Tema 6. El temps evolutiu (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 3º curso
Asignatura Evolució
Año del apunte 2015
Páginas 23
Fecha de subida 16/03/2016
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Evo- Tema 6 mfiguls TEMA 6: El tiempo evolutivo: GEOCRONÓMETROS Y RELOJES MOLECULARES Vamos a ver como se inició la idea del tiempo profundo.
LA DIMENSIÓN DEL TIEMPO EVOLUTIVO Al pensar en la historia de la Tierra hemos de cambiar nuestras unidades de tiempo de años a millones de años, porque pensar en la historia de la Tierra en términos de años sería tan absurdo como medir en centímetros un viaje de Méjico a Italia, o medir la duración de una vida en segundos.
Álvarez W. 1998. «Tyrannosaurus rex y el crater de la muerte». Crítica.
Lectura recomendada: LA FLECHA DEL TIEMPO (S.Jay Gould) Antes que se sistematizara el concepto había dos escuelas: NEPTUNISMO Y PLUTONISMO DESCUBRIMIENTO DEL TIEMPO PROFUNDO: NEPTUNISMO Y CATASTROFISMO VS. PLUTONISMO Y UNIFORMITARISMO 1 Evo- Tema 6 mfiguls NEPTUNISMO: TIEMPO GEOLÓGICO LINEAL De NEPTUNO, nombre romano para el dios griego de los mares, Poseidón.
NEPTUNISTAS: todas las rocas de la corteza terrestre, incluso basaltos y granitos, se formaron a partir de un océano primordial por cristalización y precipitación. Originalmente la Tierra estaba cubierta por un océano de agua caliente con todos los materiales de las rocas en disolución. La temperatura del agua descendió, causando la cristalización y precipitación de los materiales y la contracción del océano. La retirada de las aguas dejó al descubierto las capas de sedimentos dispuestas en ORDEN LINEAL de deposición, cada una con su misma composición y edad en todo el mundo. Consideraban que la idea del calor interno de la Tierra era ridícula, y que los volcanes eran de origen reciente, causados por combustión espontánea de depósitos subterráneos de carbón.
Consistente con el relato del diluvio universal y el marco de tiempo bíblicos.
PLUTONISMO:TIEMPO GEOLÓGICO CÍCLICO De PLUTÓN, nombre romano para el dios griego del inframundo, Hades.
PLUTONISTAS o VULCANISTAS: todas las rocas se originan a partir de volcanes. Hutton encontró formaciones geológicas en las que estratos de basalto se intersecaban con capas de otros minerales, reforzando su idea de que el origen del mineral era el material fundido situado bajo la corteza terrestre. Las nuevas rocas eran CONTINUAMENTE RECICLADAS por la acción lenta y gradual de la erosión, deposición, presión y elevadas temperaturas asociadas.
«we see no vestige of a beginning…no prospect of an end » Negaba implícitamente la idea de diluvio universal, y por tanto la validez del relato bíblico. Cuando en 1788 la Royal Society Transactions de Edimburgo publicó su teoría, Hutton fue acusado de ateísmo.
2 Evo- Tema 6 mfiguls Lyell satirizado como Profesor Ichthyosaurus por Sir Henry Thomas De la Beche (1796 1855). Dibujo inspirado en el pasaje sobre el retorno de los ictiosaurios y los pterodáctilos en «Principles of Geology» de Lyell. De la Beche imaginó una lección de paleontología en un futuro Mesozoico tropical húmedo, en el que un reptil marino gigante discute sobre la inferioridad de una extraña criatura de mandíbulas endebles y dientes pequeños proveniente de una era pasada.
[aparecido en: Curiosisties of Natural History, (1857-72) de FT Buckland] Del antagonismo linearidad vs ciclitud a un modelo de irreversibilidad no lineal La controversia NEPTUNISMO vs. PLUTONISMO tuvo lugar en el siglo XVIII. En el siglo XIX adoptó la forma de controversia CATASTROFISMO vs. UNIFORMITARISMO.
Actualmente se considera mayoritariamente que la historia de la Tierra no es ni lineal (como sostenía la escuela NEPTUNISTA/CATASTROFISTA) ni cíclica (como sostenía la escuela PLUTONISTA/UNIFORMITARISTA).
Los procesos geológicos se repiten, pero no su orden o su historia. Ni hay una historia unidireccional, como afirmaba Werner, ni una sucesión de fases cíclicas, como afirmaban Hutton y después Lyell, sino una secuencia de cambios irreversibles no lineales.
