Biología- Apuntes completos (2012)

Apunte Español
Universidad Universidad de Zaragoza
Grado Veterinaria - 1º curso
Asignatura Biología y Bioquímica
Año del apunte 2012
Páginas 95
Fecha de subida 18/09/2017
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Apuntes completos de la parte de biología de la asignatura de Biología y Bioquímica.

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TEMA 1 – 2 Exploración y Clasificación de la Vida.
Origen y Evolución 1 Tema 1 Exploración y Clasificación de la Vida Biología Veterinaria 1º Curso Biología Biología: Estudio científico de la vida. Desde dos dimensiones: 1. Vertical: Desde la escala microscópica hasta la escala global del planeta vivo. Varios niveles: 1.
Biosfera: Todos los ambientes de la Tierra que están habitados por los seres vivos.
Regiones terrestres y acuáticas.
2.
Ecosistemas: Todos los seres vivos y componentes inertes de un área particular. El conjunto de ecosistemas constituye la biosfera.
3.
Comunidades: Organismos que habitan en un ecosistema particular.
4.
Poblaciones: Individuos de cada especie que viven en un área determinada.
5.
Organismos: Seres individuales.
6.
Órganos y Sistemas: Órganos de las plantas (hojas, tallos o raíz) y animales (corazón, riñón, cerebro…).
7.
Tejidos: conjunto de células similares. Uso del microscopio.
8.
Células: Unidad estructural y funcional fundamental para los seres vivos.
Unicelulares o pluricelulares.
9.
Orgánulos: Diferentes componentes funcionales que constituyen las células.
10. Moléculas: Estructura química compuesta por uno o más átomos.
2. Horizontal: Se extiende a lo largo de la diversidad de especies, ahora y durante toda la historia de la vida. Estudio de la diversidad biológica.
- Unidad en la diversidad de la vida (Evolución).
- Sistemas de clasificación y relaciones evolutivas (Taxonomía y Filogenia).
- Clasificación de la diversidad de la vida.
3 Clasificación de la Diversidad de la Vida Hasta la última década, el esquema taxonómico dividía la diversidad de vida en 5 reinos: Plantas, Animales, Fungi, Protista y Monera. Pero la comparación de DNA de diferentes especies ha conducido a una renovación del número y límites entre los reinos.
En la actualidad hay un nivel superior: Dominio.
1.
Bacteria Organismos procariontes (mayoría unicelulares) 2.
Archaea 3.
Eukarya: Eucariontes (se diferencian por su nutrición) a. Plantae b. Fungi c. Animalia d. Varios reinos de protistas La diversidad de organismos descienden de un ancestro común unicelular que surgió hace 4.000 millones de años.
Los seres vivos se caracterizan por: - Tener una o más células.
- Contienen información genética.
- Usan esa información para reproducirse.
- Están genéticamente emparentados y han evolucionado de otros.
- Convierten moléculas de su ambiente en otras biológicas.
- Toman energía del ambiente y la usan para realizar un trabajo biológico.
- Pueden regular su medio interno.
¿Virus  Vivos? No son células, son partículas infecciosas compuestas por un ácido nucleico encerrado dentro de una cubierta proteica. Son parásitos intracelulares obligados pues solo se pueden dividir dentro de la célula huésped.
4 Tema 1 Exploración y Clasificación de la Vida Biología Veterinaria 1º Curso Teoría Celular Schawann, Schaleiden y Virchow elaboraron la Teoría Celular (1.938 – 1.958). Pasteur dio lugar a su aceptación con sus experimentos. Finalmente, Santiago Ramón y Cajal unificó todos los tejidos en la Teoría demostrando que el tejido nervioso está formado por células.
Principios: 1. Todos los sistemas vivos están formados por células.
2. Todas las células proceden de células preexistentes, por división.
3. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células.
4. Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio desarrollo y funcionamiento, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.
Origen de la Vida Vida: Un todo que se extiende desde las primeras células hasta las células modernas.
Aparición de las Primeras Células Las condiciones físico-químicas de la Tierra primitiva produjeron células sencillas a través de una secuencia de cuatro etapas: 1. Síntesis abiótica de pequeñas moléculas orgánicas como aa y nucleótidos.
2. Unión de estas pequeñas moléculas en polímeros.
3. Envoltura de estas moléculas para dar “protobiontes”, gotas con membrana que tenía una química interna diferente de la de sus alrededores.
4. Origen de moléculas autorreplicantes.
Tierra Primitiva Origen de la Tierra: Cerca de 4.600 millones de años, formada a partir de la condensación de una vasta nube de polvo y rocas que rodeaban el joven Sol.
El bombardeo de asteroides generaba suficiente calor como vaporizar toda el agua disponible.
Al disminuir estas colisiones, las condiciones cambiaron y se formó la primitiva atmósfera constituida por vapor de agua, nitrógeno, oxígeno, dióxido de carbono, metano, amoníaco, hidrógeno y sulfuro de hidrógeno.
A medida que la Tierra se enfriaba, el vapor se condensó en océanos y gran parte del hidrógeno se escapó al espacio.
5 Teoría de Oparin / Haldane La atmósfera de la Tierra era reductora (cede e-) y en ella los compuestos orgánicos habrían podido formarse a partir de moléculas simples. La energía para la síntesis orgánica provendría de la luz y la radiación UV.
Los océanos eran una solución de moléculas orgánicas, un “caldo primitivo” del cual surgió la vida.
Sin embargo, hay pruebas que sugieren que la atmósfera primigenia estaba compuesta sobre todo de N2 y CO2, por lo que no era ni reductora no oxidante.
Otra posibilidad es que estos primeros compuestos orgánicos pudieron haberse sintetizado cerca de volcanes sumergidos en fumarolas del fondo del mar, donde el agua caliente y los minerales emanan hacia el océano. Estas regiones son ricas en azufre inorgánico y compuestos de hierro. Actualmente, estos ambientes son de los más extremos donde existe vida (arqueobacterias).
Experimento de Miller y Urey (1.935) Montaron un sistema cerrado en su laboratorio simulando las condiciones que se pensaba habían existido en la Tierra primitiva. Un recipiente de agua caliente simuló el mar primitivo.
La “atmósfera” fuertemente reductora en el sistema se componía de H2, metano, amoníaco y vapor de agua. Las chispas se descargaron en la atmósfera sintética imitando a los rayos. Un condensador enfrió la atmósfera, e hizo caer agua de lluvia y cualquier otro compuesto disuelto en el mar de miniatura.
Resultados: A medida que el material circulaba a través del aparato, recolectaron muestras periódicamente para analizarlas. Identificaron una variedad de moléculas orgánicas, entre ellas aa como la alanina y el ácido glutámico. También hallaron muchos otros aa e hidrocarburos.
Conclusión: Las moléculas orgánicas, un primer paso en el origen de la vida, pueden formarse en atmósfera fuertemente reductora.
Protobiontes Oparin (1.924), demostró la formación de protobiontes producidos de forma abiótica (sin vida).
Su membrana les permite el mantenimiento de un ambiente químico interno diferente del de sus alrededores.
Los coacervados serían un tipo de protobiontes (rodeadas por una película de agua).
Ejemplo: Lipososmas, gotas rodeadas por membrana que se forman cuando se agregan lípidos al agua.
A partir de esto se supone que estos protobiontes pudieron ir evolucionando hasta conseguir tener algún tipo de reproducción y el metabolismo simples, propiedades que definen la vida.
6 Tema 1 Exploración y Clasificación de la Vida Biología Veterinaria 1º Curso ARN: Ribozimas Probablemente el primer material genético fue el ARN. Las ribozimas son ARN catalizadores capaces de sintetizar proteínas y llevar a cabo diversas funciones catalíticas. Las moléculas de ARN debían competir por los monómeros para replicarse, prevaleciendo aquellas que su secuencia estuviera mejor adaptada a las condiciones.
Así, hubo un “mundo de ARN” en el que pequeñas moléculas de ARN, portadoras de información genética, fueron capaces de replicarse y almacenar información sobre los protobiontes que las portaban.
El ARN proporcionó el molde sobre el cual se ensamblaron los nucleótidos de ADN.
Obtención de Energía Todos los organismos pueden clasificarse en función de su nutrición: la forma en que obtienen energía y carbono para construir las moléculas orgánicas que forman las células.
1.
Autótrofos: Organismos capaces de sintetizar moléculas orgánicas a partir de materia inorgánica. Se “autoalimentan”, pues no comen nada derivado de otros organismos.
Casi todas las plantas.
Para ello precisan de energía, y pueden dividirse en: - Fotosintéticos: Usan la luz solar como fuente de energía.
- Quimiosintéticos: Usan la energía liberada en reacciones químicas.
2.
Heterótrofos: Incorporan materia orgánica del medio y la degradan para producir energía. Son incapaces de elaborar su propio alimento.
Se cree que lo primeros organismos que existieron eran autótrofos quimiosintéticos porque la vida podría haber aparecido en ambientes extremos como las fumarolas.
Oxígeno Atmosférico La fotosíntesis evolucionó muy al comienzo de la historia procarionte, pero no escindía el agua ni libera oxígeno (fotosíntesis no oxigénica). Los únicos procariontes fotosintéticos que generan O 2 son las cianobacterias.
La mayor parte del O2 atmosférico es de origen biológico, procedente de la fotosíntesis oxigénica (libera O2 y H2O). Cuando esta fotosíntesis evolucionó, el O 2 libre que se produjo se disolvió en el agua hasta que los mares y lagos se saturaron de O 2. Después, reaccionó con el hierro disuelto y precipitó en forma de óxido férrico. Una vez precipitado todo el hierro disuelto, el O2 adicional comenzó a “fugarse” a la atmósfera donde se acumuló.
Este proceso comenzó hace unos 2.700 millones de años.
En un principio, el O2 atmosférico se incrementó de forma gradual, pero luego aumentó con gran rapidez. Esta “revolución del oxígeno” tuvo un impacto enorme en la vida dañando determinadas células condenando a muchos grupos de eucariontes. Los supervivientes evolucionaron en una diversidad de adaptaciones que utilizan el O 2 en el proceso de captar la energía almacenada en moléculas orgánicas.
Este cambio rápido en la concentración de O2 se relacionó con la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias. El aumento de O2 unos cientos de millones de años más tarde fue debido a la aparición de las células eucariontes que contenían cloroplastos.
7 Origen de Células Eucariontes Los procariontes carecen de muchas estructuras internas como la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y el citoesqueleto.
El proceso denominado endosimbiosis (una célula vive dentro de otra) condujo al origen de las mitocondrias y plástidos. Esta teoría plantea que las mitocondrias y plástidos fueron en un principio pequeños procariontes que vivían dentro de células más grandes.
Los ancestros de las mitocondrias fueron procariontes heterótrofos aeróbicos, y los de los plástidos fueron procariontes fotosintéticos. Ambos ancestros entraron en la célula huésped como parásitos.
Para ello fue precisa una evolución previa de un sistema de endomembranas y citoesqueleto que hiciera posible que las células más grandes engulleran a los procariontes más pequeños y los empaquetaran dentro de vesículas.
La simbiosis llegó a ser beneficiosa. El huésped heterótrofo podía aprovecharse de los nutrientes liberados por los endosimbiontes fotosintéticos.
Todo esto se produjo mediante una endosimbiosis en serie, ya que todos los eucariontes tienen mitocondrias, pero no todos contienen plástidos. Las mitocondrias evolucionaron antes que los plástidos.
La evidencia que sustenta el origen endosimbionte de estos orgánulos es abrumadora: - La doble membrana de las mitocondrias y plastos sugieren la inclusión en vesículas.
- Sus membranas internas presentan similitudes con las de las procariotas.
- Poseen un ADN circular que no se asocia con histonas al igual que los procariotas.
- Se reproducen por bipartición que recuerda a la rotura binaria de los procariontes.
Primeros Eucariontes Multicelulares Los fósiles de eucariontes multicelulares más antiguos que se conocen son de hace 1.200 millones de años. Pero los organismos más grandes no aparecen hasta varios millones de años después. Esto se debió, según la hipótesis de la bola de nieve, a que se produjo una edad de hielo hace 750 – 570 millones de años que cubrió todas las masas terrestres, desde un polo hasta el otro, de glaciares. La vida se vio confinada a áreas cercanas a fumarolas, manantiales termales… Los primeros organismos multicelulares fueron colonias, colecciones de células que se replican de forma autónoma. Se fueron especializando en diversas funciones, evolución que llegó mucho más lejos. La creciente especialización celular hizo posible que los organismos pluricelulares se distribuyeran las diversas funciones vitales, que con el tiempo, condujo a la evolución de los tejidos, órganos y sistemas de órganos.
Explosión Cámbrica Los relojes moleculares sugieren que muchos filos animales se originaron y comenzaron a divergir hace 1.000 – 700 millones de años. Coincide con la aparición súbita de la mayoría de estos filos en el registro fósil de los primeros 20 millones de años del periodo Cámbrico.
8 Tema 1 Exploración y Clasificación de la Vida Biología Veterinaria 1º Curso Colonización de la Tierra La vida macroscópica en forma de plantas, hongos y animales colonizó la Tierra hace 500 millones de años. Esta iniciativa evolutiva fuera de los ambientes acuáticos se asoció con las adaptaciones que ayudaron a prevenir la deshidratación y que hicieron posible la reproducción sobre la Tierra.
Las plantas colonizaron la Tierra en compañía de los hongos, de hecho, en la actualidad las raíces de la mayoría de las plantas siguen asociándose con hongos.
Tiempo Biológico 9 TEMA 3 Evolución.
Historia y Evidencias 11 Tema 3 Evolución. Historia y Evidencias Biología Veterinaria 1º Curso Panorama Histórico Darwin introduce una idea revolucionaria. En el libro “Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural”, introduce dos conceptos importantes: - Presentó evidencias de que la gran variedad de especies que habitan actualmente la Tierra son descendientes de otras ancestrales que eran diferentes a las modernas.
- Propuso un mecanismo para este proceso evolutivo, la selección natural. El resultado sería una adaptación evolutiva, es decir, una acumulación de características heredadas que facilitan la capacidad del organismo para sobrevivir y reproducirse. Una población puede acumular modificaciones suficientes para construir una nueva especie.
El impacto que supuso el darwinismo depende de aspectos temporales y lógicos.
Resistencia a la Idea de la Evolución Teoría Creacionista Esta teoría sostiene que las especies fueron diseñadas por Dios y por eso eran perfectas. Darwin se oponía a las creencias tradicionales.
En contra de la Generación Espontánea Teoría que defiende que podía surgir vida compleja de manera espontánea a partir de la materia inorgánica (surgían gusanos del fango, moscas de la carne podrida, organismos en lugares húmedos…).
Experimento Redi Francesco Redi colocó cuatro vasos en los que puso respectivamente un pedazo de serpiente, pescado, anguilas y un trozo de carne de buey. Preparó luego otros cuatro vasos con los mismos materiales y los dejó abiertos, mientras que los primeros permanecían cerrados herméticamente.
Al poco tiempo, algunas moscas fueron atraídas por los alimentos dejados en los vasos abiertos y entraron a comer y poner huevos, en esta serie de vasos comenzó a aparecer algunas larvas.
Esto no se verificó en los vasos cerrados, ni siquiera después de varios meses.
Redi llegó a la conclusión de que las larvas se originaban de las moscas y no por generación espontánea.
Experimento Lazzaro Spallanzani Un sacerdote católico inglés, había calentado y seguidamente sellado caldo de carne en diversos recipientes. Se encontraron microorganismos tras abrir los recipientes.
No obstante, prolongando el periodo de calentamiento y sellando con más cuidado los recipientes, Spallanzani pudo demostrar que dichos caldos no generaban microorganismos mientras los recipientes estuvieran sellados y esterilizados.
13 Experimento Pasteur Luis Pasteur realizó una serie de experimentos que probaron definitivamente que también los microbios se originaban a partir de otros microorganismos.
Estudió el mismo fenómeno que Redi. Utilizó dos frascos de cuello de cisne. En cada uno de ellos metió cantidades iguales de caldo de carne y los hizo hervir para poder eliminar los posibles microorganismos presentes. La forma de “S” permitía que el aire entrara y que los microorganismos se quedasen en la parte más baja del tubo.
Pasado un tiempo observó que ninguno de los caldos presentaba señal alguna de la presencia de algún microorganismo y cortó el tubo de uno de los matraces. El matraz abierto tardó poco en descomponerse, mientras que el cerrado permaneció en su estado inicial.
Demostró así que los microorganismos tampoco provenían de la generación espontánea. La idea de la generación espontánea fue desterrada del pensamiento científico y a partir de entonces se aceptó de forma general el principio que decía que todo ser vivo procede de otro ser vivo.
Grecia antigua Para Aristóteles, las especies eran fijas, no cambiaban. Las clasificó en una escala de complejidad creciente, la “scala naturae”. No era una escala evolutiva, sino jerárquica.
