ferredoxina.
El resultat és amoni i una altra molècula d’aigua. L’amoni és una forma molt reduïda del nitrogen, i també és tòxic, de manera que ara veurem quins mecanismes té la planta per arribar a assimilar el nitrogen en una forma no tòxica.
Ara s’activa un altre sistema d’enzims, que en torna a tenir dos. Fan desaparèixer l’amoni però retenen el nitrogen.
L’amoni i el glutamat porten un grup amoni cada un, així que la glutamina té dos d’aquests grups.
Ara el nitrogen ja no és tòxic. Aquest pas necessita l’aportació d’una molècula d’ATP.
La glutamina es divideix en dos gutamats, que cada un es quedarà amb un grup amino, per poder continuar així el procés d’assimilació del nitrogen amb un d’ells. Aquest pas necessita una aportació de poder reductor (NADPH).
L’altre glutamat s’uneix a oxalacetat, donant glutarat i un aspartat. L’oxoglutarat podrà unir-se a la glutamina perquè el procés es pugui continuar donant, i l’aspartat ja serà el guany final i net de nitrogen per la planta. D’aquí podrà passar als altres aminoàcids.
Tots aquests passos estan catalitzats per enzims.
Com el procés d’assimilació de nitrogen suposa un cost d’energia bastant alta, un cop ja ha estat assimilat, la planta fa tot el possible per no perdre’l, i per això sempre recicla totes les molècules que contenen nitrogen.
El control de tot el procés de reducció assimiladora de nitrogen es fa en l’enzim nitrat-reductasa.
Aquest es troba inactivat quan té una fosforilació (la fan les quinases), i quan s’elimina (ho fan les fosfatases), s’activa. També hi pot haver una regulació gènica dels gens que codifiquen per l’enzim.
Hi ha diferents factors que estimulen l’expressió dels gens que codifiquen per l’enzim, i altres que activen o inactiven les quinases i les fosfatases, i que per tant al final acaben repercutint en l’activitat de la nitrat-reductasa. Aquests factors són els que s’observen en l’esquema següent: SOFRE S’obté del sulfat. S’ha de reduir per entrar a la planta. La reducció comença en el compost sulfat, després sulfit i finalment sulfur, que es la forma mes reduïda. Sulfat és el més oxidat.
També és una reducció assimiladora, i es fa en quatre fases diferents.
1.
2.
3.
4.
Absorció del sulfat.
Activació.
Reducció del sulfat fins a sulfur.
Incorporació d’aquest compost sulfur a matèria orgànica.
AOBSORCIÓ DEL SULFAT S’absorbeix per les arrels, i puja per la planta pel xilema. Si s’ha de distribuir per tota la planta, ho fa el floema, cap allà on calgui el sofre.
ACTIVACIÓ El sulfat que ha entrat dins la planta ha de ser activat. Això, dins el metabolisme, vol dir activar energèticament, per la qual cosa s’utilitza una molècula energètica (ATP), amb l’enzim ATPsulforilasa, que crea una molècula APS (adenosin-5’-fosfosulfat). També s’obté fòsfor inorgànic que es podrà fer servir (excedent).
El sulfat està activat en forma de APS. Una APSquinasa fa servir un altre ATP per activar-lo més, i llavors es forma un PAPS (té dos àtoms de fòsfor). A partir de PAPS, i transferint el sulfat a altres molècules, es creen altres compostos sulfatats: esters, sulfats...
El sulfat pot ser incorporat sobre diverses molècules quan és activat, sense haver de ser reduït totalment abans. (El nitrogen, obligatòriament s’havia de reduir abans, ja que les seves formes eren tòxiques). En el cas del sofre hi poden haver formes sulfatades que tenen sofre oxidat.
Però s’ha vist que PAPS no és la ruta prioritària de reducció assimiladora que fan les plantes, sinó que aquestes el que fan bàsicament és agafar l’APS i reduir-lo. No redueixen a partir de PAPS.
REDUCCIÓ La fan els bacteris i les plantes, els animals no la poden fer. El sofre reduït l’hem d’ingerir nosaltres. El sulfat activat està en forma d’APS.
APS, gràcies al poder reductor d’algun compost (glutatió), és reduït fins a sulfit, que queda unit a una part de la molècula reductora, i allibera AMP i protons.
Les plantes no continuen amb el sulfit unit a un tros de molècula reductora, sinó que primer el deslliguen i després continua la reducció.
Sulfit lliure, amb el poder reductor de ferredoxina, és reduït a sulfur, que sí que és la forma més reduïda a la que arriba la planta i ja pot utilitzar.
INCORPORACIÓ SOBRE MATÈRIA ORGÀNICA El sulfur és lligat per la molècula de O-acetilserina, i catalitza la reacció la CysSintasa. Llavors es produeix cisteïna i acetat. La cisteïna té nitrogen, sofre i carboni  és una molècula clau dins el metabolisme d’aquests tres components.
L’O-acetilserina prové de la unió d’una serina i un acetil-CoA.
Com es regula l’assimilació de sofre? Justament es regula a partir de la O-acetilserina. Si aquesta molècula puja en concentració, s’activa l’enzim Cyssintasa, per produir més cisteïna, que és la primera molècula de la planta que assimila el sofre.
Si hi ha acumulació del producte (cisteïna) s’inhibeix la creació de O-acetilserina (s’inhibirà l’enzm que catalitza la seva reacció de síntesi).
A partir de la cisteïna, es podran crear totes les molècules amb sofre reduït.
...