Etologia i Evolució II 1.1 (2012)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Etologia i Evolució
Año del apunte 2012
Páginas 15
Fecha de subida 11/04/2016
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TEMA 6.
ETOECOLOGÍA 1. CONDUCTA TRÓFICA ECOSISTEMA ETOECOLOGÍA. Estudio de la conducta en el entorno natural en el que se produce (ecosistema o biotipo -> Unidad compuesta por plantas, micro-organismos y animales interdependientes que comparten un mismo hábitat, junto con el medio físico donde se relacionan).
Elementos ecosistema: • Entorno abiótico o físico: aire, agua, tierra.
• PRODUCTORES o autótrofos: organismos que realizan la fotosíntesis a partir de la E solar y los nutrientes del entorno abiótico. Generalmente son plantas con clorofila.
• CONSUMIDORES o heterótrofos: organismos que consumen otros organismos.
• DESCOMPONEDORES (bacterias): devuelven los nutrientes y el CO2 al suelo, aire y agua, a partir del consumo de los organismos muertos y los desechos.
NICHO ECOLÓGICO: posición de una población o de una especie (espacio concreto que ocupa) en un ecosistema, que puede ser compartida con otras especies. (Abstracción de los lugares que ocupa una especie y en los que puede sobrevivir.
CONDUCTA Y PIRÁMIDE TRÓFICAS CONDUCTA TRÓFICA. Denominación genérica que abarca todas las conductas relacionadas con la búsqueda, selección, obtención y consumo de alimentos.
PIRÁMIDE TRÓFICA. Conjunto de relaciones alimenticias jerárquicas de un ecosistema.
- Niveles inferiores. Organismos productores.
- Niveles superiores. Organismos consumidores (1os, 2os…) Cuanto más inferior es el nivel , más biomasa tienen los organismos en su conjunto CADENA TRÓFICA Conjunto de relaciones alimenticias de un ecosistema que muestran la interdependencia de los organismos del sistema. Es un sistema cerrado.
ESTRATEGIAS ALIMENTICIAS Se han desarrollado mecanismos para localizar, consumir y digerir el alimento; estrategias de competición con otros animales por los recursos alimenticios y estrategias para alimentarse con la máxima eficacia.
* Las adaptaciones relacionadas con la alimentación han influido en la evolución de la conducta, inteligencia y sociabilidad.
Localización y consumo del alimento: - Abundante y distribuido: no problema - Concentrado en parcelas concretas: localización, identificación de cantidad y calidad dependiendo de la parcela y maximizar oportunidades de encontrarlo.
Durante la fase de explotación (el animal se alimenta en la parcela más rica, maximizando la relación costebeneficio) tiende a alcanzar el equilibrio: - Energía que gasta al desplazarse para encontrar alimento.
E abundante: dieta frugívora (mono araña) - Energía que gana cuando lo encuentra y lo consume.
E limitada: dieta folívora (mono aullador) 1 Cuando se explota una determinada parcela, las reservas alimenticias se agotan.
Teorema del valor marginal (Charnov, 1976): Los animales deciden abandonar una parcela y buscar otra cuando la energía de la parcela (calorías) desciende hasta el nivel de energía promedio del hábitat.
Cómo abandonan una parcela de alimento: • Peces: Desplazándose más rápidamente y de forma rectilínea [en una parcela con alimento el desplazamiento es más lento y con cambios bruscos].
• Aves y mamíferos: Pasan más tiempo explotando una parcela cuando el tiempo de desplazamiento entre parcelas es largo que cuando es corto. Requiere recordar las parcelas y el tiempo y la ruta necesarios para desplazarse entre ellas.
El riesgo de predación afecta la forma de alimentarse: • Historia previa de predación en la zona: algunas especies son más cautas buscando alimento cuanto más recientemente han encontrado un predador. Ejemplo: Pica de collar (Ochotona collaris).
• Tamaño de las piezas a consumir: algunas especies consumen los alimentos de tamaño pequeño allí donde los encuentran y se llevan grandes a lugares seguros. Ejemplo: Ardilla (Sciurus carolinensis).
ESPECIALISTAS Y GENERALISTAS Los cambios en los recursos alimenticios presentes en el hábitat de una especie determinan las distintas formas de alimentarse. En función del tipo de dieta se distinguen: Especies ESPECIALISTAS: • Comen uno o pocos tipos de alimento.
• Dieta limitada por la distribución de las fuentes de alimento.
• Ejemplos: depredadores; herbívoros: panda (bambú), koala (eucalipto).
Especies GENERALISTAS: • Pueden aprovechar múltiples fuentes de alimentos (omnívoros).
• Tienen el problema de la selección de la dieta.
• Se adaptan con éxito a distintos ambientes.
• Ejemplos: ratas, chimpancés, humanos.