Clasificación de la Vida Carlos Linneo fue el primer científico que intentó clasificar a la diversidad de la vida. Fue el fundador de la taxonomía desarrollando un sistema de dos términos o binomial, que todavía se utiliza, para denominar a los organismos de acuerdo con su género y especie. Adoptó un sistema de clasificación en grupos, y agrupó especies similares en categorías generales crecientes.
Sin embargo, para Linneo, la observación de especies parecidas a otras no implicaba un proceso evolutivo, sino más bien el patrón de su creación. Más tarde, su sistema taxonómico desempeñaría un papel importante en los argumentos de Darwin.
Catastrofismo El estudio de los fósiles contribuyó con las ideas de Darwin. Estos son rastros de organismos del pasado. La mayoría de ellos se encuentran en rocas sedimentarias formadas a partir de la acumulación de capas de sedimentos que se comprimen formando estratos. Los fósiles de cada capa proporcionan una visión rápida de algunos de los organismos que poblaron la Tierra en la época en que se formó esa capa.
La paleontología, el estudio de los fósiles, fue desarrollada ampliamente por el científico George Cuvier quien observó que cuanto más profundos eran los estratos, tanto más diferentes eran los fósiles con respecto a la vida actual. También observó que desde un estrato al siguiente aparecían y desaparecían especies.
Dedujo que las extinciones debieron haber sido frecuentes en la historia de la vida y se opuso con firmeza a la idea de la evolución gradual.
Defendió el catastrofismo y estableció que cada frontera entre los estratos representaba una catástrofe en las que desaparecían muchas especies. Propuso que estas catástrofes eran periódicas y que se repoblaban esas regiones por nuevas especies (creadas por Dios).
14 Tema 3 Evolución. Historia y Evidencias Biología Veterinaria 1º Curso Revolución en Geología Uniformismo El geólogo James Hutton era gradualista. Esta teoría se basaba en la idea de que pueden tener lugar cambios profundos por medio de la acumulación de procesos lentos pero continuos. Propuso que las características geológicas de la Tierra podrían explicarse por mecanismos graduales que actualmente siguen operando.
El geólogo Charles Lyell incorporó una teoría más amplia, el uniformismo. Propuso que en la actualidad operan los mismos procesos geológicos que en el pasado y a la misma velocidad.
Las ideas de Hutton y Lyell influyeron para pensar que la Tierra debería tener mucho más de los 6.000 años que estimaban los teólogos.
Primeros Apuntes Evolucionistas Durante el s. XVIII, muchos naturalistas (abuelo de Darwin, Erasmus Darwin) sugirieron que la vida evoluciona a medida que el medio ambiente cambia.
George-Louis Leclerc de Buffon Buffon especula sobre la posibilidad de un ancestro común de donde habrían descendido el resto de los animales mediante transformaciones morfológicas.
Pero consideraba las transformaciones sufridas a lo largo del tiempo por los animales como “degeneraciones” que pudieron afectar a los animales por influencia del clima.
Erasmus Darwin Sugería que todos los animales de sangre caliente procedían de un mismo filamento vivo que tenía la capacidad de adquirir nuevas partes en respuesta a los estímulos ambientales.
Estos nuevos seres habrían competido entre sí guiados por el hambre y las necesidades sexuales, de modo que “los más fuertes y los más activos habrían sobrevivido para propagar su especie, que, de ese modo, habría mejorado”.
Jean Baptiste Lamarck Lamarck fue el primero que desarrolló un método exhaustivo que explicaba cómo evoluciona la vida. Al comparar las especies actuales con los fósiles observó que parecían ser líneas de descendencia que conducían hasta las especies actuales. Explicó dos principios: - El “uso y desuso”: Teoría según la cual las partes del cuerpo que se utilizan muchos se hacen más grandes y fuertes. Mientras que las que no se emplean se deterioran. Ej.: La jirafa que estira su cuello para alcanzar las hojas más elevadas.
- La “herencia de las características adquiridas”: Sostiene que un organismo puede transmitir estas modificaciones a su descendencia.
Lamarck pensaba que la evolución se produce porque los organismos tienen un impulso innato a hacerse más complejos.
15 Construcción de la Teoría de Darwin Charles Darwin partió de Inglaterra a bordo del Beagle. La misión principal era cartografiar estrechos de la costa sudamericana. Pero Darwin pasaba la mayor parte de su tiempo observando y coleccionando miles de plantas y animales. Viajó por América del Sur, la Antártida, Australia… Darwin observó que las plantas y animales de las regiones templadas de América del Sur se parecían mucho más a las especies que vivían en los trópicos que a las de las regiones templadas de Europa.
Las observaciones geológicas también impresionaron a Darwin. Quedó fascinado cuando llegó a las Islas Galápagos por los organismos poco comunes que había allí. Entre las aves que coleccionó había varias clases de pinzones que parecían de especies diferentes. Sin embargo, no comprendió el significado de las observaciones hasta su regreso a Inglaterra.
Comenzó a percibir la adaptación al medio ambiente y el origen de especies nuevas como dos procesos estrechamente relacionados. Descubrió que podía formarse una nueva especie mediante la acumulación de adaptaciones a un medio diferente.
Con ello elaboró los primeros elementos de su teoría de la selección natural como mecanismo de evolución.
Origen de las Especies Al publicar su teoría, Darwin desarrolló dos ideas principales: - La evolución explica la diversidad de la vida.
- La selección natural es la causa de la evolución adaptativa.
16 Tema 3 Evolución. Historia y Evidencias Biología Veterinaria 1º Curso Descendencia con Modificación En la primera edición del “Origen de las especies”, Darwin habla de descendencia con modificación para referirse a evolución.
Darwin consideró a todos los organismos emparentados por medio de un ancestro común. A medida que los descendientes se dispersaban en diferentes hábitats acumularon modificaciones que les confirieron unas formas de vida. Por ello, las especies estrechamente relacionadas lo son porque comparten la misma línea de descendencia de su ancestro común.
El esquema taxonómico de Linneo concuerda con la teoría de Darwin pues la jerarquización elegida refleja la historia de la ramificación de las especies.
Selección Natural y Adaptación Un ensayo sobre el crecimiento de la población de Thomas Malthus establece que el crecimiento de la población humana se realiza de forma geométrica, mientras que los recursos lo hacen de forma aritmética. Por tanto, la población está limitada por los medios de subsistencia.
A partir de ello, la lógica de la teoría de Darwin se podría resumir en 3 conclusiones basadas en 5 observaciones:  Observación 1: En cualquier especie, el tamaño de la población se incrementaría exponencialmente si todos los individuos que nacieran se reprodujeran con éxito.
 Observación 2: Las poblaciones tienden a permanecer estables en tamaño, con excepción de las fluctuaciones estacionales.
 Observación 3: Los recursos son limitados.
- Deducción 1: La producción de un mayor número de individuos de los que el ambiente puede tolerar conduce a una lucha por la existencia entre los individuos de una población, siendo solamente una fracción de su descendencia la que sobrevive a cada generación.
 Observación 4: Las características de los miembros de una población varían en gran medida, no hay dos individuos exactamente iguales.
 Observación 5: Gran parte de esta variación es heredable.
- Deducción 2: La supervivencia depende en gran parte de rasgos heredados. Los individuos cuyos rasgos heredados les confieren una probabilidad elevada de sobrevivir y reproducirse en un ambiente determinado probablemente tendrán mayor descendencia que los individuos con una aptitud menor.
- Deducción 3: Esta capacidad desigual de los individuos para sobrevivir y reproducirse producirá un cambio gradual en una población, con características favorables que se irán acumulando con el paso de las generaciones.
Selección Artificial Proceso por el cual los seres humanos modifican las especies seleccionando y criando individuos que posean rasgos deseables.
17 Resumen - La selección natural es el éxito reproductivo diferencial que resulta de la interacción entre individuos que varían en sus rasgos heredables y su ambiente.
- Puede aumentar la adaptación de los organismos al medio.
- Puede generar una adaptación a nuevas condiciones y a veces originar especies nuevas.
- Los individuos no evolucionan. La población es la unidad más pequeñas que puede evolucionar.
- Puede amplificar o disminuir solamente los rasgos heredables.
- Es un proceso de edición, no de creación. Selecciona a los individuos más aptos que ya estaban en la población.
- Depende del medio ambiente y del momento favoreciendo las mejores características para un lugar, que podrían ser negativas en otro sitio.
Evidencias del Proceso Evolutivo Homología Es la semejanza que resulta de compartir ancestros comunes.
Homología Anatómica Se ocupa de la comparación de las estructuras corporales entre las especies.
Estructuras Homólogas Son estructuras corporales que son morfológicamente muy parecidas, aunque pueden tener distintas funciones, ya que provienen de un ancestro común.
Ej.: Las extremidades anteriores de todos los mamíferos tienen el mismo ordenamiento de huesos, a pesar de que pueden tener funciones diferentes.
Embriología Comparada Revela homologías anatómicas adicionales que no son visibles en los organismos adultos.
Ej.: Todos los embriones tienen cola y bolsas faríngeas.
Órganos Vestigiales Son restos de estructuras.
Ej.: Algunas serpientes conservan vestigios de la pelvis y huesos de la pierna.
Homología Molecular Los biólogos también observaron semejanzas entre los organismos a nivel molecular. Todas las formas de vida utilizan ADN y ARN y se ha observado que el código genético es universal.
Ej.: Comparación de la secuencia de aminoácidos de la hemoglobina.
18 Tema 3 Evolución. Historia y Evidencias Biología Veterinaria 1º Curso Biogeografía Es el conocimiento e interpretación de la distribución de las especies en las distintas regiones del planeta. Las especies con un parentesco cercano tienden a encontrarse en una misma región geográfica, mientras que los mismos nichos ecológicos en regiones distintas son ocupados por especies muy diferentes.
Son evoluciones convergentes, no se trata de homologías.
Ej.: Los marsupiales australianos son similares a una especie de ardilla que vive en los bosques de América del Norte. Ambos se adaptaron a ambientes similares pero tienen ancestros diferentes.
El ejemplo de los pinzones de las Galápagos sería el caso contrario: Poseen un ancestro común pero las modificaciones adaptativas que han sufrido se han ido acumulando pudiendo originar una nueva especie.
Registro Fósil La sucesión de formas observadas en el registro fósil coincide con otras conclusiones acerca de las ramas principales de descendencia.
Además los paleontólogos han descubierto muchas de esas formas transicionales que vinculan a los organismos primitivos con las especies modernas.
Neodarwinismo Esta teoría fusiona la teoría de la evolución de las especies por selección natural de Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la herencia biológica y la mutación genética aleatoria como fuente de variación. Introdujo la conexión entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolución (genes) con el mecanismo de la evolución (selección).
A partir de ahora la evolución es la modificación a través del tiempo, de la composición genética de una población.
Ejemplos de Selección Natural Resistencia a Antibióticos e Insecticidas El agente ambiental selecciona a los individuos de la población que son previamente resistentes y no es el que provoca su aparición. Dicha demostración la llevo a cabo el matrimonio Lederberg en 1.952.
Sembraron una población de bacterias que no habían estado en contacto con el fago T1 en una placa sin él. Sacaron una copia de las colonias de la Placa Matriz y posteriormente la pasaron a tres placas nuevas que contenían el fago T1 sin alterar la posición relativa de las colonias de la Placa Matriz.
Aparecieron pocas colonias resistentes en las Placas Replicadas, pero aparecían las mismas colonias resistentes y en las mismas posiciones relativas.
Este experimento demuestra que en la población inicial de bacterias sembradas en la Placa Matriz ya había mutantes resistentes al fago T1 antes de haber estado en contacto con él, es decir, demuestra que la mutación tiene Carácter Preadaptativo.
19 TEMA 4 Evolución de las Poblaciones 21 Tema 4 Evolución de las Poblaciones Biología Veterinaria 1º Curso Población Conjunto de individuos de la misma especie que coexisten al mismo tiempo y en el mismo lugar, y que tienen capacidad de reproducirse entre sí.
La selección natural actúa sobre los individuos pero el impacto evolutivo de la selección natural solo es aparente en la población.
Ej.: Los caparazones de los caracoles arbóreos de Cuba. Sus diferentes colores son el resultado de diferencias genéticas entre los individuos. Los depredadores tienen menor probabilidad de alimentarse de los caracoles de un color particular porque se camuflan mejor. La proporción de caracoles de este color tenderá a crecer.
La escala más pequeña en que podemos medir el cambio evolutivo es la microevolución, el cambio de la constitución genética de una población de una generación a otra.
Evolución en las Poblaciones El reservorio genético de una población es el conjunto de genes de una población en un momento determinado.
La evolución de la población es la modificación de su reservorio a lo largo del tiempo.
- Gen: Fragmento de ADN que nos da un carácter determinado.
- Alelo: Formas alternativas de un mismo gen.
 Iguales: Individuo homocigótico.
 Diferentes: Individuo heterocigótico.
- Genotipo: Conjunto de todos los alelos de un individuo.
- Fenotipo: Expresión del genotipo.
Cuantificar la Variabilidad Genética Análisis de proteínas (homología): Por la comparación de la secuencia de aa de las proteínas.
Secuenciación de Genes Para medir la variabilidad genética dentro de una población se calcula determinando la cantidad de Heterocigosis tanto a nivel de genes como de la molécula de ADN.
- Heterocigosis Promedio: Porcentaje promedio de los loci heterocigotos.
- Variabilidad de Nucleótidos: Comparando las secuencias de ADN de dos individuos y calculando la media de los datos de estas comparaciones.
La heterocigosis promedio es muchos mayor que la variabilidad de nucleótidos porque un gen puede estar constituido por miles de bases de ADN y una sola diferencia entre éstas es suficiente para hacer diferentes a dos alelos de ese gen.
23 Origen y Mantenimiento Mutaciones - Los nuevos genes se originan solamente por mutaciones, que son cambios en la secuencia de nucleótidos de ADN.
- Solo las mutaciones celulares que producen los gametos pueden transmitirse a la descendencia.
- Las mutaciones pueden afectar a:  El número y morfología de los cromosomas.
 La secuencia de nucleótidos de un gen.
- La tasa de mutaciones espontáneas aumenta por los Rayos X, radiación UVA, mutágenos químicos u otros factores.
Recombinación Sexual En las poblaciones que se reproducen sexualmente, la recombinación sexual es mucha más importante que las mutaciones para producir variaciones que hacen posible la adaptación. Se debe a 3 factores.
1. Distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis.
2. Entrecruzamiento o crossing over.
3. Combinación al azar de los genomas parentales en la fecundación.
Reproducción Sexual: Aumenta la variabilidad genética pero también la probabilidad de que alguno de los descendientes pueda adaptarse y sobrevivir si las condiciones del medio cambian. Es más lenta.
Reproducción Asexual: Genera células idénticas, por lo que ante cualquier cambio en el ambiente, todos los descendientes serán igualmente susceptibles. Es más rápida.
Transferencia Horizontal de Genes Intercambios de genes entre organismos a través de mecanismos como los elementos transponibles (mutaciones), fusiones de organismos diferentes… En el caso de bacterias y procariontes, puede llevarse a cabo como resultado de la captación de material genético liberado por la lisis de una bacteria, por la acción de un virus bacteriófago que transfiere el material genético de una bacteria a otra, o a través de pelos por los que se intercambian los plásmidos.
24 Tema 4 Evolución de las Poblaciones Biología Veterinaria 1º Curso Exogamia Patrón de apareamiento por el cual los individuos que se aparean tienen muy baja probabilidad de estar emparentados. La descendencia es más heterogénea y hay mayor variabilidad genética.
Endogamia: Patrón de apareamiento por el cual los individuos que se aparean es muy probable de que estén emparentados. La descendencia es más homogénea.
En el caso de las plantas existen diversos mecanismos para favorecer la exogamia evitando la autofecundación: - Mecanismos morfológicos: Mantener separados los órganos sexuales masculinos y femeninos. Son flores que presentan al menos dos tipos morfológicos diferentes. Cada planta tiene un tipo floral y la polinización solo es posible entre plantas que presentan flores distintas.
- Mecanismos fisiológicos: Maduración del órgano sexual masculino antes que el femenino, de modo que los granos de polen no pueden autofecundar al óvulo.
- Mecanismos genéticos: Genes que impiden la autofecundación.
En el caso de los animales, hay estrategias de comportamiento (machos jóvenes que abandonan su familia y se unen a otras manadas).
Calcular les Frecuencias Alélicas Ejemplo: Coloración del pelaje en vacas Shorthorn.
1. Se analizan los fenotipos para un determinado carácter.
2. Se analiza la existencia de genes y alelos implicados en las variantes de ese carácter.
CR y CB 2 alelos  3 combinaciones CRCR: Rojo CRCB: Ruano CBCB: Blanco 3. Se determinan las frecuencias alélicas y genotípicas en la población.
500 individuos Frecuencias Genotípicas 320: Rojo 160: Ruano 20: Blanco Frecuencia de CRCR: 320 / 500 = 0’64 64% Frecuencia de CRCB: 160 / 500 = 0’32 32% Frecuencia de CBCB: 20 / 500 = 0’04 4% Frecuencias Alélicas Frecuencia de un alelo: Proporción relativa de ese alelo en una población.