Además, para explicar la historia de la Tierra es preciso invocar eventos catastróficos y eventos lentos y graduales.
3 Evo- Tema 6 mfiguls MEDIDA DEL TIEMPO EVOLUTIVO LA ESCALA DE TIEMPO GEOLÓGICO: DATACIÓN RELATIVA Ordenación cronológica de sucesos sin determinar su edad.
Fundamentos de los métodos de datación relativa: 1. Actualismo: es posible deducir lo ocurrido en el pasado a partir de los procesos que ocurren en el presente.
2. Gradualismo: los procesos geológicos son muy lentos y actúan durante vastos períodos de tiempo, de millones o miles de millones de años.
3. Horizontalidad original: los sedimentos que forman las rocas sedimentarias se depositan formando capas horizontales. La aparición de capas dispuestas verticalmente se debe a desplazamientos de la posición horizontal causados por fuerzas naturales, como los terremotos.
4. Superposición de estratos: en una serie ininterrumpida de estratos sedimentarios, el estrato inferior es más antiguo que el superior –a menos que la serie haya sido deformada o invertida por algún proceso geológico.
4. Sucesión de sucesos: un suceso es posterior a los materiales y estructuras a los que afecta.
5. Intersección: las rocas más recientes se intersecan con las más antiguas.
6. Inclusión: si una roca contiene inclusiones o fragmentos de otra roca distinta, las inclusiones deben ser de una roca más antigua.
7. Superposición de fósiles: los fósiles de estratos inferiores son más antiguos que los fósiles de estratos superiores. Un período de tiempo puede ser identificado por los fósiles presentes en las rocas formadas durante el mismo –en general los fósiles se encuentran en los sedimentos y las rocas sedimentarias, rara vez en rocas metamórficas y nunca en rocas ígneas.
Principio del ACTUALISMO: Las ondulaciones, o «ripple marks», actuals proporcionan indicios de lo ocurrido en el pasado Principios de SUPERPOSICIÓN DE ESTRATOS y SUCESOS 4 Evo- Tema 6 mfiguls Ejemplos de discordancias angulares: “METEOR CRATER” (Winslow, Arizona); ejemplo de serie estratigráfica invertida. Impacto de un asteroide de hierro-níquel (elevada densidad), de 50m de diámetro y ~100.000 toneladas de peso, a 43.000Km/h hace 50.000 años –período holoceno; todavía no había humanos en América; diámetro del cráter: 1.1 Km; profundidad: ~ 170 m.
Se levanto la capa de la tierra hacia atrás, con lo que las capas se ven invertidas debido al impacto del meteorito.
Principios de SUPERPOSICIÓN DE FÓSILES Un personaje importante en el desarrollo de los métodos de datación relativa fue WILLIAM “STRATA” SMITH trabajando en la mina veía que las capas siempre aparecían en el mismo orden, de forma predecible y cada capa era identificable por el tipo de fósiles que presentaba.
Principio de Sucesión Faunística. Las relaciones entre estratos y sus características son consistentes en el espacio: elaboró el primer mapa geológico de Inglaterra en el que subdividió los estratos según los tipos de rocas y los depósitos fósiles incluidos.
5 Evo- Tema 6 mfiguls Fósiles guía o de diagnóstico Lo que significa este dibujo es que los limites entre los periodos con cambios en la fauna o flora, cuando se da un cambo de fauna o flora, se da un cambio de período. Por ejemplo los triglobites son muy típicos del paleozoico, después desaparecen. Por tanto, si se encuentran se sabe que la tierra pertenece al paleozoico. Después viene el mesozoico, de los que son típicos el Belemnite y Ammonite.
Los fosiles guía o diagnostico son aquellos que nos permiten determinar la era de un sustrato.
A partir del estudio de los sustratos, los estratográficas lo que hacen es correlacionar la historia geológica de rocas de diferentes lugares mediante la identificación de los estratos No todas las rocas tienen la misma historia, también hay aspectos característicos locales.
Aquí vemos diferentes períodos y de donde vienen los nombres • p. ej. CRETÁCICO: denominado en 1822 por los estratos calizos («craie» es caliza en francés) típicos del norte de Europa.
• p. ej. JURÁSICO: denominado en 1822 por los estratos marinos de las montañas del Jura, al norte de los Alpes.
La nomenclatura geológica tiende a variar con la región geográfica. Existen divisiones alternativas en la bibliografía.