Consumo: La alimentación implica el consumo de un ser vivo por otro.
Interacción asimétrica: + (consumidor) / - (consumido).
Tipos de consumidores: • HERBÍVOROS: Animales que comen plantas. No causan necesariamente la muerte de la planta individual.
• DEPREDADORES: El depredador mata la presa y la consume toda o parcialmente.
• CANÍBALES: Predación intraespecífica; depredador y presa pertenecen a la misma especie. Ejemplos: chimpancés, leopardos, arañas, etc.
• PARÁSITOS: Uno o varios parásitos se alimentan del huésped, pero generalmente no le matan. Ejemplo: ácaros que parasitan mosquitos.
• PARASITOIDES: Las larvas de los parasitoides (principalmente insectos) consumen a sus huéspedes y acaban matándolos.
2. ESTRATEGIAS PREDATORIAS Y ANTIPREDATORIAS PREDACIÓN Un individuo de una especie (depredador) captura y come un individuo de otra especie (presa), completa o parcialmente. La predación es la relación Interespecífica más estudiada; posee una gran importancia ecológica y evolutiva.
2 • • Localización de la presa.
Neutralización defensas.
de • sus Consumo.
CO-EVOLUCIÓN DEPREDADOR-PRESA “Carrera de armamentos evolutiva”. Estrategia de defensa antipredatoria en respuesta a la depredación.
• Cuanto más eficaz es el depredador, mayor presión selectiva para que presas desarrollen las defensas.
Como respuesta a las defensa de las presas, los depredadores las contrarrestan desarrollando estrategias de captura más sofisticadas.
Cuanto más eficazmente se defiende la presa, mayor es la presión selectiva para que el depredador desarrolle mejores estrategias de captura.
• DINÁMICA DE LAS POBLACIONES DE DEPREDADORES Y PRESAS MODELO DE VOLTERRA-LOTKA: describe los cambios cíclicos de las poblaciones de depredadores y presas.
20 Población de depredadores 10 8 5 4 2 0 0 1 2 16 15 10 8 5 0 4 2 1 0 1 2 Tiempo 3 4 5 • Si la única fuente de alimentación de los depredadores fuesen las presas.
• Si no hubiese presas.
• Entonces la población de depredadores tendería a disminuir hasta la extinción.
16 15 20 Población de presas • Si las fuentes de alimentación de las presas fuesen inagotables.
• Si no hubiese depredadores.
• Si la tasa de reproducción de las presas fuese constante y mayor que la de mortalidad • Si la superpoblación no aumentase la mortalidad (a causa de parásitos, enfermedades, etc.).
• Entonces la población de presas tendería a aumentar de forma exponencial.
3 1 4 5 Tiempo Sin embargo, cuando los depredadores y las presas comparten el hábitat: Los depredadores matan las presas  aumenta la tasa de mortalidad de las presas Los depredadores comen las presas  aumenta la tasa de natalidad de los depredadores Población de presas (P): • Su tamaño depende de la cantidad de depredadores (D).
• Si D disminuye, P aumenta (1).
• Si D aumenta, P disminuye (2).
Población de depredadores (D): 3 • Su tamaño depende de la cantidad de presas • Si P aumenta, D aumenta (3).
(P).
• Si P disminuye, D disminuye (4).
Si las tasas de natalidad, mortalidad y captura guardan una relación concreta, el sistema se halla en equilibrio dinámico.
ADAPTACIONES DE LOS DEPREDADORES Motivación para cazar: • Los depredadores aprenden a cazar. En muchas especies de mamíferos las madres participan en el aprendizaje de la conducta predatoria de las crías.
• Los depredadores matan a veces más presas que las que consumen y cazan aunque estén alimentados. Las conductas predatoria y trófica no están controladas por las mismas áreas cerebrales.
Captura de las presas: PERSECUCIÓN • Animales endotermos (mamíferos; sangre caliente) pueden estar activos durante largos períodos de tiempo: adaptados para perseguir a las presas.
• Presas agrupadas: el depredador intentará aislar una e ignorará a las demás aunque estén cerca. Ejemplo: guepardo cazando antílope.
ESPERA • Animales ectotermos (reptiles; sangre fría) sólo pueden estar activos durante períodos cortos: adaptados para esperar quietos que lleguen las presas.
• El depredador suele ocultarse o camuflarse como si fuese un objeto inanimado o un animal inofensivo (mimetismo agresivo).
Uso de señuelos • Existen depredadores que esperan a sus presas y usan señuelos para atraerlas (por ejemplo, feromonas).
• Ejemplos: la hormiga roja o de fuego (Solenopsis geminata) caza una hormiga S. invicta, come su cuerpo blando y se coloca bajo su exoesqueleto, que atrae a otras S. invicta.