Genotipo Nº individuos Copias CR CRCR Copias CB 320 640 0 CRCB 160 160 160 CBCB 20 0 40 Total 500 800 200 1000 alelos Frecuencia de CR: 800 / 1000 80% Frecuencia de CB: 200 / 1000 20% 25 Equilibrio de Hardy-Weinberg Las frecuencias alélicas y genotípicas en el reservorio genético de una población permanecen constantes de generación en generación siempre que no actúen agentes de cambio. Es decir, la mezcla repetida del reservorio genético de una población en el transcurso de las generaciones no modifica la frecuencia de un alelo respecto al otro.
Esos agentes de cambio provocan que las poblaciones se alejen de la situación de equilibrio y, por tanto, que la frecuencia de los alelos y los genotipos cambien de una generación a otra, lo que provoca que la población evolucione.
Agentes de cambio: Selección natural, deriva genética, flujo génico y apareamiento no aleatorio.
Selección Natural Se basa en el éxito reproductivo diferencial. Los individuos que tienen variaciones que les permiten adaptarse mejor tienden a producir mayor descendencia que aquellos que sus variaciones les hacen menos adaptados.
Ejemplo: Unas flores blancas (CWCW) pueden ser más visibles para los insectos que comen plantas, y las flores rojas (CRCR) son más atractivas para los polinizadores, lo que aumentará la posibilidad de que éstas tengan descendencia. La frecuencia del alelo C W descenderá y la de CR aumentará.
La selección natural puede alterar las frecuencias de los rasgos heredables de tres maneras: 1. Selección estabilizante, direccional y disruptiva - Selección Direccional: La más común cuando el ambiente de una población se modifica o cuando los miembros de una población migran a un nuevo hábitat con diferentes condiciones ambientales.
Desplaza la curva de frecuencias de algún carácter fenotípico en una dirección u otra, a favor de los individuos que se desvían del promedio.
- Selección Disruptiva: Cuando las condiciones ambientales favorecen a los individuos de ambos extremos de un rango fenotípico sobre los fenotipos intermedios. Puede ser importante en las etapas iniciales de la especialización.
- Selección Estabilizadora: Actúa contra los fenotipos extremos y favorece los intermedios. Este modo reduce la variación.
2. Selección dependiente de la frecuencia Disminuye la frecuencia de los fenotipos más comunes en la población.
Ejemplo: Los arrendajos se alimentan de mariposas nocturnas. A medida que van comiendo, la mariposa común pasa a ser infrecuente, mientras que otros fenotipos se vuelven más frecuentes.
26 Tema 4 Evolución de las Poblaciones Biología Veterinaria 1º Curso 3. Selección Sexual Es la selección natural que actúa seleccionando los rasgos que tienen ventajas a la hora de encontrar pareja y cruzarse, pero que no tienen relación directa con la supervivencia diaria.
Algunos de estos rasgos son el tamaño, el color, la ornamentación… - Selección intrasexual: En el mismo sexo. Competencia entre miembros de un sexo para aparearse con el opuesto. Suele ser más obvia en machos. Ej.: Un único macho controla a un grupo de hembras e impide que otros machos se aparee con ellas.
- Selección intersexual: Elección de pareja. Los individuos de un sexo son exigentes cuando eligen su pareja del otro sexo. Depende de lo atractivo que sea o de la conducta. Suelen ser las hembras las que eligen. Esto conlleva a que cada vez que una hembra elige a un macho por su apariencia, perpetúan los alelos que influyen en ella en la descendencia.
Deriva Génica Es el cambio al azar en la frecuencia de los alelos de una generación a la siguiente que ocurre como consecuencia de una reducción del tamaño de la población. Puede deberse a dos situaciones: - Efecto “cuello de botella”: Debido a un cambio súbito en el ambiente que reduce drásticamente el tamaño de la población original. Los pocos supervivientes han atravesado un cuello de botella de modo que, por azar, ciertos alelos ahora pueden estar representados en exceso, otros en menor proporción y algunos pueden haber sido eliminados.
- Efecto fundador: Se da cuando unos pocos individuos quedan aislados de una población más grande. Este grupo más pequeño puede establecer una nueva población cuyo reservorio genético no es un reflejo de la población original. Se puede producir cuando unos pocos individuos de una población colonizan un nuevo territorio.
Flujo Génico Es el intercambio de genes entre poblaciones. Se debe a movimientos de los individuos o por movimiento de gametos.
Ejemplo: Una población inicial de flores silvestres, crece cerca otra población con flores blancas (CWCW).
Los polinizadores de éstas últimas podrían llevar su polen a la población inicial. Los alelos C W introducidos modificarán las frecuencias de alelos de la población inicial en la siguiente generación.
Tiende a reducir las diferencias entre poblaciones. Se ha convertido en un importante agente de cambio evolutivo en las poblaciones humanas que previamente estaban aisladas.
Apareamiento No Aleatorio En este caso, las hembras eligen a los machos según su aspecto.
Altera la frecuencia de genotipos pero no la frecuencia de alelos. Aumenta el número de homocigóticos y disminuye el de heterocigóticos.
Ejemplos: El color de los peces o la autopolinización.
27 Preservación de la Variación Genética La selección natural elimina los genotipos desfavorables, pero no reduce la variabilidad genética por: - La mayoría de los eucariontes son diploides, una cantidad considerable de variación genética está oculta para la selección en forma de alelos recesivos. Esta variación latente está expuesta a la selección natural sólo cuando ambos progenitores poseen el mismo alelo recesivo.
- A veces, la selección natural mantiene la variabilidad. Se produce cuando mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población. Se denomina polimorfismo equilibrado.
- Existen variaciones o mutaciones neutrales que tienen poco o ningún efecto en el éxito reproductivo del individuo, por lo que la selección natural no puede afectar a esos alelos.
Ventaja del Heterocigótico Si los individuos heterocigóticos para un locus tienen más ventajas que los homocigóticos, la selección natural tenderá a mantener a los individuos heterocigóticos.
Ejemplo: La anemia falciforme en causada por un alelo recesivo que codifica la síntesis de la hemoglobina. En los individuos homocigóticos para este alelo se produce la enfermedad, mientras que los heterocigóticos están protegidos.
Heterosis o Vigor Híbrido: Ventaja que presentan los individuos heterocigóticos frente a los homocigóticos.
Caracteres Discretos y Cuantitativos De todos los factores que pueden cambiar el reservorio genético, solo la selección natural es capaz de adaptar la población a su ambiente. Ahora bien, tanto los caracteres discretos como los cuantitativos contribuyen a la variación de la población: - Caracteres Discretos: Características para las cuales es posible clasificar a los individuos de una población en unas pocas clases, identificables sin ambigüedad, que corresponden con genotipos concretos.
- Caracteres Cuantitativos: Aquellos que muestran una distribución continua de fenotipos, por lo tanto, no existe una única clasificación fenotípica, sino que se realiza agrupando los distintos valores en clases establecidas. Se trata de características que se miden (longitud, peso…) o se cuentan (nº de hijos por parto, nº de huevos por puesta…).
Polimorfismo: Cuando los individuos se diferencian en un carácter discreto.
28 TEMA 5 Especiación y Macroevolución 29 Tema 5 Especiación y Macroevolución Biología Veterinaria 1º Curso Concepto de Especie Población o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de entrecruzarse y producir descendencia viable y fértil.
Aislamiento Reproductivo: Existencia de factores biológicos que impiden a los miembros de especies diferentes producir híbridos viables y fértiles.
Barreras Precigóticas Son las que impiden el apareamiento o la fecundación del óvulo.
- Aislamiento del hábitat: Dos especies que ocupan diferentes hábitats en el mismo área raramente pueden encontrarse una con la otra, aunque no estén aisladas por barreras físicas.
- Aislamiento temporal: Las especies que se aparean durante diferentes momentos del día, diferentes estaciones o diferentes años no pueden mezclar sus gametos.
- Aislamiento conductual: Los rituales de cortejo que atraen a las parejas y otras conductas únicas de cada especie.
- Aislamiento mecánico: Las diferencias morfológicas pueden impedir el apareamiento con éxito.
- Aislamiento gamético: Los espermatozoides de una especie no pueden fertilizar los óvulos de otra especie por razones bioquímicas.
Barreras Postcigóticas Son las que impiden que el cigoto híbrido se desarrolle en un adulto viable y fértil.
- Viabilidad reducida del híbrido: Los genes de especies progenitoras diferentes pueden interactuar y empeorar el desarrollo del híbrido.
- Fertilidad reducida del híbrido: Los híbridos son estériles porque los cromosomas de los progenitores difieren en número o estructura. La meiosis fracasa y no se producen gametos normales.
- Fracaso del híbrido: Algunos híbridos de primera generación son viables y fértiles, pero cuando se aparean con otro híbrido o con alguna especie progenitora, los descendientes de la siguiente generación son débiles o estériles.
31 Especiación El origen de nuevas especies se produce cuando se interrumpe el flujo génico entre poblaciones debido a alguna de esas barreras biológicas. Se puede producir de dos formas principales.
Especiación Alopátrica Cuando una población se divide en dos subpoblaciones geográficamente aisladas. Al interrumpirse el flujo génico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse genéticamente hasta que ya no puedan aparearse originando así una nueva especie.
Ejemplos: El nivel del agua de un lago desciende separando a dos poblaciones, o una parte de la población migra a otro hábitat geográficamente aislado.
Puede deberse a remodelaciones geográficas o por el efecto fundador.
Especiación Simpátrica Tiene lugar en poblaciones que permanecen en contacto. Puede deberse a: Poliploidía - Autopoliploidía: Por errores durante la división celular, el individuo tiene un juego extra de cromosomas.
Ej.: Se puede duplicar la cantidad de cromosomas para pasar a ser tetraploide (4n). En este caso, el individuo no podrá aparearse con individuos diploides (2n), pero sí con otros tetraploides. En el caso de ser triploides (3n), son siempre estériles porque sus cromosomas impares producen una meiosis anormal.
- Alopoliploidía: Dos especies diferentes se cruzan y producen un híbrido. Los híbridos son muchas veces estériles porque el juego de cromosomas de una especie no se puede aparear durante la meiosis con el juego de cromosomas de la otra especie. Sin embargo, el híbrido puede ser capaz de propagarse de forma asexual.
Diferenciación del Hábitat Puede producirse aislamiento reproductivo cuando los factores génicos permiten a una subpoblación explorar un recurso no utilizado por la población progenitora.
Ejemplo: La mosca de la manzana, anteriormente solo se alimentaba de espinos, pero algunas poblaciones colonizaron los manzanos introducidos en su hábitat. Las manzanas maduran antes que la fruta del espino, por lo que las moscas que se alimentan de manzanas se desarrollan más rápido y muestran un aislamiento temporal.
Selección Sexual El apareamiento no aleatorio, por el cual las hembras eligen a los machos según su aspecto.
Ejemplo: El lago Victoria (África) es el lugar más activo de especiación animal de la Tierra. Se ha llenado y secado repetidas veces. Todas las especies de peces que hay son muy similares genéticamente.
Resumen - En la especiación alotrópica, el aislamiento reproductivo es una consecuencia secundaria del aislamiento geográfico.
- En la especiación simpátrica, aparece una barrera reproductiva que aísla a parte de la población sin que exista separación geográfica.
32 Tema 5 Especiación y Macroevolución Biología Veterinaria 1º Curso Macroevolución Evolución Convergente y Divergente Evolución Convergente Fenómeno evolutivo por el que organismos diferentes, alejados evolutivamente, tienden, bajo presiones ambientales equivalentes, a desarrollar características semejantes. Tienen estructuras análogas.
Ejemplo: Topos australianos y norteamericanos. Especies semejantes pero con linaje evolutivo muy diferente.
Evolución Divergente Proceso de especiación de las poblaciones por acumulación de diferencias evolutivas que lleva a su aislamiento reproductivo. En definitiva, a partir de un ancestro común aparecen nuevas especies. En este caso se habla de estructuras homólogas.
Patrones de Cambio Evolutivo Anagénesis Acumulación de cambios que transforman gradualmente a una especie determinada en una especie con características diferentes.
Cladogénesis Ruptura de una reserva genética en dos o más reservas separadas, cada una de las cuales dará lugar a una nueva especie. Solo la cladogénesis promueve la diversidad biológica aumentando el nº de especies.
Radicación Adaptativa Es el aumento del número de especies de forma explosiva y repentina, a partir de un ancestro común, tras la introducción a diferentes oportunidades y desafíos ambientales nuevos.
Se produce cuando unos pocos organismos se encaminan hacia nuevas áreas o cuando los cambios ambientales producen numerosas extinciones.
Ejemplo: Hawai. Cada isla nació desnuda a partir de erupciones volcánicas y se fue poblando mediante organismos extraviados que viajaron transportados por las corrientes oceánicas y los vientos. La diversidad física proporcionó muchas oportunidades para la divergencia evolutiva por selección natural. Los mecanismos de especiación alopátricos y simpátricos pronto provocaron una explosión de especies.
Ritmo de Especiación En el registro fósil se observan episodios en los cuales nuevas especies aparecen de forma súbita, persisten sin modificaciones varios estratos y luego desaparecen. Esto se conoce como equilibrio puntual, son estancamientos interrumpidos por cambios súbitos.
Se explican observando que aunque cada especie ha debido pasar por numerosos estados de transición, es probable que los períodos durante los cuales cada especie experimentó una modificación hayan sido cortos en comparación con los periodos durante los cuales cada especie permaneció en una condición sin cambios.
También puede explicarse el estancamiento porque, aunque las especies continúen adaptándose, lo hacen en formas que no pueden detectarse en los fósiles (modificaciones bioquímicas).
33 TEMA 6 Reconstrucción y Uso de las Filogenias 35 Tema 6 Reconstrucción y Uso de las Filogenias Biología Veterinaria 1º Curso Taxonomía, Sistemática y Filogenia Filogenia: Historia evolutiva de una especie o grupo de especies.
Sistemática: Rama de la Biología que se encarga de la reconstrucción de las filogenias.
Taxonomía: Rama de la Biología que nombra y clasifica las especies, agrupándolas en una serie de grupos de amplitud creciente llamados taxones.
Carlos Linneo publicó “Sistema naturae”, una clasificación taxonómica de todas las plantas y animales. Aunque su clasificación no se basaba en relaciones evolutivas, sino simplemente semejanzas, muchas características de su sistema siguen siendo útiles en la sistemática filogenética.
Se basa en un formato de dos partes llamado binomio. La primera es el género y la segunda es el epíteto específico, que se refiere a una especie dentro del género. Se escribe con cursiva y la primera parte con mayúscula inicial.
Todo ello se organiza en una jerarquía de categorías de modo que los géneros se agrupan en familias, las familias en órdenes, las órdenes en clases, las clases en filos, los filos en reinos y los reinos en dominios.
La unidad taxonómica denominada a cualquier nivel se llama taxón. Los taxones más amplios que el nivel del género, no están en cursiva.
37 Árboles Filogenéticos Definición e Interpretación Los sistemáticos utilizan diagramas de ramificación llamados árboles filogenéticos para representar las relaciones evolutivas. Pueden reflejar la historia evolutiva de especies, razas, genes o proteínas. Cada punto de ramificación, denominado nodo, representa la divergencia de dos especies de un ancestro común. La raíz del árbol es el ancestro común.
No hay que confundir la secuencia de ramificación de un árbol con la longevidad de las especies en particular. Además, las ramas pueden rotarse alrededor de cualquier nodo son cambiar el significado del árbol.
Cualquier cronología representada por el patrón de ramificación de un árbol filogenético es relativa (antes y después) más que absoluta (número de años). La longitud de una rama refleja el número de cambios que se han producido en una determinada secuencia de ADN en ese linaje.
Grupos Filogenéticos Los cladogramas son diagramas que representan características compartidas. Dentro de un árbol un clado es un grupo de especies que incluye una especie ancestral y todos sus descendientes.
Los grupos filogenéticos pueden ser: - Monofilético: Compuesto por las especies ancestrales y todos sus descendientes.
- Parafilético: Compuesto por una especie ancestral y algunos, pero no todos, sus descendientes.
- Polifilético: Compuesto por varias especies que carecen de un ancestro común.
Un clado válido es monofilético, pero a medida que se van conociendo más datos los parafiléticos y polifiléticos van desapareciendo.
Construcción de Árboles Filogenéticos Fuentes de Información Para deducir las filogenias debemos recopilar toda la información posible.
Morfología Ventajas - Ofrece gran cantidad de información.
- Suele ser específica para cada grupo de organismos.
- Nuevas herramientas tecnológicas permiten estudios más detallados.
Limitaciones - Algunos taxones tienen poca variabilidad morfológica.
- Hay pocos rasgos morfológicos que permitan comparar especies relacionadas de forma distante.
- La evolución convergente da lugar a estructuras similares en organismos emparentados lejanamente.
38 Tema 6 Reconstrucción y Uso de las Filogenias Biología Veterinaria 1º Curso Desarrollo Embrionario Su estudio puede aportar información acerca de los linajes evolutivos.