6 Evo- Tema 6 mfiguls El problema hasta aquí es que no tenemos EDADES ABSOLUTAS solo sabemos qué fósiles son mas antiguos que otros.
DATACIÓN ABSOLUTA: PRIMEROS CÁLCULOS FÍSICOS contra GEÓLOGOS Y BIÓLOGOS WILLIAM THOMSON, conocifo como el primer barón Kelvin hizo una primera estima de la edad absoluta de la tierra a partir de un modelo: Modelo de KELVIN: 1. En su origen la Tierra fue una esfera fundida y homogénea a temperatura uniforme.
2. Posteriormente se fue enfriando, siendo el calor transportado por conducción.
3. A partir de la tasa esperada de reducción del gradiente térmico de la superficie al interior de la Tierra y del gradiente actualmente observado calculó una edad de 24-100 millones de años.
Este modelo era inconsistente con el marco temporal requerido por la evolución biológica. No obstante Kelvin era una persona como una gran reputación, más que los geólogos, con lo que sembró el desconcierto El error de KELVIN Kelvin tenia un ayudante JOHN PERRY que analizo críticamente las premisas del modelo de Kelvin y encontró algunos errores: Revisión del modelo de KELVIN: 1. La Tierra no es un sólido homogéneo, sino que se compone de una corteza sólida exterior y de material fluido a elevada temperatura en su interior.
2. El calor es transportado principalmente por convección o desplazamiento de materia entre regiones con distintas temperaturas.
3. El gradiente térmico de la superficie al interior de la Tierra se mantiene elevado durante mucho más tiempo, calculando una edad de >1000 millones de años.
DATACIÓN ABSOLUTA: MÉTODOS RADIOMÉTRICOS (A PARTIR DE 1927) Estructura básica del átomo Núcleo: 7 Evo- Tema 6 • • • • • mfiguls Protón: partícula subatómica (nucleón) con masa y carga eléctrica elemental positiva.
Neutrón: partícula subatómica (nucleón) con masa y sin carga eléctrica.
Electrón: partícula subatómica que orbita alrededor del núcleo con apenas masa y carga igual pero de signo opuesto al protón.
Número atómico: número de protones de un elemento.
o Todos los átomos de un mismo elemento tienen el mismo número atómico Número másico: suma del número de protones y de neutrones. Isótopos o Variantes del mismo átomo padre.
o Difieren en el número de neutrones.
o Tienen diferente masa atómica que el átomo padre.
Nucleoides: generalmente, átomos del mismo o distintos elementos (incluye isótopos).
Radioactividad Radioactividad: cambio espontáneo (desintegración) en la estructura atómica del núcleo Tipos de desintegración radioactiva: • • • Emisión de partículas alfa: o Emisión de 2 protones y 2 neutrones (una partícula alfa).
o El número atómico se reduce en 2 y el número másico se reduce en 4.
Emisión de partículas beta: o Inestabilidad de la relación entre número de protones y neutrones o Conversión neutrón → protón por emisión de una partícula beta (electrón o positrón).
o El número másico no cambia y el número atómico aumenta en 1.
Captura de un electrón: o Un electrón es capturado por el núcleo y se combina con un protón formando un neutrón.
o El número másico no cambia y el número atómico disminuye en 1.
Padre: átomo (o isótopo) radiactivo inestable.
Hijo: átomo (o isótopo) que resulta de la desintegración del átomo (o isótopo) padre.
Período de semidesintegración: vida media o tiempo necesario para que se desintegren la mitad de los núcleos de una muestra.
Fundamentos de los métodos de DATACIÓN RADIOMÉTRICA: 1. En promedio, el número relativo de átomos radiactivos que se desintegra durante el periodo de semidesintegración es siempre el mismo (50%).
2. El número absoluto medio de átomos que se descomponen disminuye continuamente.
3. La edad de la muestra se obtiene a partir de la razón átomo padre/átomo Las tasas de desintegración son independientes de la humedad, temperatura u otros factores ambientales 8 Evo- Tema 6 mfiguls Estos procedimientos se aplican a materiales.
Alguos métodos que se pueden aplicar: (en Science se publicaron nuevos métodos) Todos estos métodos tienen una premisa crítica, están fundamentadas en un conocimiento previo.
Premisa crítica: la cantidad de 14C en la atmósfera permanece constante.
Ejemplo 1: Radiocarbono Aplicable a cualquier resto orgánico Carbono: tiene dos isótopos estables y una inestable .