Uso de instrumentos • Existen depredadores que alteran el entorno para capturar a sus presas.
• Ejemplos: El pez arquero (Toxotes jaculator) escupe agua sobre insectos terrestres para hacerlos caer.
• Las larvas de la hormiga león (Myrmeleon obscurus) excavan agujeros en la arena y esperan en ellos hasta que otros insectos caen dentro.
ADAPTACIONES DE LAS PRESAS Debido a la presión selectiva, las presas han desarrollado mecanismos y conductas de defensa ante sus predadores: • Ocultación.
o Camuflaje.
 Similitud de coloración y textura.
 Contrasombreado. Confusión con el fondo o con la superficie.
 Imitación de objetos del entorno. Confusión de la forma y el movimiento del animal con elementos del propio hábitat.
o Inmovilidad.
 Muerte fingida. Posturas o sonidos.
 Congelación temporal. Se queda quieto y da un salto repentino en el último momento.
o Etructuras protectoras.
 Tanatocresis. Utilización de conchas de otras especies. ermitaño o Eliminación de pistas.
4 • Señales de advertencia.
o Mimetismo. Los sonidos, la forma y el color del animal se han desarrollado de manera que se asemejan a otras especies. Se advierte de que la presa representa un peligro potencial para el depredador.
 Batesiano. La presa es inofensiva para el depredador pero imita a una que es peligrosa.
 Mülleriano. La presa es peligrosa e imita a otra que también lo es.
o Coloración aposemática. Coloración muy conspicua o llamativa que indica peligrosidad (veneno) y que inhibe el ataque.
• Agresión defensiva.
o Uso de instrumentos.
o Uso de defensas químicas.
• Huida.
o Presas grandes. en áreas abiertas corren más que el depredador.
o Presas pequeñas. Corren menos pero maniboran más rápidamente y adoptan cambios de dirección repentinos.
Cardúmenes de peces y bandadas de pájajos actúan como “superorganismos” defensivos.
• Defensas grupales. Detección de depredadores, efectos de confusión y de dilución; y hostigamiento.
o Detección de depredadores.
 Hipótesis de la multiplicidad de ojos. En grupos grandes los depredadores son detectados con mayor rapidez porque hay mchos individuos a la vez que exploran el entorno. Mientras unos observan a distancia otros vigilan cooperativamente.
o Efecto de confusión. Dificultad de selección de presas individuales en grupos grandes.
o Efecto de dilución. Consumición porcentaje pequeño. La probabilidad de una presa de ser cazada disminuye.
 Hipótesis del rebaño egoísta. Unos emplean a otros como escudos protectores. Los depredadores suelen atacar las posiciones periféricas 1º, cuando la presión predatoria es fuerte, los grupos son muy compactos.
o Hostigamiento. un grupo de presas puede atacar al depredador de forma coordinada, en general para proteger a las crías.
3. CONDUCTA ESPACIAL Y TERRITORIALIDAD CONDUCTA ESPACIAL DISTANCIAS SOCIALES Los animales tienden a espaciarse respecto a sus congéneres, de acuerdo con unas interdistancias mínimas tolerables.
• Mecanismo de regulación social: cuando la distancia es pequeña, el animal se aparta del vecino o lo expulsa.
Las interdistancias mínimas son el resultado de un compromiso entre la atracción (afinidad, proximidad) y la repulsión (antagonismo, distanciamiento) hacia otros individuos de la misma especie.
• No todas las especies guardan interdistancias:  El pez Mugil cephalus nada en apretados cardúmenes donde los cuerpos se tocan.
 Muchas especies de insectos se apilan en invierno para combatir el frío.
Mecanismos de agregación o atracción: 5 • • • Atracción sexual Sumisión (conducta anagonística) Cuidados parentales • Amenaza interespecífica (p.e., de un depredador) • Migración.
Mecanismos de dispersión o repulsión: • Agresión • Proximidad • Amenaza excesiva Las interdistancias mínimas varían en función de diversos factores, por ejemplo: • Hora del día: algunas especies toleran interdistancias menores por la noche.
• Biotopo: en primates, en el propio biotopo de la especie (p.e., con vegetación) pueden tolerarse interdistancias menores que en biotopos extraños (que generan “ansiedad”).
• Comunicación: la comunicación visual, olfativa y táctil requiere interdistancias pequeñas.
MOVIMIENTO COLECTIVO COORDINADO Funciones: • Protección antipredatoria.
• Reproducción: mejor acceso a compañeros sexuales.
• Lazos sociales: en especies sociales el aislamiento produce estrés.
• Mayor capacidad para el forrajeo.
• Mayor fluidez del movimiento: moverse en el vórtex del animal precedente.