Ejemplo: Todos los embriones de vertebrados tienen notocorda, lo que permite establecer un ancestro común.
Comportamiento El comportamiento puede ser un rasgo evolutivo.
Ejemplo: El canto de un pájaro puede ser transmitido de generación en generación, pero porque aprenden a imitarlo, mientras que las ranas croan porque lo han heredado.
Registro Fósil Muestra dónde y cuándo vivían los organismos del pasado, y nos informa de su aspecto. Aporta información sobre las especies extintas y puede explicar la evolución de los supervivientes. Además, revela cuándo divergieron los linajes y su posterior historia evolutiva.
Las rocas sedimentarias son las fuentes de fósiles más ricas. Los sedimentos son transportados por los ríos hasta los mares y lagos donde se acumulan. Éstos se comprimen y forman capas o estratos. El registro fósil se basa en la secuencia en la cual los fósiles se acumularon.
El registro fósil constituye una crónica del cambio evolutivo sustancial pero incompleto.
Los fósiles guía son fósiles de especies muy abundantes en un periodo de tiempo y sirven para relacionar diversos estratos. Sin embargo, el registro fósil es fragmentario: - Sólo se han descubierto una fracción de los fósiles existentes.
- Muchas especies no se fosilizaron.
- Algunos fósiles fueron destruidos por procesos geológicos posteriores.
También es parcial a favor de las especies que existieron durante mucho tiempo, que eran abundantes y estaban ampliamente extendidas, y que poseían conchas duras, esqueletos u otras partes duras que facilitaron su fosilización.
Existen diversos métodos para obtener las fechas absolutas de los fósiles: - Datación radiométrica: Basada en la vida media de los isótopos radioactivos. Cada isótopo tiene una tasa de decaimiento fija. El periodo de semidesintegración de un isótopo no se ve afectada por la temperatura, la presión, ni otras variables.
- Datación paleomagnética: Durante la formación de la roca volcánica, las partículas de hierro se alinean con respecto al campo magnético de la Tierra. Se ha observado que los polos norte y sur se han invertido repetidamente en el pasado, y quedaron registradas en las rocas.
Información Molecular El estudio de los ácidos nucleicos y otras moléculas como ADN nuclear, ARN ribosómico, ADN mitocondrial, ADN del cloroplasto o secuencias de aa en las proteínas.
39 Hipótesis del Reloj Molecular Es un patrón para medir el tiempo absoluto de cambio evolutivo basado en que las tasas de cambio molecular son lo suficientemente constantes como para predecir los tiempos de divergencia evolutiva.
Ejemplo: Para una secuencia de una proteína, habrá más diferencias en la secuencia de especies que hayan divergido hace 200 millones de años que entre dos que lo hayan hecho hace 50 millones de años.
Teoría Neutral Gran parte del cambio evolutivo en los genes y proteínas no tiene efectos en la adaptabilidad y no está influido por la selección natural. Muchas mutaciones son dañinas y se eliminan rápidamente. Pero si la mayoría de las restantes son neutrales y tienen poco-ningún efecto en la adaptabilidad, entonces, la tasa de cambio molecular debería ser regular como un reloj.
Las diferencias en la velocidad del reloj en distintos genes dependen de la importancia de cada gen. Si la secuencia de aa que especifica un gen es esencial para la supervivencia, la mayoría de los cambios mutacionales serán dañinos y solo unos pocos serán neutrales. Como resultado, esos genes solamente cambian con lentitud y viceversa.
Dificultades Ningún reloj molecular marca el tiempo con precisión porque: - Algunos genes evolucionaron a “tropezones” y no siguen un ritmo regular como un reloj.
- Los genes que parecen ser relojes moleculares fiables lo son en el sentido estadístico del término.
- La velocidad de un reloj puede variar de un gen a otro, de forma que algunos genes evolucionaron un millón de veces más rápidos que otros.
Además no todas las mutaciones son neutrales.
Aplicación El origen del VIH Se ha utilizado un reloj molecular para calcular el año en el cual el VIH infectó por primera vez a los seres humanos.
Para ello, compararon muestras del virus en diversos momentos de la epidemia hasta 1.959. Reveló que el virus ha evolucionado de forma similar al mecanismo de un reloj molecular, con lo que se pudo concluir que la primera infección por VIH tuvo lugar durante la década de 1.930.
40 Tema 6 Reconstrucción y Uso de las Filogenias Biología Veterinaria 1º Curso Conceptos Homología Cualquier característica compartida por dos o más especies y que se ha heredado de un ancestro común. Pueden ser: - Morfológicas: Similitud el número y disposición de huesos en los miembros posteriores de los mamíferos.
- Moleculares: Son similitudes en genes o secuencias de ADN si la naturaleza de sus parecidos sugieren que son descendientes de un ancestro común.
Analogía Cualquier similitud morfológica o molecular entre dos especies que no provienen de un ancestro común. Pueden ser debido a: - Evolución convergente: Por la presión de un medio similar en el cual, la selección natural produce adaptaciones similares en organismos de diferentes linajes evolutivos. Ej.: Aves y murciélagos, ambos tienen alas para volar pero con estructuras muy diferentes. En este caso, los miembros delanteros de los murciélagos son homólogos a los de otros mamíferos, pero análogos a las alas de las aves.
 Homoplasias: Estructuras análogas, que han evolucionado de forma independiente.
- Reversión evolutiva: Vuelta de un carácter a un estado ancestral. Ej.: Las ranas perdieron los dientes por evolución, pero actualmente existen ranas con dientes.
Rasgos - Rasgo o Carácter Ancestral: Rasgo o carácter que estaba presente en el ancestro de un grupo en concreto.
- Rasgo o Carácter Derivado: Rasgo o carácter que difiere de su forma ancestral.
- Sinapomorfias: Rasgos derivados compartidos entre un grupo de organismos, y que se ven como evidencia del ancestro común del grupo.
41 Creación de un Árbol Filogenético Mandíbulas Pulmones Uñas Buche Plumas Pelaje Escamas queratinosas Incisivos de crecimiento continuo Lamprea – – – – – – – – Perca + – – – – – – – Salamandra + + – – – – – – Lagarto + + + – – – + – Cocodrilo + + + + – – + – Paloma + + + + + – + – Ratón + + + – – + – + Chimpancé + + + – – + – – Máxima Parsimonia y Probabilidad Para elaborar el árbol que refleje la verdadera filogenia, los sistemáticos acortan las posibilidades aplicando los principios de máxima parsimonia y máxima probabilidad.
El principio de máxima parsimonia se basa en que la explicación correcta es la más simple y compatible con los datos que se disponen.
- Árboles basados en caracteres morfológicos: El más parsimonioso es el que requiere que se hayan presentado el menor número de sucesos evolutivos.
- Árboles basados en las secuencias de ADN: El más sencillo es el que requiere menor número de cambios de base.
El principio de máxima probabilidad enuncia que dadas ciertas reglas de cómo cambia el ADN a lo largo del tiempo, se puede encontrar el árbol que refleje la secuencia más probable de cambios evolutivos.
Los mejores árboles filogenéticos son los que se apoyan en múltiples evidencias morfológicas, moleculares y fósiles.
42 Tema 6 Reconstrucción y Uso de las Filogenias Biología Veterinaria 1º Curso Utilidad de la Filogenia Los estudios filogenéticos permiten: - Reconstruir el pasado.
Origen de la parvovirosis canina. Apareció a finales de 1.970 y se originó a partir de una mutación del virus de la leucopenia felina.
- Predecir el futuro.
Fabricar vacunas para el virus de la gripe cada año.
- Conectar todos los organismos en un árbol de la vida.
43 Aplicación del Principio de Parsimonia Aplicación Al considerar las filogenias posibles para un grupo de especies, los sistemáticos comparan la información molecular de la especie. La forma más eficiente de estudiar las diversas hipótesis filogenéticas es comenzar por considerar las más parsimoniosas.
Técnica 1. Se dibujan las filogenias posibles para las especies.
2. Se tabula la información molecular para las especies.
3. Se marcan los sucesos de cambio de base del sitio 1.
44 Tema 6 Reconstrucción y Uso de las Filogenias Biología Veterinaria 1º Curso 4. Al continuar la comparación de bases en los sitios 2, 3 y 4 se hace evidente que cada uno de estos posibles árboles requiere un total de cuatro sucesos de cambios de base.
5. Después de analizar los sitios 5 y 6, encontramos que el primer árbol requiere menos sucesos evolutivos que los otros dos árboles.
6. En el sitio 7, los tres árboles también difieren en el número de acontecimientos evolutivos necesarios para explicar la información de ADN.
Resultados Para identificar el árbol más sencillo sumamos todos los sucesos de cambios de bases destacados en los pasos 3-6. Concluimos que el primer árbol es el más parsimonioso de estas tres posibles filogenias.
45 TEMA 7 Taxonomía y Sistemática de Especies 47 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Sistema de Tres Dominios En la actualidad, la vida se agrupa en 3 dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros están formados por organismos procariontes, mientras que todos los eucariontes se engloban en Eukarya. Dentro del dominio Eukarya se encuentran varios reinos de Protistas y los reinos Plantae, Fungi y Animalia.
Procariontes y Eucariontes Similitudes - Realizan la glucólisis.
- Replican el ADN.
- Tienen ADN que codifica polipéptidos.
- Producen polipéptidos por transcripción y traducción empleando el mismo código genético.
- Tienen membrana plasmática.
- Tienen ribosomas.
Todas estas características comunes establecen la existencia de un ancestro común.
Diferencias Procariontes Dominios Bacteria y Archaea Eucariontes Dominio Eukarya Citoesqueleto No Si División celular Fisión binaria Mitosis ADN Un cromosoma circular Varios cromosomas Membrana nuclear Ausente Presente Orgánulos citoplasmáticos con membrana No Si 49 Filogenia de los 3 Dominios Dominio Bacteria Dominio Archaea Dominio Eukarya Peptidoglucanos en la pared celular Si No No Lípidos de membrana Unión ester, no ramificados Unión éter, ramificados Unión ester, no ramificados ARN polimerasa Una Una, similar a las eucariontes Tres Aminoácido iniciador Formilmetionina Metionina Metionina Intrones Raros Presentes en algunos genes Presentes Respuesta a estreptomicina y cloranfelicol Inhibe el crecimiento No inhibe el crecimiento No inhibe el crecimiento Histonas No Si Si Dominio Archaea Los procariontes de este dominio se caracterizan por ser extremófilos (viven en ambientes extremos). Se subdividen en: - Termófilos: Prosperan en medio muy cálidos.
- Halófilos extremos: Viven en ambientes muy salinos.
- Metanógenos: Usan el CO2 para oxidar H2 liberando metano como producto de desecho. Son anaeróbicos y se llaman así por su forma de obtener energía. Se localizan en el rumen de los herbívoros e intestino de perros y seres humanos.
Todos los halófilos y metanógenos extremos se agrupan en el clado Euryarchaeota. También se incluyen algunos termófilos, aunque la mayoría pertenecen al clado Crenarchaeota. Existen otros dos clados, Korarchaeota y Nanoarchaeota.
Clado Euryarchaeota - Termófilos extremos: Pyrococcus furiosus, se emplea en biotecnología para la producción de DNA polimerasa (PCR).
- Halófilos extremos: Contienen pigmentos carotenoides de color rosa, y son responsables de las manchas rosadas o rojizas que a veces presentan los pescados encurtidos.
50 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Dominio Bacteria Este dominio abarca la gran mayoría de los procariontes, desde especies patógenas a especies beneficiosas. En las bacterias pueden hallarse todos los modelos de nutrición y metabolismo.
Lo constituyen 5 filos.
Filo Proteobacteria Son bacterias gramnegativas, y abarca fotoautótrofos, quimioautótrofos y heterótrofos. Algunas proteobacterias son anaerobias y otras aerobias. A su vez, este clado se divide en 5 subgrupos: Alfa Muchas especies de este grupo se asocian con huéspedes eucariontes.
- Rhizobium: Viven en nódulos dentro de las raíces de leguminosas donde convierten N 2 en compuestos que la planta puede usar.
- Rickettsia y Ehrlichia: Parásitos intracelulares obligados, que producen enfermedades transmitidas por ácaros, garrapatas, pulgas o piojos en el hombre y animales.
Beta - Nitrosomas: Género de bacterias del suelo que desempeñan un papel importante en el reciclado del nitrógeno.
- Bordetella brochiseptica: Produce enfermedades respiratorias en mamíferos, sobre todo en animales jóvenes. “Tos de las perreras” en perros y “rinitis atrófica porcina” en asociación con Pasteurella multocida.
Gamma Bacterias heterótrofas patógenas de gran interés veterinario: - Pasteurella multocida: Neumonía es asociación con otros microorganismos. Responsable de la rinitis atrófica porcina, neumonías enzoóticas en ovino, vacuno y porcino, y la septicemia hemorrágica aviar.
- Salmonella: Gastroenteritis zoonótica. Su principal causa es la ingestión de alimentos contaminados, pero aves y reptiles también son transmisores.
- Escherichia coli: Residente frecuente del intestino humano y otros mamíferos, no suele ser patógeno en condiciones normales.
- Otros: Legionella, Vibrio cholerae, Yersinia pestis, Pseudomonas aeruginosa… Delta No son patógenas. Incluyen bacterias reductoras de sulfato, azufre o hierro férrico.
Épsilon Habitan en el intestino delgado de animales y humanos de forma simbiótica o patógena.
- Campylobacter: Produce septicemia e inflamación intestinal.
- Helicobacter pylori: Produce úlceras gástricas.
Filo Clamidias Son las bacterias más pequeñas. Solo pueden vivir como parásitos dentro de células de otros organismos: - Chlamydia psittaci: Produce psitacosis en aves y humanos (zoonosis).
- Chlamydophilia abortus: Responsable del aborto enzoótico en ovinos y caprinos.
51 Filo Espiroquetas Son bacterias helicoidales heterótrofas. Muchas son de vida libre, mientras que otras son parásitos patógenos: - Leptospira interrogans: Produce leptospirosis, una zoonosis transmitida por agua contaminada por la orina de una animal infectado (rata).
- Borrelia burgdorferi: Produce la enfermedad de Lyme, una zoonosis transmitida por garrapatas.
También afecta a perros y caballos.
Filo Grampositivas Muchos son de vida libre y descomponen la materia orgánica.
- Streptomyces: Producción de antibióticos (estreptomicina).
- Otros patógenos: Mycobacterium tuberculosis (tuberculosis), Bacillus antracis (carbunco o ántrax), Chlostridium tetani (tétanos) o Mycoplasma agalactiae (agalaxia contagiosa ovina y caprina).
Filo Cianobacterias Son procariontes fotoautótrofos, realizan la fotosíntesis produciendo O 2 de forma similar a las plantas. Pueden vivir de forma solitaria o formando colonias filamentosas. Algunas colonias filamentosas tienen células especializadas en la fijación de N2 atmosférico.
Son las responsables de la actual atmosférica rica en O2.
Funciones de las Bacterias - Algunos son patógenos, aunque sólo representan una pequeña minoría.
- Intervienen en el reciclado de productos químicos:  Los procariontes quimio-heterótrofos actúan como descomponedores.
 Convierten los productos inorgánicos en formas que puedan ser incorporadas por otros organismos.
 Las cianobacterias producen O2 y otras especies fijan el N2 atmosférico.
- Establecen relaciones simbióticas con organismos eucariontes: Relación ecológica entre organismos de especies diferentes que están en contacto directo. Al organismo más grande se le denomina huésped y al pequeño simbionte. Pueden ser de 3 tipos:  Mutualismo: Ambos organismos se benefician.
 Comensalismo: Uno se beneficia, el otro ni se beneficia ni se perjudica.
 Parasitismo: El simbionte vive a expensas del huésped.
Ejemplos:  Nódulos de raíces leguminosas.
 Ecosistema ruminal en rumiantes que permite digerir la celulosa.
 Bacterias y archaeas intestinales: Sintetizar vitaminas y facilitan la transferencia de nutrientes en el intestino.
 La flora microbiana de mucosas y piel evita la proliferación de otros organismos patógenos, hacen de “efecto barrera”.
- Biotecnología:  Producción de alimentos (queso, yogur…).
 Biorremediación: Limpiar zonas contaminadas por derrames de petróleo, vertidos químicos…  Producción de vitaminas, antibióticos, hormonas y otros compuestos mediante ingeniería genética.
52 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Reino Fungi Características - Eucariotas, con células con pared celular, vacuolas, mitocondrias y ribosomas, pero no cloroplastos.
- La pared celular está formada por glucanos y quitina, pero no celulosa.
- Son heterótrofos que no ingieren los alimentos, sino que lo digieren del ambiente mediante exoenzimas.
- Aunque algunos son unicelulares (levaduras), la mayoría de las especies son pluricelulares.
- Poseen reproducción sexual y/o asexual.
Estructura 53 Reproducción Funciones - Son capaces de descomponer la celulosa y lignina de los vegetales, y la queratina de los animales.
- Crean relaciones simbióticas:  Con vegetales, llamadas micorrizas.
 Con algas fotosintéticas o cianobacterias, llamadas líquenes.