– Isótopos estables: C12 (98,9 %) y C13 (1,1 %) – Isótopo inestable: C14 (1× 10-9 % o un núcleo por cada trillón contiene 2 neutrones extra) Rango datable: 100 – 70 × 103 años.
Error: ±3% Utiliza la desintegración del C14 a N14: C14 → N14 – C14 = 6 protones + 8 neutrones – N14 = 7 protones + 7 neutrones – Desintegración por emisión de una partícula beta (conversión neutrón → protón) § § La intensidad de la radiación cósmica varía con las variaciones del campo magnético solar.
La concentración de 14C en el CO2 varía con la cantidad de CO2.
Premisa crítica: sistema cerrado, tal que se sabe la razon de átomos padre/hijo al formarse la roca.
Ejemplo 2: Potasio-Argón Aplicable a rocas ígneas y volcánicas Potasio 9 Evo- Tema 6 mfiguls – Uno de los elementos más abundantes en la corteza terrestre (2.4% masa) – Muy reactivo, tiende a combinarse con otros elementos Argón – Gas noble inerte Rango datable: 100.000 – 4.5 giga años.
Error: ±10% Utiliza la serie de desintegración del potasio: K40 → Ar40 – K40 = 19 protones + 21 neutrones – Ar40= 18 protones + 22 neutrones – Desintegración por captura de un electrón (combinado con un protón forma un neutrón) § § § § Todo el gas Ar40 presente en el magma antes de formarse el mineral se va a la atmósfera. – Los átomos Ar40 derivados de K40 dentro de un mineral cristalizado quedan atrapados.
Una vez cristalizado el mineral es impermeable al Ar40.
Todo el Ar40 contenido en un mineral debe provenir de la desintegración de K40.
Premisa crítica: sistema cerrado, tal que se sabe la razon de átomos padre/hijo al formarse la roca.
Ejemplo 3: Uranio-Plomo Rango datable: 1 millón – 4.5 giga años –con este sistema.
Error: ±0.1 – 1% Utiliza dos series de desintegración del uranio: U235 → Pb207 – U235 = 92 protones + 243 neutrones – Pb207= 82 protones + 124 neutrones – 7 desintegraciones alfa + 4 beta.
– Vida media corta: 704 millones de años.
U238 → Pb206 – U238 = 92 protones + 246 neutrones – Pb206 = 82 protones + 123 neutrones – 8 desintegraciones alfa + 6 beta.
– Vida media larga: 4.47 giga años Circón – Muy duro: 7.5 en la escala de Mohs (de 1 a 10) 10 Evo- Tema 6 – – – – mfiguls Resistente a la alteración mecánica Resistente a la alteración química Al formarse concentra uranio y excluye plomo Común en rocas ígneas y metamórficas Rocas de edad superior a 2.5 giga años (× 109) Utilizando estos métodos se ha determinado que: 1. Mineral más antiguo: circones de Jack Hills, Australia (> 4.4 giga años) 2. Roca más antigua: gneis de Acasta, Canadá (4 giga años) 3. Fósiles más antiguos: sedimento de Isua, Groenlandia (> 3.8 giga años) 11 Evo- Tema 6 mfiguls Correlación cronoestratigráfica Tenemos que entender que hay unas fechas abosolutas que provienen de los métodos radiométricos, las fechas relativas se extrapolan de estas.
EL RELOJ MOLECULAR: La idea del reloj molecular se debe a Pauling i Zucker, que tomaron la hemoglobina alfa y, para determinar las fechas relativas alinearon diferentes secuencias, identificaron los caracteres homólogos y calcularon el numero de reemplazamientos por sitio.
Se vio que las tasas de evolución molecular eran constantes, lo que sorprendió a los investigadores (las tasas de evolución morfológica eran muy variables) Con estos análisis desarrollaron la teoría del reloj molecular.
• El número de reemplazamientos aminoacídicos entre especies aumenta «linealmente» con el tiempo transcurrido desde que se separaron a partir de su ultimo ancestro común.
• Para cualquier proteína dada la tasa de evolución molecular es aproximadamente constante en el tiempo en todos los linajes.
Si las proteinas evolucionan a ritmo constante, entonces pueden ser usadas para determinar las fechas de divergencia de las especies o reconstruir las relaciones filogenéticas entre organismos.
Esta práctica sería análoga a la de datar el tiempo geológico midiendo la tasa de desintegración de elementos radiactivos.