MODELO DE REYNOLDS (1987) (“boids”): las bandadas, cardúmenes, etc., son fenómenos grupales emergentes que se originan cuando cada animal se desplaza aplicando simultánea e independientemente estas reglas simples: • Evitación o separación: “aléjate de los vecinos que percibes para no colisionar”.
• Imitación o alineamiento: “muévete siguiendo la orientación promedio de los vecinos que percibes, con una velocidad igual al promedio de sus velocidades”.
• Centración o cohesión: “muévete hacia el centro de grupo de vecinos que percibes, minimizando la exposición de la zona exterior de la bandada”.
TERRITORIALIDAD ÁREAS DE ACTIVIDAD Y NUCLEARES La mayoría de los vertebrados actúan según reglas de uso y posesión del hábitat en el que viven (lo que incluye espaciamiento y dominación), que aumentan la eficacia individual y de la especie.
Clases de áreas: • Espacio total de actividad: toda el área cubierta por un individuo a lo largo de su vida.
• Área de actividad (“home range”): área que el animal patrulla habitualmente en busca de alimento (espacio trófico).
Es un área de presencia. Puede compartirla con otros miembros del grupo social. Puede contener refugios y zonas de vigilancia.
Tipos de áreas de actividad:  Excluyentes. Pueden estar defendidas de modo que no se tolera la intrusión de los vecinos (= territorios).
6  Solapadas. Cuando los grupos se encuentran en las zonas de solapamiento pueden pelearse, evitarse o mezclarse pacíficamente, pero no son defendidas estrictamente.
• Área nuclear: es la zona del área de actividad de la que el animal hace mayor uso. Para muchas especies contiene los lugares de descanso. Las áreas nucleares son propias de cada grupo y no se solapan.
TERRITORIO Área de actividad ocupada por un individuo o un grupo y defendida contra la intrusión de otros individuos o grupos de la misma especie. Incluye un área nuclear.
No siempre es fijo en el espacio: área que el animal defiende en un momento determinado o durante un cierto tiempo (territorio espacio-temporal).
FUNCIÓN general del territorio: • Asegurar o facilitar los recursos limitados del hábitat: Alimentos, presas, agua, compañeros sexuales, descendencia, refugios (árboles, lugares elevados, escondrijos).
• Optimizar la ocupación, regular la densidad de población, evitar tensión, lucha, estrés.
La territorialidad se da cuando los beneficios de mantenerla superan a los costes de proteger estos beneficios. Ello depende del tipo de recursos necesarios para la supervivencia y la reproducción, y de cómo se distribuyen en el espacio y en el tiempo.
Existen en muchos casos territorios diferentes para hembras y para machos: • Éxito reproductor de las hembras: depende de que consigan suficiente alimento para ellas y sus crías  defienden los territorios en función de sus recursos alimenticios.
• Éxito reproductor de los machos: depende de su habilidad para aparearse con las hembras  defienden los territorios contra intrusiones de otros machos.
TIPOS DE ÁREAS DE ACTIVIDAD Y TERRITORIOS ESTRUCTURAS DE ÁREAS DE ACTIVIDAD EN FUNCIÓN DEL SEXO: • POLIMORFAS O CAMBIANTES. (JIRAFAS) Cada grupo de un macho y varias hembras tienen su propia área. Las áreas de grupos diferentes puede superponerse.
• UNISEXUALES. (ELEFANTES) Cada grupo de varios machos y cada grupo de varias hembras, solas o con crías, tiene su propia área, y no se superponen.
• DE HARÉN. (CEBRAS, BÚFALOS) Cada grupo de un macho y varias hembras con crías tiene su propia área.
• BINARIAS. (ANTÍLOPES) Cada grupo de un macho, una hembra y su cría tiene su propia área.
ESTRUCTURAS INTERMEDIAS ENTRE ÁREAS DE ACTIVIDAD Y TERRITORIOS: • MADRIGUERAS. (JABALÍS) “puntos fijos” defensivos, que pueden ser compartidos. Las áreas de actividad individuales pueden solaparse.
• SEMI-MADRIGUERAS. (HIPOPÓTAMOS) Refugios subterráneos usados en momentos de peligro. Machos y hembras tienen refugios separados.
7 Estructuras territoriales: Territorio y área de actividad alternantes: En épocas de celo se marca el territorio y se defiende. En las otras épocas los animales patrullan un área de actividad más amplia.
• Los antílopes marcan el territorio con secreciones de sus glándulas nasales, anales, supratarsianas e interdigitales.
• Antí. cephalophus: defnd. por machos y hembras.
• Antí. dik-dik: sólo defendido por machos.
Territorio para los machos y área de actividad para las hembras: En épocas de celo cada macho vive en su territorio. Las hembras viven en áreas de actividad no defendidas.
• Ejemplo: antílopes redunca. Cuando las hembras entran en los territorios de los machos, se aparean. Un mismo grupo de hembras pueden aparearse con varios machos.