 Con animales, ayudando a descomponer sustancias vegetales en el rumen del ganado vacuno.
- Patógenos vegetales: Hongo del maíz o el cornezuelo del centeno.
- Patógenos animales:  Micosis superficiales: dermatofitosis (tiña), Gº Microsporum y Trichophytum.
 Micosis sistemáticas: aspergilosis aviar (Gº Aspergillus).
- Alimentación: Setas o producción de otros productos (cerveza, pan, queso azul…).
- Producción de medicamentos:  Antibióticos: Penicilinas, cefalosporinas, griseofulvina, ácido fusídico…  Biopesticidas: Control biológico de plagas (Beauveria bassiana).
54 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Reinos de Protistas Los protistas son muy variados: - Algunos están más relacionados con los animales y otros con las plantas que con otros protistas.
- Algunos son móviles, otros no.
- Algunos son fotosintéticos, otros heterótrofos y algunos mixótrofos (combinación).
- La mayoría son unicelulares, aunque también los hay pluricelulares.
- Muchos son microscópicos, aunque algunas algas son gigantes.
- Pueden reproducirse sexualmente, asexualmente o mediante alternancia de generaciones.
Diplomónadas - Son protistas con dos núcleos del mismo tamaño y flagelos.
- Sus mitocondrias no tienen ADN ni cadenas de transporte de electrones.
- Son anaerobias y muchas especies parásitas.
- Giardia lamblia, intestinalis o duodenalis: Produce giardiosis, zoonosis parasitaria. Al beber agua contaminada con materia fecal que alberga el parásito en un estado quístico latente. Su ingesta produce diarrea intensa.
Cinetoplastidos - Parásitos unicelulares.
- Tienen dos flagelos y una única mitocondria con cinetoplasto (estructura de moléculas de ADN y proteínas).
- Pueden modificar sus moléculas superficiales de reconocimiento, lo que les permite eludir el sistema inmune del hospedador.
 Trypanosoma: Enfermedad del sueño y de Chagas en el hombre.
 Leishmania: Leishmaniosis en el hombre y el perro.
55 Aplicomplejos - Parásitos de animales y seres humanos.
- En el vértice de la célula hay un conjunto de orgánulos especializados en la penetración de las células y tejidos del hospedador, llamado complejo apical.
- Algunas especies poseen un plástido que no realiza la fotosíntesis (apicoplasto), pero interviene en la síntesis de ácidos grasos.
- Tienen ciclos vitales complejos con reproducción sexual y asexual, que suelen requerir dos o más hospedadores diferentes.
- Clase Conoidasia: Producen la coccidiosis (enfermedad intestinal), en animales jóvenes o inmunodeficientes. Suelen ser específicos.
 Gº Isospora: En perros y gatos.
 Gº Cryptosporidium: En ganado y seres humanos.
 Familia Sarcocystidae.
 Gº Hepatozoon: Hepatozoonosis en perros y gatos.
- Clase Aconoidasia: Sin conoide. Parásitos sanguíneos transmitidos por mosquitos o garrapatas.
 Gº Plasmodium: Malaria en seres humanos.
 Gº Leucocytozoom: Parasitan aves domésticas y salvajes.
 Babesia y Theileria: Enfermedades transmitidas por garrapatas en perros.
56 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Reino Animalia Características Los animales son eucariontes heterótrofos, multicelulares con tejidos que se desarrollan a partir de capas embrionarias.
Este reino es monofilético: - La secuenciación del ARN ribosómico indica que todos los animales proceden de un ancestro común.
- Todos los eucariontes tienen genes que regulan la expresión de otros genes, y muchos de estos genes reguladores contienen “módulos” comunes de secuencias de ADN. Los animales comparten una familia de genes, los llamados genes Hox, que tienen esos módulos en común.
- Tienen 3 tipos de unión entre células exclusivas de este grupo: estrechas, desmosomas y uniones de hendidura.
- Sus células carecen del soporte estructural de las paredes celulares, pero en su lugar poseen un grupo común de proteínas estructurales como colágeno y proteoglucanos.
- Tienen dos formas de células especializadas que no se encuentran en otros organismos pluricelulares: Células musculares y nerviosas.
57 Reproducción y Desarrollo La mayoría de los animales se reproduce sexualmente. El espermatozoide flagelado y pequeño fertiliza al óvulo inmóvil y de mayor tamaño, formando un cigoto diploide.
El cigoto sufre la segmentación, una sucesión de divisiones meióticas sin crecimiento celular. La segmentación conduce al estadio de bástula, al que le sigue el proceso de gastrulación, en el que se producen las capas de tejidos embrionarios que se convertirán en partes del organismo adulto. El estado de desarrollo resultante se llama gástrula.
Clasificación Simetría - Asimétricos: Sin simetría. Esponjas.
- Simetría radial: Hay un eje principal alrededor del cual se disponen las partes corporales. Cualquier corte a través del eje central divide el animal en imágenes especulares.
- Simetría bilateral: Se pueden dividir en dos mitades. Solo un corte divide al animal en mitades especulares.
Simetría radial Simetría bilateral Desarrollo de los Tejidos Los tejidos son conjuntos de células especializadas aisladas de otros tejidos por capas membranosas.
Las capas germinales son: - Ectodermo: Recubre la superficie del embrión y da origen a la cubierta externa del animal y el sistema nervioso central.
- Endodermo: Capa más profunda. Recubre el tubo digestivo y da origen al tracto digestivo y órganos derivados (hígado, pulmones…).
- Mesodermo: Se encuentra entre las dos capas anteriores. Forma los músculos y otros órganos entre el tubo digestivo y la cubierta exterior del animal.
En función de que los animales posean estas capas germinales se dividen en: - Animales sin hojas embrionarias: Poríferos (esponjas).
- Diblásticos: Solo presentan endodermo y ectodermo. Cnidarios (corales, medusas, anémonas e hidras) y ctenoforos.
- Triblásticos: Presentan endodermo, mesodermo y ectodermo.
58 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Cavidades Corporales Algunos triblásticos poseen una cavidad corporal, un espacio con líquido que separa al aparato digestivo de la pared corporal externa. Esta cavidad es conocida como celoma y se forma a partir del mesodermo.
Las capas interna y externa del tejido que rodea la cavidad se conecta dorsalmente y ventralmente formando las estructuras denominadas mesenterios, que suspenden los órganos internos.
- Celomados: Los animales que poseen celoma.
- Pseudocelomados: Su cavidad está formada a partir del blastocele, en lugar del mesodermo.
- Acelomados: Carecen de celoma.
Celomados Pseudocelomados Acelomados Desarrollo Temprano Según el desarrollo temprano, los triblásticos pueden ser protostomados o deuterostomados, y se diferencian por 3 características: 1. PROTOSTOMADOS:  Segmentación espiral: Los planos de división son diagonales al eje vertical del embrión.
 Determinada: La segmentación determina rígidamente el destino de cada célula.
 Formación del celoma: A medida que se forma el arquenteron1, masas inicialmente sólidas de mesodermo se dividen y forman la cavidad celómica.
 Destino del blastoporo2: La boca se desarrolla a partir de la primera abertura, el blastoporo.
- Lofotrocozoos:  Presentan el lofóforo, una corona de tentáculos ciliados que actúa en su alimentación.
 Experimentan un estadio de larva llamado larva trocófora.
 Platelmintos, anélidos, moluscos y otros.
- Ecdisozoos:  Secretan esqueletos externos que mudan al crecer el animal. El desprendimiento del esqueleto antiguo se denomina ecdisis.
 Su nombre hace referencia a la característica compartida de nematodos y artrópodos capaces de secretar ese esqueleto.
2. DEUTEROSTOMADOS:  Segmentación radial: Los planos de segmentación son paralelos o perpendiculares al eje vertical del cigoto.
 Indeterminada: Las células producidas tienen la capacidad de desarrollarse en un embrión completo.
 Formación del celoma: El mesodermo sobresale de la pared del arquenteron y su cavidad se convierte en el celoma.
 Destino del blastoporo: La boca se deriva de la apertura secundaria y el blastoporo forma el ano.
1 Arquenteron: Saco ciego que se transformará en el tubo digestivo.
2 Blastoporo: Depresión que durante la gastrulación conduce a la formación del arquenteron. Después, se forma una segunda abertura en el extremo opuesto. Estos dos orificios formarán la boca y el ano.
59 Filo Platyhelminthes - Platelmintos o gusanos planos.
- Acelomados.
- Sin sistema circulatorio ni respiratorio: su forma plana facilita el intercambio gaseoso de todas sus células por difusión a través de la superficie corporal.
- Tubo digestivo sin ano.
Clase Trematoda - Todos son parásitos y causan enfermedades graves.
- Suelen tener un hospedador intermedio para el desarrollo de las larvas antes de infectar al huésped definitivo.
- Sus formas adultas tienen 2 ventosas para adherirse al hospedador definitivo.
- Dos especies de interés:  Fasciola hepática y Dicrocoelium dendriticum.
Clase Cestoda - Son parásitos de vertebrados que habitan en el intestino delgado.
- Tiene uno o varios hospedadores intermedios.
- Carecen de sistema digestivo, por lo que absorben los nutrientes del intestino delgado de su hospedador a través de su recubrimiento externo.
 Taenia solium y Echinococcus granulosum.
Otros de Interés Veterinario - Filo Annelida (anélidos): Son celomados. Gusanos segmentados, de vida terrestre o marina.
 Clase Oligochaeta: Lombriz de tierra. De gran interés ecológico, se explota comercialmente.
 Clase Hirunidea: Sanguijuelas. Algunas son parásitas y se alimentan de sangre. Secretan sustancias anestésicas y anticoagulantes que pueden tener usos medicinales.
- Filo Mollusca (moluscos): Tienen interés por su uso en la alimentación humana.
 Clase Gastropoda: Caracoles y babosas. Son hospedadores intermedios de parásitos que afectan a animales domésticos y humanos.
 Clase Bivalvia: Almejas, mejillones, ostras…  Clase Cephalopoda: Calamares, pulpos, sepias, nautilus… Filo Nematoda - Gusanos redondos.
- Son pseudocelomados, con canal alimentario pero sin sistema circulatorio.
- No están segmentados y están recubiertos por una cutícula que mudan en cuatro ocasiones conforme aumentan de tamaño.
De Interés Veterinario - Caenorhabitis elegans: Organismo para la investigación en biología del desarrollo.
- Especies parásitas:  Clase Secernentea: Dirofilariaimmitis, Gº Ancylostoma, Gº Angiostrongylus, Gº Metastrongylus, Gº Ascaris, Gº Anisakis, Gº Toxocara, Gº Strongyloides, Gº Oxyuris.
 Clase Adenophorea: Trichinella spiralis, Gº Trichuris.
60 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Filo Arthropoda - Son los animales dominantes en la tierra, tanto en número de especies como en número de individuos.
- Celomados, segmentados, con exoesqueleto rígido y apéndices articulados por segmento.
- Son un grupo monofilético con 4 subtipos.
 Quelicerados: Cangrejos herradura, arañas, escorpiones, garrapatas y ácaros.
 Miriápodos: Milpiés y ciempiés.
 Hexápodos: Insectos y parientes de 6 patas no alados.
 Crustáceos: Langostas, cangrejos, camarones, krill, percebes… Tienen interés en la alimentación humana.
Quelicerados - Presentan apéndices alimentarios en forma de pinza llamados quelíceros, que les sirven de colmillos.
- Ácaros: Producen sarna en animales domésticos y hombre. Gº Sarcoptes, Gº Psoroptes, Gº Demodex.
- Garrapatas: Se alimentan chupando la sangre de sus hospedadores, y son transmisores de enfermedades. Familia Ixodidae (mamíferos) y Argasidae (aves).
Hexápodos - Tienen el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen.
- Tienen tres pares de patas (no en el abdomen), un par de antenas y ojos compuestos.
- Respiración por tráqueas, que suministran oxígeno a los tejidos sin necesidad de células sanguíneas.
Clasificación - Apterigotas: Sin alas.
- Pterigotas: Con dos pares de alas.
 Hemimetábolos: De metamorfosis gradual o incompleta (huevo ninfa adulto).
 Orden Phthiraptera: - Suborden Anoplura: Piojos chupadores (mamíferos).
- Suborden Mallophaga: Piojos mordedores (aves).
 Holometábolos: De metamorfosis completa (huevo larva u oruga crisálida o pupa adulto).
 Orden Hymenoptera: Hormigas, abejas y avispas.
 Orden Lepidoptera: Mariposas.
 Orden Siphonaptera: Pulgas.
 Orden Diptera: - Suborden Nematocera: Mosquitos.
o Suborden Brachicera: Moscas. Familia Simuliidae (Mosca negra), y Familias Caliphoridae, Sarcophagidar yOestridae (Miasis).
Interés de los Insectos Ecológico: - Son polinizadores y la mayoría de las plantas se polinizan por insectos.
- Se utilizan en el control biológico de plagas (mariquitas y pulgones).
Zootécnico: - Apicultura: Cría de abejas.
- Sericicultura: Cría de mariposas de seda.
Patógeno: - Parásitos directos del hombre y animales domésticos: Picadura, mordeduras o miasis.
- Vectores de transmisión de enfermedades.
- Plagas de cosechas.
61 Clado Deuterostomados Dentro del clado se encuentran varios filos: Cordados (vertebrados, animales con esqueleto), Echinodermata (estrellas de mar y otros equinodermos) y Hemicordados (Gusanos bellota).
Cordados Todos los cordados comparten un conjunto de caracteres: Notocorda - Estructura longitudinal situada entre el tubo digestivo y el cordón nervioso.
- Aporta soporte esquelético.
- En la mayoría de los vertebrados, se desarrolla un esqueleto articulado más complejo.
- El adulto mantiene solo restos de la notocorda embrionaria.
- En los seres humanos, la notocorda se reduce a los discos gelatinosos intervertebrales.
Cordón Nervioso Dorsal Hueco - Se forma a partir de la placa ectodérmica.
- Forma un tubo ubicado dorsalmente a la notocorda.
- En los cordados adultos, el sistema nervioso central se desarrolla a partir del cordón nervioso embrionario.
Aberturas o Hendiduras Faríngeas - En los embriones cordados se forman unas hendiduras faríngeas que comunican con el exterior.
- Estas aberturas se han modificado y han dado lugar a branquias, partes del oído y estructuras cefálicas y cervicales en el caso de los tetrápodos.
Cola Muscular Posanal - Cola ubicada posteriormente al ano.
62 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Vertebrados Se caracterizan por tener: - Cráneo: Más extenso. Contiene y protege al cerebro.
- Sistema nervioso dorsal: Sustituye a la notocorda.
- Columna vertebral: Formada por vértebras que envuelven a la médula espinal.
- Órganos internos: Suspendidos en el celoma.
- Sistema circulatorio y corazón central.
63 Peces Clase Cephalaspidomorphi - Lampreas.
- Su esqueleto se compone de cartílagos, carecen de colágeno.
- Es el linaje más antiguo de los vertebrados vivos.
- Muchas lampreas usan su boca y lengua para perforar el flanco de un pez. De esta forma, ingieren sangre y otros tejidos de su hospedador.
Clase Chondrichthyes - Condrocitos o peces cartilaginosos.
- Cuerpo blanco y ojos prominentes.
- En sus bocas presentan ganchos mineralizados.
- Tiburón, rayas… Clase Osteichthyes - Peces óseos.
- Esqueleto osificado, con branquias y su piel cubierta, con frecuencia, por escamas óseas planas.
Clase Actinopterigii Peces de aletas radiadas. Sus aletas son soportadas por radios largos y flexibles. Lubinas, truchas, percas, atunes, arenques… Clase Sarcopterigii Aletas lobuladas constituidas por huesos en forma de vara rodeados por una gruesa capa de músculo. Solo quedan 3 linajes: - Clase Actinistia: Celacantos.
- Clase Dipnoi: Peces pulmonados.
- El tercer linaje dio lugar a los artrópodos.
64 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Tetrápodos Evolucionaron a partir de los peces de aletas lobuladas, las cuales se convirtieron en los miembros delanteros y traseros, originando las 4 extremidades de los tetrápodos.
No tienen branquias.
Durante el desarrollo embrionario, las hendiduras faríngeas forman partes del oído y la faringe.
Anfibios Existen tres órdenes: Urodela Con cola Salamandras Anura Sin cola Ranas Muchas sufren metamorfosis Apoda Sin extremidades Cecilias Los anfibios, en general, dependen en gran medida de hábitats húmedos para: - El intercambio gaseoso con el ambiente a través de su piel húmeda.
- Sus huevos, pues carecen de cáscara que evite su deshidratación.
- La fecundación pues es externa, el macho deposita su esperma sobre los óvulos a medida que la hembra los libera.
Amniotas Sus miembros vivos son los reptiles (y aves) y mamíferos.
Se caracterizan por tener huevo amniótico, formado por membranas extraembrionarias que protegen al embrión y evitan su deshidratación. El amnios, una de estas membranas, encierra un compartimento lleno de líquido que baña al embrión.