Territorio lek: En épocas de celo cada macho marca un territorio muy pequeño (pocos m2), permanece en él y lo defiende contra otros machos.
• Las hembras deambulan; los machos intentan atraerlas a sus territorios, inmovilizándolas e impidiendo que marchen, y las montan en sus propios territorios.
Ejemplos: antílopes kob, urogallos, focas, gaviotas, pingüinos 4. COMUNICACIÓ ANIMAL. SEÑALES Y MENSAJES COMUNICACIÓN ANIMAL CONCEPTO DE COMUNICACIÓN COMUNICAR = compartir información.
Una conducta de un individuo es comunicativa en un contexto social cuando:  Un emisor (o codificador) envía información a un receptor (o descodificador), afectando de alguna manera la conducta presente o futura de éste.
 Los efectos sobre la conducta del receptor son a distancia: no se produce contacto o acción física entre los individuos [excepción: comunicación táctil].
 El mensaje posee un significado tanto para el emisor (en sus propias representaciones) como para el receptor (en su propia percepción).
 El mensaje tiene un soporte físico: señal o mensaje codificado.
Teoría de la comunicación (Shannon y Weaver).
“La comunicación biológica es la acción por parte del organismo que altera el modelo probabilístico de conducta en otro organismo de una forma adaptativa, para uno o ambos participantes.” La comunicación es un proceso mediante el cual la conducta de un individuo altera la probabilidad de la conducta de otro.
8 • • Se produce comunicación cuando la probabilidad condicionada de que B realice la conducta XB si A realiza XA no es igual a la probabilidad de que B realice XB en ausencia de XA: p(XB|XA) ≠ p(XB) Se produce comunicación cuando la probabilidad condicionada de que B corra si A amenaza no es igual a la probabilidad de que B corra en ausencia de amenaza: p(Corre|Amenaza) ≠ p(Corre) HONESTIDAD y ENGAÑO EN LA COMUNICACIÓN En general, tanto emisor como receptor obtienen un beneficio directo o indirecto al comunicarse, de lo contrario uno no emitiría la señal y el otro la ignoraría.
Sin embargo, hay señales que benefician al emisor y explotan (engañan) al receptor.
• Ejemplo: monos vervet que emiten llamadas de alarma falsas. Los miembros del grupo huyen y el emisor accede libremente a un alimento.
¿Por qué no predominan los “mentirosos”? Porque cuando la cantidad de mentirosos aumenta, la selección natural actúa aumentando la proporción de receptores que detectan el engaño, filtrando la información que sí les beneficia.
LOGOCENTRISMO • “La comunicación que no está basada en el lenguaje [humano] no es comunicación”. Este error es una manifestación más de antropocentrismo.
• Hasta tiempos recientes la capacidad comunicativa de los animales no humanos ha sido negada o ha sido limitada considerablemente.
• No obstante, la capacidad de comunicarse está en la base de la capacidad de vivir y sobrevivir, y de adaptarse al entorno y a la sociedad de sus congéneres.
• Los sistemas de comunicación animal han sido erróneamente clasificados muchas veces en función de las características del lenguaje humano.
“Todos los animales poseen evolucionados sistemas de comunicación. La cuestión está en saber de qué hablan los animales y cómo se representan los oyentes lo que los otros les están diciendo.” Hauser.
INTENCIONALIDAD Para que la conducta sea comunicativa: • Ha de tener efectos sociales en un contexto interactivo.
• Su significado viene dado por el contexto secuencial en el que se produce: los sucesos, sociales o no sociales, que la preceden.
• Ha de ser intencional para el emisor, el receptor o ambos.
SIGNIFICADOS DE LA COMUNICACIÓN ANIMAL ¿Qué comunican los animales? • Transmiten bits de información, que comunican significados que poseen un valor adaptativo, ecológico y conductual.
• Los significados son diferentes de los del lenguaje humano.
• Bit: cantidad de información necesaria para que el receptor conozca sin error cuál de dos alternativas igualmente probables ha de elegir.
9 • Ejemplo: Un ave territorial [hipotética] puede emitir dos señales a los intrusos: levantar las alas (el intruso se retira) o bajarlas (el intruso avanza). Para que el intruso decida retirarse o avanzar se requieren esas dos alternativas, que representan 1 bit de información.
Danza de las abejas Cuando una abeja (Apis mellifera) encuentra alimento y regresa a la colmena, realiza una danza estereotipada.
Las otras abejas se acercan y captan sus movimientos de forma táctil con las antenas. Encuentran el alimento eficazmente.
Dos tipos de danza: • En forma de ocho: la orientación, longitud e intensidad de los movimientos indican la dirección y la distancia a la que se encuentra el alimento y la calidad de éste.