Estos huevos pueden poseer cáscara (flexible o inflexible), aunque la mayoría de los mamíferos han prescindido de ella y el embrión se desarrolla dentro de la madre.
65 Reptiles - Superorden Chelonia, orden Testudines: Tortugas.
- Orden Crocodilia: Cocodrilos, caimanes, aligátores y gaviales.
- Orden Sphenodontia: Tuataras.
- Orden Squamata: Escamosos. Lagartos, camaleones, iguanas y serpientes.
Los caracteres derivados que distinguieron a los reptiles de otros tetrápodos: - Escamas, pulmones, huevos con cáscara y que la fecundación fuera interna, antes de que la cáscara fuera secretada.
Aves Muchos de los caracteres derivados de las aves son adaptaciones para facilitar el vuelo y aligerar peso: - Carecen de vejiga urinaria.
- Las hembras de muchas especies poseen solo un ovario.
- Carecen de dientes.
- Su cráneo es especialmente ligero.
- Poseen huesos huecos.
- Las alas y plumas aíslan y facilitan el vuelo.
- Son endodérmicas: Usan su propio calor metabólico para mantener su temperatura corporal.
- Corazón con 4 cámaras.
Órdenes de interés veterinario: - Anseriformes: Cisnes, ocas, gansos, patos.
- Galliformes: Pavos, gallinas, faisán, codorniz… - Falconiformes y Strigiformes: Aves rapaces diurnas y nocturnas respectivamente.
- Columbiformes: Tórtolas, palomas.
- Psittaciformes: Cacatúas, loros.
- Passeriformes: Pájaros cantores.
66 Tema 7 Taxonomía y Sistemática de Especies Biología Veterinaria 1º Curso Mamíferos Caracteres derivados: - Glándulas mamarias que producen leche.
- Pelo.
- Son endotérmicos.
- Corazón con 4 cámaras.
- Dientes diferenciados según su función.
- Glándulas sudoríparas.
- Pulmones.
Clasificación - Prototerios o monotremas: Subclase Ptototheria, Orden Monotremata. Se encuentran solo en Australia y Nueva Guinea. Producen leche pero carecen de pezones. La leche es secretada por glándulas ubicadas en la parte ventral de la madre. Las crías succionan la leche directamente del pelaje materno. Ornitorrincos y equidnas.
- Terios: Subclase Theria.
 Marsupiales o metaterios: Infraclase Marsupialia o Metatheria. Nacen en etapas tempranas de su desarrollo y lo completan mientras son amamantados. Las crías son mantenidas en una bolsa cutánea materna denominada marsupio. Canguros, koalas, zarigüeyas…  Euterios o mamíferos placentados: Infraclase Eutheria. Sus placentas son más complejas y tienen un periodo de gestación prolongado. Primates.
Órdenes de Interés Veterinario - Lagomorfa: Liebres, conejos.
- Rodentia: Solo un par de incisivo de crecimiento continuo. Ardillas, castores, ratas… - Perissodactyla: Número impar de dedos en cada miembro. Caballos, cebras, rinocerontes… - Carnivora: Perros, lobos, osos, nutrias… - Artiodactyla: Número par de dedos en las extremidades. Camellos, llamas, ovejas, cerdos… 67 TEMA 8 Origen de las Plantas y Diversificación 69 Tema 8 Origen de las Plantas y Diversificación Biología Veterinaria 1º Curso Características de las Plantas - Son eucariontes pluricelulares autótrofos fotosintéticos.
- Los cloroplastos utilizan clorofila a y b.
- Paredes celulares de celulosa.
- Almacenan hidratos de carbono (almidón).
- Presentan alternancia de generaciones.
- Se desarrollan a partir de un embrión protegido por tejidos de la planta madre (embriofitas).
Fotosíntesis Todas las partes verdes de las plantas tienen cloroplastos, orgánulo para realizar la fotosíntesis.
El color proviene de la clorofila, pigmento que se encuentra dentro de los cloroplastos.
En presencia de luz, las partes verdes de las plantas producen compuestos orgánicos y oxígeno a partir de dióxido de carbono y agua.
6 CO2 + 6 H2O + Energía lumínica  C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 Los únicos organismos capaces de realizar la fotosíntesis son las cianobacterias, algas y plantas.
Origen de las Plantas - 4.500 m.a: Origen del planeta Tierra.
3.500 m.a: Primeros fósiles.
3.000 m.a: Origen de la fotosíntesis.
1.500 m.a: Aparición de los eucariotas.
800 m.a: Capa de ozono.
650 m.a: Colonización de la tierra firme.
La “revolución del oxígeno” que tuvo lugar con las primeras cianobacterias que liberaban O 2 tuvo un impacto enorme en la vida. Permitió el origen de los eucariontes y con ello, las plantas fotosintéticas. La concentración de O2 atmosférico aumentó rápidamente dando lugar a la capa de ozono.
Hace más de 1.000 m.a, un protista adquirió a una cianobacteria endosimbionte y los descendientes de este protista, capaz de realizar la fotosíntesis, se convirtieron en algas rojas y verdes. El linaje de las algas verdes carofíceas originó las plantas terrestres.
La sistemática molecular y morfología celular dejan pocas dudas acerca de que las algas verdes y las plantas están muy relacionadas.
71 Alternancia de Generaciones Todas las plantas terrestres alternan entre dos cuerpos multicelulares: el gametofito y el esporofito. Ambos son estados multicelulares, pero uno haploides y el otro diploide, respectivamente.
El gametofito, formado por células haploides, produce por mitosis gametos haploides, los cuales se fusionan (fertilización) originando un cigoto diploide. Este cigoto, constituido por células diploides, por división mitótica produce el esporofito, la generación productora de esporas. La meiosis en el esporofito produce esporas haploides que se desarrollan y vuelven a dar lugar al gametofito.
Embriones Multicelulares y Dependientes Los embriones vegetales multicelulares se desarrollan a partir de los cigotos que están retenidos dentro de los tejidos del progenitor femenino. Los tejidos parentales proporcionan nutrientes al embrión.
El embrión tiene células de transferencia placentarias especializadas que facilitan la transferencia de nutrientes del progenitor al embrión.
Colonización de Tierra Firme Ventajas - Luz solar abundante y no filtrada por el agua y plancton.
- CO2 abundante en la atmósfera.
- Ausencia de competidores, pues inicialmente existían poco herbívoros y patógenos.
Inconvenientes - Ausencia de agua o dificultad para encontrarla.
- Problemas de sostén debido a la gravedad.
- Problemas para liberar sus células reproductoras al medio y progenie.
Adaptaciones Sufridas - Aparición de una cutícula cérea: Evita la pérdida excesiva de agua. Actúa como una cubierta impermeable.
- Aparición de los estomas: Permiten el intercambio de CO2 entre el aire y las células fotosintéticas de la hoja.
- Aparición de cubiertas protectoras de las células reproductoras.
- Retención del cigoto dentro del gametofito femenino.
72 Tema 8 Origen de las Plantas y Diversificación Biología Veterinaria 1º Curso Diversificación de las Plantas Alga Ancestral Plantas no vasculares (Briofitas) Plantas vasculares (Traqueofitas) Plantas sin semillas Plantas con semillas Semillas desnudas (Gimnospermas) Eudicotiledóneas Semillas encerradas (Angiospermas) Monocotiledóneas Las plantas terrestres se pueden agrupar en función de la presencia o ausencia de un sistema de tejido vascular formado por células unidas para formar tubos que transportan agua y nutrientes a lo largo del cuerpo de la planta.
Plantas No Vasculares No poseen el tejido vascular. Se conocen como Briofitas.
Desarrollan hojas pero no raíces.
Hepáticas, antóceras y musgos.
73 Plantas Vasculares Plantas con tejido vascular. Forman un clado que se subdivide en otros dos clados: Plantas sin semillas y con semillas.
Plantas Sin Semillas No tienen flores, frutos no semillas.
Se reproducen por esporas.
Helechos.
Plantas Con Semillas Semilla: Embrión empaquetado con un suplemento de nutrientes dentro de un saco protector.
Tienen total independencia del agua para su reproducción.
Gimnospermas Coníferas.
Las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado, sino que están desnudas.
Su flor (rama de crecimiento limitado) tiene semilla expuesta.
74 Tema 8 Origen de las Plantas y Diversificación Biología Veterinaria 1º Curso Angiospermas Plantas con flores cuyas semillas se desarrollan dentro de los ovarios que se encuentran dentro de las flores y maduran para formar los frutos.
Gran supremacía evolutiva de angiospermas, con más 250.000 especies conocidas.
Base economía agrícola mundial.
Los cotiledones son las hojas de la semilla del embrión. Las angiospermas se dividen en: Monocotiledóneas Especies con un solo cotiledón.
Embrión Hojas Vid Tallos Piezas florales Girasol Granos polen Raíz Olivo Guisante Eudicotiledóneas Especies con más de un cotiledón.
Embrión Orquídeas Hojas Tallos Palmeras Piezas florales Maíz Granos polen Raíz Trigo 75 TEMA 9 Estructura y Organización de las Plantas 77 Tema 9 Estructura y Organización de las Plantas Biología Veterinaria 1º Curso Morfología Básica Órgano: Parte del cuerpo compuesta por distintos tipos de tejidos integrados para cumplir una función determinada.
Las plantas vasculares obtienen recursos de dos ambientes diferentes: por debajo de la tierra (agua y minerales) y por encima de la tierra (luz y CO2). Como respuesta evolutiva a esta separación de recursos desarrollaron 3 órganos básicos: raíces, tallos y hojas.
Éstos están organizados en dos sistemas: sistema radical (raíces) y sistema de brotes (tallos y hojas). A su vez, el sistema de brotes se divide en brotes no reproductivos (hojas normales) y brotes reproductivos (flores, hojas modificadas para la reproducción sexual).
Raíz Funciones: - Permite a la planta fijarse (suelo).
- Almacenar nutrientes.
- Absorber minerales y agua. Se produce, sobre todo, cerca de los extremos de la raíz, donde hay gran número de diminutos pelos radiculares o absorbentes que aumentan la superficie de absorción.
Tipos: - Raíz pivotante o axonomorfas: Mayoría de las eudicotiledóneas. Formada por una raíz vertical principal (raíz pivotante) que da origen a raíces laterales, llamadas secundarias.
Almacenan nutrientes que serán consumidos por la planta durante la producción de flores.
Por ello, raíces comestibles (zanahoria, nabo…) se cosechan antes de la floración.
- Raíz fibrosa o fasciculada: Monocotiledóneas. La raíz embrionaria muere sin dar origen a una raíz principal. En cambio, el tallo da origen a una gran cantidad de pequeñas raíces (adventicias), obteniendo un sistema de raíz fibrosa, una maraña de raíces delgadas.
79 Tallo Funciones: - Soporte.
- Conducción.
- Almacenamiento.
Modificaciones: - Tubérculos: Extremos agrandados de rizomas especializados en almacenar nutrientes. Boniatos.
- Rizomas: Tallo horizontal que crece por debajo de la superficie o emerge y crece sobre ella. Jengibre.
- Estolones: Tallos horizontales que crecen a lo largo de la superficie. La planta puede reproducirse de forma asexual, por formación de nuevas plántulas en los nudos de cada estolón. Fresas.
- Bulbos: Brotes verticales subterráneos formados por las bases agrandadas de hojas que almacenan alimento. Cebolla.
Es un órgano formado por nudos (puntos de unión a las hojas) que alternan con internudos (segmento de tallo entre nudos).
En el ángulo (axila) que forma cada hoja con el tallo, se encuentra la yema axilar, estructura que tiene el potencial de formar un brote lateral, llamado rama. Las yemas axilares de brotes jóvenes están latentes (no crecen). Su alargamiento se concentra en su extremo o ápice, formado por una yema terminal, de la que se desarrollan las hojas, y una serie de nudos e internudos.
La proximidad de la yema terminal es responsable de la inhibición del crecimiento de las yemas axilares. Este fenómeno se llama dominancia apical, y es una respuesta adaptativa que aumenta la exposición a la luz. Si se corta la yema terminal, o la luz es más intensa en un costado de la planta, las yemas axilares salen de su letargo y comienzan a crecer formando brotes laterales con sus propias yemas terminales, hojas y yemas axilares.
Hojas Funciones: - Fotosíntesis.
- Control de la transpiración por los estomas.
Diseño: - Necesidad de superficie fotosintética orientada a la luz.
- Necesidad de conservación de agua.
- Necesidad de intercambiar gases con la atmósfera.
Es el principal órgano fotosintético, aunque los tallos verdes también realizan la fotosíntesis. Están formadas por una lámina (limbo) y un pecíolo, que une la hoja a un nudo del tallo. Las monocotiledóneas carecen de pecíolo y se unen al tallo por una vaina que envuelve al tallo. El tejido vascular de las hojas se denomina venas.
Estomas Complejo formado por poros rodeados de dos células estomáticas u oclusivas. Permite el intercambio de CO2 entre el aire y las células fotosintéticas y es el sitio principal de pérdida de agua por evaporación.
80 Tema 9 Estructura y Organización de las Plantas Biología Veterinaria 1º Curso Célula Vegetal Pared Celular Estructura extracelular de las células vegetales segregada por la célula. Es mucho más gruesa que la membrana plasmática.
Funciones: - Protege a la célula de tracciones mecánicas y patógenos.
- Participa en la absorción, transporte y secreción.
- Mantiene la forma de la célula.
- Impide la excesiva entrada de agua.
- Sostiene a la planta contra la fuerza de la gravedad.
Composición: - Constituidas por el polisacárido celulosa, impregnadas en una matriz de pectina, proteínas y hemicelulosa. Esta combinación es la sustancia basal (matriz).
- Pared celular primaria: Segregada por las células vegetales jóvenes en primer lugar. Es delgada y flexible.
- Lámina media: Situada entre las paredes primarias de células adyacentes. Es delgada y rica en polisacáridos (pectina).
- Pared celular secundaria: situada entre la membrana plasmática y la pared primaria. Es segregada por células maduras para fortalecer su pared. En algunos casos contiene lignina, suberina y cutina, sustancias que impermeabilizan. No todas las células vegetales la desarrollan.
81 Plasmodesmas Canales entre las células adyacentes que perforan las paredes de las plantas.
El citosol pasa a través de estos canales, por los que circula agua y pequeños solutos que van de célula en célula.
Fibra Alimentaria Es la parte de las plantas comestibles que resiste la digestión y absorción en el intestino delgado humano y que experimenta una fermentación parcial o total en el intestino grueso. Está formada por celulosa, hemicelulosa, pectina, lignina, y otros como gomas, mucílagos, cutina, suberina, taninos… Vacuola Una célula puede tener varias vacuolas, aunque generalmente solo hay una gran vacuola central que se desarrolla por la coalescencia de vacuolas más pequeñas. Su membrana se denomina tonoplasto.
Funciones: - Hidrólisis, son similares a los lisosomas.
- Reserva de sustancias de desecho y nutritivas (proteínas, iones inorgánicos…).
- Contienen pigmentos que colorean las células como los de los pétalos.
- Pueden contener compuestos venenosos o de sabor desagradables para proteger la planta de depredadores.
- Participa en el crecimiento celular pues aumentan su tamaño al absorber agua.
Fenómenos osmóticos: - Turgencia: Cuando una célula vegetal está inmersa en una solución hipotónica, se hincha debido a la entrada de agua por ósmosis. Se expande hasta que empieza a ejercer presión sobre la pared celular que impide que continúe incorporando agua. La pared contribuye a mantener el equilibrio acuoso de la célula.
- Plasmólisis: Si la célula está inmersa en un medio hipertónico perderá agua. A medida que vaya disminuyendo su tamaño, su membrana plasmática se va separando de la pared.
82 Tema 9 Estructura y Organización de las Plantas Biología Veterinaria 1º Curso Sistemas de Tejidos Tejido: Agrupación de células que poseen la misma estructura o cumplen la misma función o ambas.
Un sistema de tejidos está formado por uno o varios tejidos organizados en una unidad funcional que conecta los órganos de la planta.
Tejido Dérmico - Es la cubierta protectora externa.
- Es la primera línea de defensa.
- En las plantas no leñosas está formado por solo una capa de células compactas llamada epidermis.
- En las leñosas forma el peridermo, que reemplaza a la epidermis en las regiones más antiguas de tallos y raíces.
- En la epidermis de las hojas y tallos hay una cubierta cérea llamada cutícula que ayuda a evitar la pérdida de agua.
- Algunas células epidérmicas modificadas son las que forman las células estomáticas o los pelos absorbentes o radiculares.
83 Tejido Vascular - Permite el transporte de sustancias.
- La disposición del tejido vascular es distinta en la raíz, tallo y hojas.
- Los dos tejidos vasculares son:  Xilema: Transporta agua y minerales en sentido ascendente.
 Floema: Transporta nutrientes orgánicos desde el sitio de elaboración (hojas) hacia otras zonas.
- Existen células conductoras específicas en cada tejido.