• Circular: indica que el alimento está muy cerca de la colmena (el significado de “cerca” depende de la especie; por ejemplo, < 10 m).
• Ángulo entre el eje central del 8 y la vertical de la pared de la colmena = ángulo al que se encuentra el alimento con respecto a la posición de la colmena relativa al sol.
• Tiempo que la abeja tarda en recorrer el eje central del 8 = proporcional a la distancia alimento.
• Mientras recorre el eje central se contonea 13-15 veces/s y emite un zumbido con las alas.
• Intensidad del contoneo = proporcional a la calidad de la fuente alimentaria.
Los sistemas de localización y de compartición del alimento de las abejas, que están adaptados a las flores y a su néctar, son los que confieren el significado a la danza (para las abejas).
El anclaje o significado adaptativo y ecológico de los mensajes animales puede entenderse según este esquema: • El observador humano atribuye significado a los mensajes animales analizando sus secuencias de conducta interactiva.
• Para ello es preciso identificar los hechos clave que determinan los inicios y los finales de las cadenas o secuencias.
SEÑALES Y MENSAJES SISTEMAS DE SEÑALES Sistemas semánticos o funcionales Según su funcionalidad o significado: • Alarma o depredador-presa.
• Localización de alimento.
• Cuidado y recuperación de las crías.
• Cortejo y reproducción.
• Regulación social:  De mantenimiento de la jerarquía  Agonísticos  Cooperativos  De apaciguamiento  De aseo social (aloaseo) • Reclutamiento Sistemas pragmáticos o descriptivos: Según la información que transmiten sobre el emisor: • Identificación de la especie y subespecie.
• Identificación del grupo de pertenencia (colmena, colonia, tropa, población).
• Identificación de clase, edad, sexo, jerarquía, casta.
• Identificación individual.
• Transmisión del estado interno o de la disposición a actuar.
• Regulación a través de elementos situacionales (factores socioespaciales).
S: canta para pedir comida. // P: proclama que es una cría y que es una grajilla.
10 S: rechazar a rivales y atraer hembras.
// P: anuncia que es un adlt, pelirrojo, con territorio y asp. a reproducirse.
- DE SEÑALES SEMÁNTICOS (Sistema de vocalizaciones de alarma de los vervets, significado del canto del pinzón [atraer hembras, alejar machos], sistema de alarma de los pájaros del bosque [alarma larga, corta]).
- SISTEMAS DE SEÑALES SEMÁNTICOS (Significado del sistema acústico de los gibones [canto solitario, llamada grupal], subcódigos pragmáticos en el canal acústico y niveles del mensaje en el canto del azulejo, variación de vocalizaciones en diferentes categorías de edad y sexo en los chimpancés, 5. CANALES DE TRANSMISIÓN Y CARACTERÍSTCAS DE LAS SEÑALES CANALES DE TRANSMISIÓN Los canales de transmisión determinan la forma y estructura físicas de las señales que transportan los mensajes.
• CANAL VISUAL u óptico. Ondas electromagnéticas (energía luminosa).
• Ventajas: • Inconvenientes:  Información espacial muy precisa  Depende de la presencia de luz, del receptor  Trasmisión rápida y direccional adecuado y de su orientación.
 Eficaces para los animales diurnos  Los mensajes basados en conductas rápidas se desvanecen  Afectado por obstáculos físicos Comunicación de agresividad, sumisión y dominancia mediante posturas.
• CANAL AUDITIVO o acústico. Vibración del aire (sonido).
• Ventajas:  Trasmisión rápida y en parte direccional  Pueden recorrer largas distancias, por aire (343 m/s) o por agua (1482 m/s). Los sonidos graves se transmiten a mayor distancia que los agudos.
Espectrograma (sonograma):  Flexibilidad y rapidez de transmisión análisis de frecuencias.
 No afectada por obstáculos. Transmisión en la oscuridad  Eficacia energética media • Inconvenientes:  Los mensajes siempre se desvanecen Oscilograma: análisis temporal  Información espacial poco precisa  Receptor inespecífico Comunicación de alarma, marcaje de territorio, indicación de fuente de alimento.
Ej. Ballenas jorobadas. Selección de compañero sexual, identificación y dominancia entre los machos y cohesión del grupo durante las migraciones. Un canto se estructura: temas, frases, subfrases y unides.
ANÁLISIS DE VOCALIZACIONES Indicadores cualitativos Elementos: Unidades una vocalización o canto.
discretas en las que puede descomponerse Tipos de elementos: • Tonos puros (a) 11 • • • • Tonos modulados (c, d) Armónicos (h) Inflexiones (b) Trinos (f) Tono puro Inflexión Trino Tonos modulados Armónico Tipo de vocalización: • Tonal (tono puro): energía distribuida en una sola banda de frecuencia de hasta 200 Hz, banda estrecha.
• Armónica dispersa: varias bandas de frecuencia muy delimitadas.
• Armónica densa: varias bandas de frecuencia muy próximas entre sí.
• Armónica ruidosa: contiene elementos armónicos mezclados con otros atonales.
• Ruido espectral estructurado: vocalización ruidosa, banda ancha.
• CANAL TÁCTIL. Contacto de superficies corporales.
• Ventaja:  Trasmisión rápida y direccional • • Inconvenientes:  Se desvanece  Afectado por obstáculos  No informa sobre el entorno  El alcance de la señal se reduce a la zona de contacto  No suele tener una estructura precisa CANAL QUÍMICO Difusión de sustancias (feromonas) por el medio o por contacto físico.
Eventualmente olfativo Muy desarrollado en una gran variedad de especies (insectos, mamíferos, etc.) • Ventajas: • Persistencia • No afectado por obstáculos • Transmisión en la oscuridad • Eficacia energética • Inconvenientes: • Información espacial poco precisa • Trasmisión lenta y poco direccional • No tiene demasiada estructura • Difícil transición rápida entre mensajes Comunicación de alarma, receptividad sexual, identificación, rastro oloroso, etc.
Feromonas en los insectos: Trofalaxia: los insectos sociales intercambian feromonas al alimentar a otros miembros de la colonia.
Feromonas reproductoras: • Los machos de la mariposa de seda (Bombyx mori) emiten bombicol, que es detectable por las hembras a grandes distancias y en cantidades ínfimas.
• La abejas reina emiten feromonas que atraen a los machos.
Feromonas sociales: • Alarma: se emiten ante un peligro y desencadenan la huida de los congéneres.
• Reconocimiento: propias de cada colonia de insectos sociales.
• Rastro: las hormigas depositan una feromona cuando localizan el alimento, que indica a las demás el camino para encontrarlo.
12 Feromonas reproductoras en los mamíferos: Atracción de compañeros sexuales: feromonas en la orina y en glándulas en la frente y las patas (ciervos, antílopes, etc.).
Evitación de dispersión de las crías: las ratas hembra emiten una feromona que mantiene a las crías juntas hasta el destete (27 días).
Feromonas de efectos diferidos en los ratones macho:  Efecto Vandenbergh: aceleran la receptividad sexual de las hembras en presencia del macho.
 Efecto Bruce: inducen el aborto en la hembra embarazada si llega un macho desconocido (evitación del infanticidio por el nuevo macho).
 Efecto Whitten: una feromona de la orina del macho induce la sincronización del estro en un grupo de hembras (favorece la crianza colectiva).
Feromonas sociales en los mamíferos: Marcaje de territorio, reconocimiento individual (p.e., perro).
• CANAL ELÉCTRICO. Variaciones de potencial de campo. Semejante al táctil pero con menos direccionalidad o • Percepción de campos eléctricos en tiburones, rayas, barbos, anguilas y peces eléctricos:  Los tiburones cazan pleuronéctidos (rodaballo, platija, etc.) orientándose por los campos eléctricos débiles que éstos emiten.
 Los peces eléctricos (morena, Gymnotus carapo) se comunican entre sí emitiendo descargas como señales de amenaza.
MULTICANAL. Combinar señales de diferentes canales aumenta la efectividad de la comunicación: • Danza en forma de ocho las abejas: vibraciones (táctil), zumbido (sonido) de la abeja danzante y olor (químico) del alimento que la impregna.
• Lobos, elefantes, primates acompañan las señales visuales (posturas) con vocalizaciones.
CARACTERÍSTICAS DE LAS SEÑALES PRINCIPIO DE ANTÍTESIS DE DARWIN La geometría del movimiento representa los valores (intensidad, sentido) de la emoción o la motivación que se están comunicando.
Cuando el animal invierte sus intenciones (p.e, de agresión a apaciguamiento), invierte el movimiento o la postura asociados.
CODIFICACIÓN Forma en que se codifican las señales : Discreta (señales digitales): todo o nada, sin variaciones de intensidad. Invariables.
• Transmiten información sobre atracción sexual e identificación de la especie.
• Ejemplo: Destellos de las luciérnagas.
Graduada (señales analógicas): con intensidad variable.
• Transmiten información sobre el estado motivacional del emisor o sobre características del entorno.
• Ejemplos: Danza de las abejas. Señales agresivas en cánidos.
13 TIPOS DE SEÑALES Tipología zoosemiótica (Sebeok): Señales expresivas:  No son intencionales: no comunican, únicamente “significan”.
 Simplemente manifiestan estados internos (cambios de color, piloerección, elevación de crestas, extensión de apéndices, etc.).
 Son respuestas más o menos automáticas al entorno.