 Células conductoras de agua del xilema: Células tubulares alargadas, muertas en su madurez funcional, es decir, cuando mueren las paredes celulares de las células permanecen formando un conducto por el que circula el agua. Existen dos tipos de células:  Traqueidas: Poseen pared primaria y secundaria (con lignina). El agua pasa de una a otra célula por los lugares donde la pared secundaria no es tan gruesa. Estas células se disponen más o menos paralelamente.
 Elementos vasculares: Sus células llamadas tráqueas se alinean uniendo sus extremos formando microcanales denominados vasos. Las paredes de los elementos vasculares tienen perforaciones que permiten que el agua pase con libertad a través de los vasos.
 Células conductoras de azúcares del floema: Células vivas en su madurez. Los azúcares y otros nutrientes orgánicos se transportan a través de células llamadas cribosas, que forman cadenas que dan lugar a los tubos cribosos. Esta formación de cadenas de células se llaman miembros del tubo criboso.
Las células cribosas carecen de núcleo, ribosomas y vacuola para facilitar que los nutrientes atraviesen los tubos cribosos.
A los dos lados de cada tubo criboso hay una célula no conductora llamada célula acompañante, conectada con la célula del tubo criboso por canales que permiten que el núcleo y ribosomas de estas células puedan servir a las células cribosas.
Tejido Fundamental - Médula: El que se encuentra dentro del tejido vascular.
- Corteza: El que se encuentra fuera del tejido vascular.
 Están las células especializadas para la fotosíntesis, almacenamiento, sostén…, la mayoría son las células parenquimatosas.
 Células parenquimatosas: Poseen una gran vacuola central. Realizan la mayor parte de las funciones metabólicas de la planta, sintetizando y almacenando productos orgánicos. La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos de estas células en la hoja. También almacenan almidón y forman el tejido carnoso de un fruto.
84 Tema 9 Estructura y Organización de las Plantas Biología Veterinaria 1º Curso Organización de los Tejidos Mesófilo: Tejido fundamental encerrado entre la epidermis superior e inferior de la hoja.
Formado por células del parénquima especializadas en la fotosíntesis. Hay dos zonas diferenciadas: - Mesófilo en empalizada: Formado por una o más capas de células alargadas situadas en la parte superior de la hoja.
- Mesófilo esponjoso: Se encuentra debajo del mesófilo en empalizada.
En la Raíz En el Tallo 85 En la Hoja 86 TEMA 10 Transporte en Plantas Vasculares 87 Tema 10 Transporte en Plantas Vasculares Biología Veterinaria 1º Curso Transporte de Agua y Minerales Absorción en la Raíz El agua y los minerales del suelo entran en la planta a través de la epidermis de la raíz, atraviesan su corteza, pasan el cilindro vascular y luego fluyen por las Traqueidas y los vasos hacia el sistema de brotes.
Gran parte de la absorción se produce en los extremos de la raíz, donde la epidermis es permeable al agua. En estas zonas se sitúan los pelos radiculares, que son extensiones de células epidérmicas. Las partículas del suelo, rodeadas de agua con minerales disueltos, se adhieren a los pelos radiculares. Esta solución atraviesa las células epidérmicas y fluye hasta la corteza.
Micorrizas Son estructuras simbióticas formadas por la raíz de una planta y la red de hifas de un hongo. Esta unión aporta varias ventajas: El hongo a la planta: - Facilita la absorción y retención del agua.
- Facilitan la absorción de minerales.
- Proporcionan hormonas para el crecimiento de las plantas.
- Aumentan la tolerancia y/o resistencia ante determinados patógenos del suelo.
- Pueden proteger a la planta de ciertas sustancias químicas, haciendo posible que sobrevivan en suelos tóxicos.
- Incrementan la supervivencia al trasplante de las especies vegetales.
La planta al hongo: - Proporciona protección.
- Aportan sustancias orgánicas.
89 Ascenso por el Xilema La savia (agua y minerales) asciende por el xilema desde las raíces hacia arriba, hasta las haces vasculares que se ramifican en cada hoja. Las hojas dependen de este sistema, porque mediante la transpiración pierden gran cantidad de agua, que si no fuera reemplazada las hojas se marchitarían y la planta moriría.
Para trasladar las sustancias hacia arriba, podemos aplicar una presión positiva desde abajo o presión negativa desde arriba. En este caso, la presión positiva sería la presión de la raíz y la negativa la transpiración.
Presión Radicular Las células de la raíz bombean iones minerales hacia el xilema del cilindro vascular. El agua fluye hacia dentro desde la corteza de la raíz y genera una presión radicular que empuja la savia del xilema hacia arriba.
A veces, entra más agua en las hojas de la que se pierde por transpiración y se produce la gutación, una exudación de gotitas de agua que se puede observar por la mañana en los extremos de la hoja (no confundir con el rocío, condensación de humedad producida por la transpiración).
En la mayoría de las plantas, la presión radicular no puede mantener el ritmo de transpiración. Por lo tanto, la mayor parte de la savia del xilema no es empujada desde abajo sino que es atraída desde arriba por las hojas.
Mecanismo de Transpiración- Cohesión-Tensión Los estomas, poros microscópicos situados en la superficie de la hoja, producen un laberinto de espacios de aire internos, los cuales están saturados de vapor de agua porque están en contacto con las paredes húmedas de la hoja. El aire que está fuera de la hoja es más seco, el vapor de agua de los espacios sale de la hoja a través de los estomas. Esta pérdida de agua se denomina transpiración.
A medida que el agua se evapora, las moléculas de agua de las zonas más hidratadas de la hoja son atraídas hacia esa zona. Estas fuerzas de atracción se transfieren al xilema porque las moléculas de agua están unidas de forma cohesiva por uniones de hidrógeno. Así, la transpiración depende de 3 propiedades del agua: - Tensión superficial: Ejerce la presión negativa, actuando como fuerza motriz.
- Cohesión del agua: Por las uniones de hidrógeno que permiten que la columna de savia sea atraída sin que se separen las moléculas de agua.
- Adhesión del agua: A las paredes de las células del xilema que ayuda a contrarrestar la atracción de la fuerza de la gravedad.
90 Tema 10 Transporte en Plantas Vasculares Biología Veterinaria 1º Curso Regulación de la Transpiración Las hojas poseen una superficie amplia y una relación área-volumen elevada.
Esto es una adaptación que aumenta la absorción de luz necesaria para la fotosíntesis y ayuda a la captación de CO2. Tiene la desventaja de aumentar la pérdida de agua por medio de los estomas. Este problema se resuelve abriendo y cerrando los estomas gracias a las células guardianas u oclusivas.
Las células guardianas cambian su forma y aumentan o disminuyen su apertura, de modo que controlan el diámetro de los estomas. Este mecanismos se basa en que al captar agua de las células vecinas por ósmosis, las células guardianas aumentan su turgencia y se curvan debido a la orientación de las microfibrillas de celulosa. Esta curvatura aumenta el tamaño del poro comprendido entre ellas. Cuando la célula pierde agua y se vuelve más flácida, disminuye su curvatura y el poro se cierra. La mayor parte del agua que entra se almacena en las vacuolas.
Los cambios en la presión de turgencia se deben a: - Captación de K+: Al captar K+, las células aumentan su turgencia por la entrada de agua por ósmosis.
El cierre de los estomas se debe a la salida de iones K+ de las células guardianas hacia las vecinas.
- Concentración de CO2: Al disminuir su concentración en los espacios aéreos de la hoja al comenzar la fotosíntesis, los estomas se abrirán. Por ello, éstos suelen abrirse durante el día y cerrarse durante la noche.
- Luz: La luz estimula la acumulación de K+ en las células guardianas.
- Temperatura: A mayor temperatura, mayor transpiración para regular la Tª de la planta.
- Humedad del suelo: Cuando la planta sufre una deficiencia de humedad, las células guardianas pierden su turgencia y se cierran los estomas gracias a la hormona ácido abscísico, producida en las raíces, que se encarga de señalizar el cierre de los estomas.
91 Transporte de Nutrientes: Translocación El floema, formado por las células cribosas, tubos cribosos y las placas cribosas, forma unos conductos para el transporte de nutrientes orgánicos (azúcar), hormonas y aa desde el sitio de producción (hojas) hacia el sitio de consumo o almacenamiento (tubérculo, bulbo…). Este transporte se llama translocación.
El transporte del floema en variable, depende de la ubicación de la fuente y el sumidero que ese tubo conecta. La fuente es el sitio de producción y el sumidero donde se consume o almacena.
La savia del floema se mueve a través del tubo criboso por flujo de masa guiado por una presión positiva. El agua fluye desde la fuente hacia el sumidero transportando el azúcar gracias a que en la fuente, la presión es mayor que en el sumidero.
Finalmente, el xilema recicla el agua desde el sumidero hacia la fuente.
Diferencias del Transporte Xilema/Floema Xilema Floema Fuerza motriz Transpiración desde las hojas.
Transporte activo de sacarosa en la fuente.
Sistema de conducción Elementos de vaso y traqueidas muertos.
Elementos del tubo criboso vivos.
Negativa (tracción desde arriba).
Positiva (empuje desde la fuente).
Pasivo.
Requiere energía en 2 pasos (carga y descarga).
Presión Tipo de transporte Simbiosis en Nutrición Vegetal Debido a que las plantas no pueden asimilar el nitrógeno atmosférico, solo el orgánico en forma de NH4+, son necesarias las bacterias nitrificantes que se introducen en sus raíces y son capaces de asimilar ese nitrógeno gaseoso.
92 TEMA 11 Reproducción en Angiospermas 93 Tema 11 Reproducción en Angiospermas Biología Veterinaria 1º Curso Reproducción Sexual Ciclo Vital de las Plantas Los ciclos vitales de las angiospermas están caracterizados por la alternancia de generaciones, la haploides (n) y la diploide (2n), que se turnan produciéndose la una a la otra.
La planta diploide, el esporofito, produce esporas haploides por meiosis. Estas se dividen por mitosis, dando origen a los gametofitos, pequeñas plantas haploides masculina y femenina que producen los gametos masculinos y femeninos. La fecundación produce un cigoto diploide, que se divide por mitosis y forma nuevos esporofitos.
En las angiospermas, el esporofito es la generación dominante. El esporofito de las angiospermas es la flor.
La flor tiene hasta 4 hojas modificadas que se denominan órganos florales: - Sépalos: Órgano floral estéril. Generalmente verdes que envuelven a la flor antes de que se abra.
- Pétalos: Órgano floral estéril. Suelen ser de colores.
- Estambres: Órgano floral fértil. Producen esporas que dan lugar a los granos de polen que contienen los gametofitos masculinos. Están formados por el filamento (tallo) y la antera (saco terminal donde se produce el polen).
- Carpelos: Órgano floral fértil. Producen los gametofitos femeninos. En el extremo se encuentra el estigma que comunica con el ovario, gracias al estilo. Un grupo de carpelos se denomina pistilo.
Por tanto, el gameto masculino se produce en la antera y el femenino en los carpelos, en el interior del óvulo.
El óvulo, al ser fecundado, se desarrolla y se transforma en la semilla, mientras que el ovario se convierte en el fruto.
95 Desarrollo del Gametofito Las anteras y los óvulos tienen esporangios, estructuras donde se producen esporas por meiosis y se desarrollan los gametofitos.
Si la polinización es satisfactoria, el grano de polen produce una estructura denominada tubo polínico, que se introduce dentro del ovario por el estilo y descarga los gametos masculinos produciéndose la fecundación.
Esporas Masculinas Dentro de los microesporangios (sacos de polen) de una antera hay muchas células diploides llamadas microesporocitos o células madre de las microsporas. Cada microesporocito se divide por meiosis y forma 4 microsporas haploides, cada una de las cuales puede originar un gametofito masculino haploide.
Una microspora se divide por mitosis produciendo dos células: célula germinativa y célula vegetativa.
Estas dos células, junto con la pared de la espora, forman un grano de polen. Durante la maduración del gametofito masculino, la célula generativa se introduce en la vegetativa, y mientras ésta produce el tubo polínico, la célula generativa se divide y produce dos células espermáticas que son las que serán liberadas en el ovario.
Esporas Femeninas Uno o más óvulos, cada uno de los cuales contiene un megasporangio, se forma dentro del ovario. Una célula de megasporangio de cada óvulo, el megasporocito (célula madre de la megaspora) crece y se divide por meiosis produciendo 4 megasporas haploides, y solo 1 de ellas sobrevive. Esta megaspora continúa su crecimiento y su núcleo se divide por mitosis pero sin citocinesis, dando como resultado una célula con 8 núcleos haploides. Se produce así un gametofito femenino multinuclear: el saco embrionario.
En un extremo del saco embrionario hay tres células: la ovocélula y dos células sinérgidas cuya función es atraer al tubo polínico hacia el saco embrionario. En el extremo opuesto hay 3 células antipodales. Los dos núcleos restante, denominados núcleos polares, comparten citoplasma con la gran célula del saco embrionario, la ovocélula.
96 Tema 11 Reproducción en Angiospermas Biología Veterinaria 1º Curso Polinización Es la transferencia de polen desde una antera a un estigma. El agente polinizador puede ser el viento, insectos, pájaros u otros animales que trasladan el polen a las flores.
Algunas flores como los guisantes, los tomates o el maíz se autofecundan, sin embargo, muchas angiospermas tienen mecanismo que hacen difícil o imposible la autofecundación.
Fecundación y Germinación Tras depositarse en el estigma, el grano de polen germina, produce el tubo polínico que se extiende hasta entrar en el óvulo para descargar sus dos células espermáticas cerca o dentro del saco embrionario.
Una célula espermática fecunda la ovocélula para formar el cigoto. El otro gameto masculino se combina con los dos núcleos polares para formar un núcleo triploide (3n) que da origen al endosperma, un tejido de la semilla que almacena nutrientes. La unión de dos células espermáticas con núcleos diferentes del saco embrionario se denomina fecundación doble.
Después de la fecundación, cada óvulo se desarrolla hasta formar una semilla, y el ovario origina un fruto. La semilla almacena los nutrientes inicialmente en el endospermo y más tarde en los cotiledones del embrión.
Desarrollo del Embrión La primera división mitótica del cigoto es transversal y da lugar a una célula basal y otra terminal.
La célula basal continúa dividiéndose para producir células que forman el suspensor que fija el embrión a su progenitor y sirve para aportarle nutrientes.
La célula terminal se divide varias veces y forma el proembrión que se adhiere al suspensor. Los cotiledones comienzan a formarse. Las monocotiledóneas solo desarrollan un cotiledón, mientras que las eudicotiledóneas desarrollan dos y tienen forma de corazón en esta etapa.
97 Ciclos de Vida - Planta Anual: Vegetal que germina, florece y sucumbe dentro de un año. Las verdaderas anuales solo perviven año a año por sus semillas. Gramíneas, leguminosas, plantas de los desiertos.
- Planta bianual: Aquella que tarda en completar su ciclo biológico 24 meses. Crecen vegetativamente el primer año mientras que el segundo florecen y dan los frutos. Hay pocas especies bianuales.
Zanahoria, remolacha.
- Planta perenne: Planta que vive durante más de dos años.
 Planta herbácea: No presenta órganos decididamente leñosos. Los tallos de las hierbas son verdes y mueren generalmente al acabar la buena estación. Jazmín.
 Planta leñosa: Cualquier planta vascular con un tallo perenne, por encima de la superficie del suelo, y cubierto de una capa de espesa corteza. Sobreviven a las épocas desfavorables, son árboles que pierden sus hojas.
Reproducción Asexual La descendencia deriva de un solo progenitor sin recombinación genética. El resultado es un clon, un organismo genéticamente idéntico.
Una de las formas más frecuentes de reproducción asexual es la fragmentación, separación de una planta progenitora en partes que tienen la capacidad de desarrollarse y formar plantas completas. Los descendientes son fragmentos vegetativos maduros de la planta progenitora, razón por la cual la reproducción asexual en las plantas también se conoce como reproducción vegetativa. Ej.: Un tallo amputado capaz de desarrollar raíces adventicias, los estolones, los rizomas… Fresas.
Otro mecanismo es la apomixis. Estas plantas pueden producir semillas son polinización o fecundación. No hay unión entre la célula espermática y la ovocélula, sino que una célula diploide del óvulo origina al embrión y el óvulo madura formando semillas. Diente de león.
Propagación Vegetativa Esquejes Las plantas se reproducen asexualmente a partir de fragmentos de plantas llamados esquejes. En el extremo cortado aparece una masa de células indiferenciadas llamadas callo, y luego se desarrollan raíces adventicias a partir del callo.
Injertos A partir de los esquejes, se injerta una pequeña rama de una planta en ellos. Permite combinar en una sola planta las mejores características de diferentes especies o variedades. La planta que proporciona el sistema de raíces se denomina patrón y la pequeña rama implantada se conoce como injerto.
98 Tema 11 Reproducción en Angiospermas Biología Veterinaria 1º Curso Métodos In Vitro Es posible que crezcan plantas completas cultivando pequeños explantes (porciones de tejidos cortados del progenitor) o células parenquimatosas aisladas en un medio artificial que contiene nutrientes y hormonas. Las células cultivadas se dividen y forman un callo indiferenciado. Cuando el equilibrio hormonal del medio se manipula, el callo puede generar brotes y raíces.