Señales comunicativas:  Son intencionales: comunican en sentido estricto.
 Son conductas que tienen el objetivo directo o indirectamente adaptativo de modificar el entorno social o físico (amenazas, apaciguamiento, cortejo, defensa territorial, agrupación de las crías, etc.).
Tipología etológica (Tinbergen y Hinde): - Respuestas autónomas o Son automáticas, no voluntarias.
o Controladas por el sistema nervioso autónomo.
- Movimientos intencionales o Son acciones dirigidas a una meta.
o Regulados por el sistema nervioso que controla la musculatura voluntaria.
o Corresponden a patrones fijos (o modales) de conducta.
o o Son una reacción al entorno.
Corresponden a las señales expresivas.
o o o Pueden estar ritualizados.
Son auténticamente comunicativos.
Ejemplo: mostrar los caninos.
- Conductas desplazadas o Parcial o totalmente voluntarias.
o Aparentemente son irrelevantes o fuera de contexto, pero adquieren significado a través de la ritualización.
o Nacen de una situación de aproximación-evitación o de un conflicto mediante mecanismos de sustitución (símbolos o “metáforas”).
o Son plenamente comunicativas.
o Ejemplo: un ave picando granos inexistentes en una situación de conflicto entre el ataque y la huida.
- Rituales u ostentaciones (displays) o Conductas adaptadas (modificadas en su frecuencia o en su forma física a través de la evolución) para funcionar como señales comunicativas.
o Movimientos y posturas estereotipadas y exageradas que atraen la atención (p.e., movimientos y sonidos exagerados de los urogallos macho que atraen a las hembras).
o Suelen estar potenciados por coloraciones distintivas o aposemáticas en ciertas partes del cuerpo (crestas, apéndices, etc.).
o Originados a partir de respuestas expresivas, movimientos intencionales y conductas desplazadas (con mayor frecuencia los dos últimos), que originalmente tenían una función diferente.
o Presentan una estructura secuencial.
14 Ritualización.
o Las ostentaciones se han formado evolutivamente a través de procesos de ritualización, que consisten en:  Estereotipia: Estabilización en una intensidad típica, sea cual sea el nivel de motivación (paso de señal analógica a discreta) y con un tempo fijo y determinado.
 Conspicuidad: Estilización y simplificación de los movimientos, potenciándose los aspectos perceptivamente más llamativos.
 Redundancia: los movimientos son en general repetitivos - Metacomunicación o Comunicación acerca del significado de otros actos de comunicación.
o Suelen consistir en señales que anuncian algún aspecto de otras señales que se transmitirán después.
o Ejemplos: o Cara de juego del chimpancé: anuncia que las señales posteriores serán de tipo amistoso o lúdico.
o Señalización del estatus de macho dominante en macaca rhesus y papiones:  Paso rápido y a zancadas, testículos bajos y conspicuos, cola erecta y curvada hacia atrás, mirada confiada a otros individuos.
 Comunica el propio conocimiento que el animal tiene de su estatus y la posibilidad de que ataque o se retire de una pelea.
DIFERENCIACIÓN DE SEÑALES La diversificación de una señal permite a los receptores: • Identificar sexo, receptividad, especie del emisor.
• Asignar diferentes significados a la señal.
ESPECIFICIDAD DE LAS SEÑALES SEÑALES INTRAESPECÍFICAS (o específicas de especie): • Sólo tienen efecto sobre los coespecíficos.
• Ejemplo: señales empleadas para la atracción y el cortejo. Evitan que se apareen individuos de especies diferentes.
• La hembra del gusano de seda (Bombyx mori) atrae a los machos emitiendo cantidades ínfimas de bombicol (un alcohol), al que sólo responden los machos de la misma especie.
• Constituyen la parte más importante de la comunicación animal debido a que ésta ha evolucionado en el seno de grupos genéticamente muy homogéneos (grupos familiares: colmena de abejas, nido de hormigas, tropa de primates, etc.).
SEÑALES INTERESPECÍFICAS y generales: • Tienen efecto sobre los miembros de otras especies y los coespecíficos.
• Ejemplo de señal general: llamadas de alarma ante un depredador común.
• Ejemplo de señal solamente interespecífica: mimetismo.
• Las señales generales son menos complejas que las intraespecíficas (la complejidad garantiza la exclusividad de la señal).
• Ejemplo: las llamadas de alarma son menos complejas que las llamadas de cortejo.
• Son imprescindibles en sistemas simpátricos, simbióticos, etc.
• Se basan en la existencia de códigos compartidos por las especies.
• Ejemplo: los humanos tienden a dar respuestas parentales a miembros jóvenes de especies no humanas (perros, gatos, etc.), debido a que que la morfología de sus caras tiene características comunes con las de los bebés humanos.
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