Ventajas y Desventajas Reproducción Sexual - Diversidad genética en descendencia, favorable en ambientes inestables.
- Las semillas favorecen la dispersión de la progenie.
- Latencia de las semillas hasta que las condiciones hostiles del ambiente se vuelvan favorables.
Reproducción Asexual - Perfecta adaptación a ambientes estables.
- Descendencia menos frágil.
- Es más rápida y genera menos gasto.
99 TEMA 12 Germinación y Desarrollo de las Angiospermas 101 Tema 12 Germinación y Desarrolla de las Angiospermas Biología Veterinaria 1º Curso Desarrollo Latencia Cuando una semilla madura, se deshidrata hasta que su contenido en agua es el 5-15% de su peso. Se inicia la fase conocida como dormición o estado latente, en el que la actividad metabólica es extremadamente baja con suspensión del crecimiento y del desarrollo. Este estado aumenta las posibilidades de que la germinación se produzca en el momento y lugar más ventajoso.
Las condiciones necesarias para interrumpir la dormición varían en cada especie. Algunas germinan tan pronto como se encuentren en un ambiente adecuado y se llama latencia impuesta. Otras, a pesar de encontrarse en ambientes favorables, necesitan una señal ambiental que ocasiona la interrupción, latencia innata.
Algunos de los requisitos ambientales para la germinación son: - Agua: La captación de agua por la semilla hace que se expanda, rompa su cubierta y desencadene cambios metabólicos en el embrión que le permiten continuar su crecimiento.
- Oxígeno: Necesario para la respiración aeróbica.
- Temperatura: Entre 25 – 30 ºC.
La cubierta de la semilla es fundamental para el mantenimiento de la dormición: - Barrera mecánica: Frente a la entrada de agua y oxígeno.
- Barrera química: Reservorio de inhibidores como el ácido abscísico (ABA) Para romper la cubierta hay varias formas: - Mecánica:  Abrasión del suelo.
 Acción del fuego.
 Digestión parcial de los animales.
- Química:  Lixiviación.
 Inactivación por luz, frío, subida brusca de Tª… Germinación El primer órgano que emerge de la semilla es la radícula, la raíz embrionaria. Luego, el extremo del brote atraviesa la superficie del suelo y se endereza estimulado por la luz. Finalmente, abre sus primeras hojas y comienza a formar alimento mediante la fotosíntesis. Los cotiledones se retraen y se desprenden cuando las reservas de nutrientes han sido agotadas.
Las giberelinas (GA) son las hormonas de la germinación.
Con el agua, se empieza a sintetizar GA, que son la señal para que la corteza o aleurona sintetice α-amilosa, que degrada el almidón liberando la glucosa que ya podrá ser utilizada por el embrión para crecer. Se usan para acelerar el malteado en la elaboración de la cerveza haciendo que germinen todas las semillas a la vez.
103 Crecimiento El crecimiento de las plantas no se limita al periodo embrionario o juvenil, continúa durante toda la vida. Es lo que se denomina crecimiento indeterminado, aunque las hojas tienen crecimiento determinado, ya que solo crecen hasta alcanzar cierto tamaño.
Ciclo de vida Germinación  Floración  Producción de semillas  Muerte Pero las plantas también mueren y, en función de su longitud de vida, pueden ser: - Anuales: Completan su ciclo de vida en un año o menos.
- Bienales: Viven dos años. Poseen una temporada de crecimiento y otra de floración.
- Perennes: Por lo general, no mueren por su edad avanzada, sino por infecciones o efectos ambientales.
Las plantas tienen un crecimiento indeterminado porque sus tejidos embrionarios, los meristemas, son perpetuos. Hay dos tipos: - Meristemas apicales: Ubicados en los extremos de las raíces y brotes. Proporcionan células adicionales que le permiten a la planta crecer en longitud, en un proceso llamado crecimiento primario.
- Meristemas laterales: Aumentan el grosor de la planta haciendo crecer la circunferencia en las zonas de los tallos y las raíces. Es el crecimiento secundario y es único de las eudicotiledóneas leñosas y gimnospermas. Hay dos tipos:  Cambium vascular: Aporta capas de tejido vascular llamadas xilema secundario y floema secundario.
 Cambium de corcho: Reemplaza a la epidermis por peridermis, que es más gruesa y rígida.
En las células del meristema, la división celular genera dos tipos de células: - Células iniciales: Células que quedan en el meristema y son capaces de producir más células.
- Células derivadas: Sufren diferenciación que se especializan en los tejidos.
104 Tema 12 Germinación y Desarrolla de las Angiospermas Biología Veterinaria 1º Curso Crecimiento Primario Este crecimiento produce el cuerpo primario de la planta, las partes del sistema radicular y de los brotes. Existen diferencias entre el crecimiento primario de las raíces y de los brotes.
De las Raíces El extremo de la raíz está cubierto por la cofia de la raíz que protege al meristema apical. Secreta una cubierta de polisacáridos que lubrica el suelo alrededor del extremo de la raíz. El crecimiento se produce en tres zonas, con forme no alejamos del extremo de la raíz se encuentran: - Zona de división: Incluye el meristema apical. Aquí se producen nuevas células, entre ellas las de la cofia.
- Zona de elongación: Las células se alargan. Es la principal responsable de la extensión de la raíz en el suelo.
- Zona de maduración: Las células completan su diferenciación y alcanzan la madurez funcional.
El crecimiento primario de las raíces produce la epidermis, el tejido fundamental y el tejido vascular. En la mayoría de las raíces, la estela (patrón de los haces vasculares en corte transversal) es un cilindro vascular, un núcleo central sólido de xilema y floema. El tejido vascular está formado por un núcleo central de células parenquimatosas rodeado de anillos alternados de xilema y floema. Muchas veces, la región central se llama médula.
El tejido fundamental, formado por células parenquimatosas, llena la corteza ubicada entre el cilindro vascular y la epidermis. La capa más interna de la corteza se llama endodermis, un cilindro que forma el límite con el cilindro vascular.
Hipótesis del Crecimiento Ácido La auxina es una hormona cuya principal función es estimular el alargamiento de las células. Esta hormona se une a un receptor de la membrana plasmática donde estimula a las bombas de H+, las cuales desempeñan un papel fundamental en el crecimiento de las células. De este modo, disminuye el pH en la pared celular acidificándola, lo que activa a las enzimas expansivas que rompen los puentes de hidrógeno entre las microfibrillas de celulosa.
A su vez, facilita el ingreso de iones dentro de la célula, lo que ocasiona la captación osmótica de agua y un aumento de la turgencia.
105 De los Brotes El meristema apical de los brotes es una masa de células en división en forma de cúpula, situada en el extremo de la yema apical. Las hojas se originan como primordios de hojas, que son proyecciones digitiformes a los lados del meristema apical. Las yemas axilares se desarrollan a partir de islas de células meristemáticas que deja el meristema apical en las bases de los primordios.
Las yemas auxiliares pueden formar brotes laterales.
Organización Tisular de los Tallos La epidermis cubre los tallos. El tejido vascular se extiende a lo largo del tallo en fascículos vasculares.
Los haces vasculares del tallo convergen con el cilindro vascular de la raíz en una zona de transición situada cerca de la superficie del suelo.
En las gimnospermas y la mayoría de las eudicotiledóneas, el tejido vascular está formado por fascículos vasculares dispuestos en forma de anillo. En cambio, en muchos tallos de las monocotiledóneas, los haces están dispersos en todo el tejido fundamental.
106 Tema 12 Germinación y Desarrolla de las Angiospermas Biología Veterinaria 1º Curso Crecimiento Secundario El cuerpo secundario de la planta está formado por tejidos producidos por el cambium vascular y por el cambium de corcho. El crecimiento primario y secundario se produce simultáneamente.
Cambium Vascular Es un cilindro de células meristemáticas con un espesor de una sola célula. Se forma a partir de células indiferenciadas y parenquimatosas. Crea capas sucesivas de xilema secundario en su interior y de floema secundario en su parte externa. Se ubica en una capa entre xilema y floema primarios y el tejido fundamental.
Los rayos vasculares son vías vivientes que transportan agua y nutrientes entre el xilema secundario y el floema secundario.
En las zonas templadas, el crecimiento secundario de las plantas perennes se interrumpe cada año, pues el cambium vascular entra en un estado de latencia durante los meses de invierno. Al reanudarse el crecimiento, se forma un anillo en el límite entre las células nuevas y las antiguas, que permite estimar la edad de un árbol contando estos anillos. Dependiendo del grosor de los anillos se puede calcular el crecimiento.
A medida que un árbol o arbusto leñoso envejece, las capas más antiguas de xilema secundario dejan de transportar agua y minerales. Esto le permite a un árbol grande sobrevivir aunque el centro de su tronco sea hueco.
107 Cambium del Corcho y Producción del Peridermo Durante las primeras etapas del crecimiento secundario, la epidermis se empuja hacia fuera, se seca y se deprende del tallo o la raíz. Es reemplazada por dos tejidos producidos por el primer cambium de corcho, originados en la corteza externa del tallo y en la capa externa de las raíces. Uno de estos tejidos está formado por células de corcho que se acumulan hacia el exterior del cambium de corcho. A medida que las células de corcho maduren, depositan suberina en sus paredes y mueren.
El tejido de corcho funciona como una barrera que protege de la pérdida de agua, daños físicos y patógenos.
Las células del cambium de corcho no se dividen, por lo tanto, no aumenta su circunferencia. El engrosamiento del tallo separa al primer cambium de corcho y se diferencia en células de corcho. Se forma un nuevo cambium de corcho hacia el interior, que da origen a una nueva capa de peridermo. A medida que este proceso continúa, las capas de peridermo más antiguas se desprenden, como se observa en la corteza de los troncos.
108 TEMA 13 Hormonas Vegetales 109 Tema 13 Hormonas Vegetales Biología Veterinaria 1º Curso Hormonas Vegetales / Fitohormonas Fitohormona: Sustancia química que se produce en una parte de la planta y que se transporta a otra donde se une con un receptor específico y desencadena respuestas en las células y tejidos efectores.
Se necesitan cantidades muy bajas para producir cambios sustanciales en un organismo.
Descubrimiento de las Fitohormonas Las hormonas se descubrieron cuando se estudió cómo responden los tallos a la luz.
Experimento El brote de una plántula crece hacia arriba si se la deja en oscuridad o si se ilumina de manera uniforme por todos los lados. Si se ilumina desde un solo lado, crece hacia la luz. Esta respuesta es el resultado de un crecimiento diferencial de células en las caras opuestas de la plántula: las células de la cara oscura se alargan más rápido.
Charles Darwin y su hijo observaron que una plántula solo podía inclinarse hacia la luz si estaba presente el extremo del coleóptido (vaina que encierra el brote). La planta solo dejaba de crecer si se cubría dicho extremo con una cubierta opaca.
Concluyeron que el extremo del coleóptido era el responsable de detectar la luz y que alguna señal se transmitía desde el extremo hacia la región que se alargaba.
Frits Went aisló el mensajero químico del fototropismo. Eliminó el ápice y lo colocó en un bloque de agar. Colocó tres bloques sobre coleóptidos decapitados que se mantuvieron en la oscuridad. Si el bloque estaba centrado en la parte superior, el crecimiento era hacia arriba. Si se colocaba fuera del centro, comenzaba a inclinarse. Went llegó a la conclusión de que un compuesto químico producido en el ápice estimulaba el crecimiento cuando descendía, y que el coleóptido se curvaba hacia la luz porque tenía una mayor concentración de sustancia química promotora del crecimiento en la cara oscura.
Esta hormona se denominó auxina y más tarde se ha descubierto que su estructura es la del ácido indolacético (AIA).
111 Principales Hormonas Vegetales Sus funciones son: - Controlar el crecimiento y desarrollo.
- Son mediadoras de las respuestas fisiológicas de las plantas a los estímulos ambientales.
- Cada una tiene múltiples efectos dependiendo de su sitio de acción, concentración y el estado de desarrollo de la planta.
- Son activas a concentraciones muy bajas.
- Las interacciones, es decir, el equilibrio, más que las hormonas individuales, es lo que permite controlar el crecimiento y desarrollo.
Auxina Cualquier sustancia química que estimula la elongación celular. La auxina natural está presente en las plantas en forma de AIA. Es sintetizada en el ápice o extremo del brote y en otros lugares como en las semillas en desarrollo. Se mueve desde el ápice del tallo hacia abajo (transporte polar) y lateralmente.
Efectos - Estimula el alargamiento del tallo.
- Participa en los fenómenos de fototropismo y geotropismo.
- Estimula la formación de raíces en estacas.
- Mantiene la dominancia apical.
- Controla el desarrollo de algunos frutos.
Fototropismo Es una respuesta de crecimiento que tiene como resultado la curvatura de la totalidad de los órganos de la planta hacia la luz.
La auxina es responsable de este efecto, pues se desplaza hacia las zonas oscuras y provoca el crecimiento asimétrico.
Geotropismo Respuesta de una planta a la gravedad. Esto le permite a una semilla ajustar su crecimiento de manera que el brote se incline hacia arriba (geotropismo negativo) y la raíz hacia abajo (geotropismo positivo).
El tallo se curva hacia arriba porque la cantidad de auxinas es mayor en la parte inferior. Sin embargo, en la raíz esa misma concentración de auxina provoca el efecto contrario, de modo que el incremento de auxina en la parte inferior hace que el crecimiento del lado inferior sea menor.
112 Tema 13 Hormonas Vegetales Biología Veterinaria 1º Curso Formación de Raíces Tratar una estaca o tallo con auxina ocasiona la formación de raíces adventicias.
Dominancia Apical La auxina es sintetizada en el meristema apical. Inhibe a las yemas axilares, pero cuando el meristema apical se corta, la concentración de auxina disminuye y se desinhiben las yemas axilares.
Desarrollo de los Frutos Las semillas en desarrollo sintetizan auxina, que promueve el crecimiento de los frutos. Si se rocía con auxinas sintéticas a las plantas, os frutos se desarrollan sin necesidad de polinización. Esto hace posible el crecimiento de frutos sin semillas.
Se utiliza en la producción de frutos partenocárpicos (sin semillas).
Herbicidas Una cantidad de auxinas sintéticas se utilizan como herbicidas. Las monocotiledóneas, como el maíz y las gramíneas, pueden inactivar a estas auxinas sintéticas. Sin embargo, las eudicotiledóneas no pueden hacerlo y mueren por sobredosis hormonal. Rociando los campos de cereales con estas auxinas sintéticas, se eliminan las malezas de las plantas.
Citocininas Se producen en las raíces, embriones y frutos. Entre las que se producen de forma natural en las plantas, la más frecuente se descubrió en el maíz: Zea mays. Sus efectos son: - Solas no producen ninguno, pero junto con la auxina estimulan la división celular e influyen en la diferenciación celular.
- Interactúan en el control de la dominancia apical. Mientras la auxina transportada hacia abajo desde la yema terminal inhibe el crecimiento de las yemas axilares, las citocininas que ascienden desde las raíces contrarrestan la acción de las auxinas estimulando el crecimiento de las yemas axilares. Son antagonistas.
- Retrasan el envejecimiento de algunos órganos de las plantas, inhibiendo la degradación proteica. Por ello, muchos floristas utilizan aerosoles de citocinina para conservar fresca las flores cortadas.
113 Giberelinas - Estimulan el crecimiento del tallo.
- Promueven la floración en las plantas bianuales.
- Estimulan el crecimiento de los frutos aumentando su tamaño y, junto con las auxinas, son usados para elaborar frutos partenocárpicos.
- Promueven la germinación de las semillas.
- El hongo Gibberella causa una sobredosis de giberelina, haciendo que los tallos se quebraran.
Ácido Abscísico - Induce el reposo de las yemas.
- Inhibe el crecimiento del tallo.
- Provoca la abscisión (separación del cuerpo de la planta) de las hojas y frutos.
- Inhibe la germinación de las semillas. Se activan después de lluvias torrenciales, exposición de luz…, porque así se inactiva la hormona.
- Provoca el cierre de los estomas en condiciones de sequedad, lo que disminuye la transpiración.
Etileno Es un gas (hidrocarburo) que acelera la maduración de los frutos y promueve la caída de las hojas y frutos.
Su descubrimiento ha permitido prolongar el almacenamiento de las frutas o impedir su caída y posterior maduración eliminando este gas que producen los propios frutos.
Brasinoesteroides Sus efectos son similares a las auxinas. Estimulan el alargamiento del tallo e inhiben el crecimiento de la raíz. Sin embargo, actúan a concentraciones muchos más bajas que el resto de las hormonas.
Otras Hormonas Ácido jasmónico y ácido salicílico.
Las plantas para defenderse del herbivorismo, producen compuestos químicos tóxicos o desagradables para los animales.
Ej.: Una oruga daña la hoja de una planta, y su saliva activa hormonas que desencadenan respuestas químicas. Se liberan compuestos volátiles que atraen a las avispas parasitoides.
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