12 Evo- Tema 6 mfiguls Ver diapos 58-62 El ejemplo siguiente muestra como datar un evento de duplicación de la globina, generando la globina alfa y beta.
Partimos de las dos secuencias y: 1- identificamos los caracteres homólogos 2- calculamos las distancias genéticas, para ello, utilizamos una copia como outgrup de las otras dos.
3- Calibrado del reloj utilizando el registro fósil, es muy importante es calibrar a partir del tiempo estimado de la divergencia entre caballos y humanos para la globina alfa.
Al final nos da un tasa promedio por sitio y año de 1·10-7 13 Evo- Tema 6 mfiguls Entonces, con la teoría del reloj molecular se puede hacer una regla de 3, con lo que nos da que divergieron hace 395 Ma, lo que Significa que la duplicación de alfa-beta habría tenido lugar durante el período DEVÓNICO.
Pero en este resultado hay una TRAMPA, 395 Ma es una fecha muy reciente que no encajaría con la escala de tiempo geológico. El registro fósil indica que el origen de los vertebrados es muy anteriorEl error es que estamos utilizando el reloj molecular para obtener la fecha de un evento del cual no queda registro fósil y se obtiene una fecha más reciente que la fecha del evento.
Para solucionar esto, tenemos que corregir por las sustituciones múltiples y hacer la distribución de Poisson.
Problema de la omisión de reemplazamientos múltiples Corrección de Poisson: 14 Evo- Tema 6 mfiguls Al hacer la corrección por Poisson queda 548 Ma.
FUNDAMENTO TEÓRICO DEL RELOJ MOLECULAR TEORÍA NEUTRAL Kimura postuló la teoría neutralista a partir de dos evidencias, a diferentes niveles: 1. Nivel intraespecífico: Descubrimiento de niveles de polimorfismo molecular elevados «We then have a dilemma. If we postulate weak selective forces, we cannot explain the observed variation in natural populations unless we invoke much larger mutation and migration rates than are now considered reasonable. If we postulate strong selection, we must assume an intolerable load of differential selection in the population».
No podemos explicar toda la variación suponiendo fuerzas evolutivas débiles, sino que tenemos que invocar tasas de mutación y migración muy altas. Y si asumimos que la selección es muy grande, hay un lastre genético. Por esto propuso esta teoría.
Lewontin RC & JL Hubby (1966) A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. II. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics 54: 595-609.
2. Nivel interespecífico: Tasas de reemplazamiento aminoacídico elevadas y constancia de las tasas de evolución molecular (citocromo C, globinas y fibrinopéptido).
«Zuckerkandl E & L Pauling (1962) Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. In Horizons in Biochemistry (eds Kasha M, Pullman B). pp 189–225. New York, USA: Academic» 15 Evo- Tema 6 mfiguls TEORÍA CASI-NEUTRAL En contra de la predicción de la Teoría Neutralista OHTA descubre que la tasa de evolución molecular medida con técnicas de hibridación de ADNs genómicos muestra una correlación negativa con el tiempo de generación TG, es decir k disminuye al aumentar TG.
16 Evo- Tema 6 mfiguls Causas de la constancia de k según Kimura: Tenemos dos situaciones (tamaño eficaz grande y pequeño.
• En las poblaciones grandes la probabilidad de que aparezca un cambio es mayor y la probabilidad de que se fije es menor. Estos factores se complementarían y harían que la tasa de sustitución molecular (k) se mantuviera constante.
Causas de la inconstancia de k del ADN genómico según OTHA: A mayor tamaño eficaz, la tasa de sustitución es mayor (bacterias). En cambio, la tasa de evolución molecular en poblaciones de tamaño eficaz menor es menor.
1. Asume que el ADN genómico es mayormente no codificante por lo que evoluciona en ausencia de constricción funcional 2. En un año transcurren más generaciones de bacterias que de elefantes Para OHTA lo que había que explicar era por qué el efecto de TG no se manifiestaba en las tasas de evolución de las proteínas estudiadas hasta entonces: citocromo C, globinas y fibrinopéptido.
La teoría neutralista y seleccionista se diferencian en a qué se debe la mayor parte de la variación, ambos suponen que la mayoría son deletéreas.
- para los seleccionistas, solo una pequeña fracción es neutral, la mayoría adaptativa - para los neutralistas, solo una pequeña fracción es adaptativa, la mayoría neutra A pesar de esto, tanto unos como otros distinguen 3 tipos de categorías en función de su efecto en la eficacia biológica.
No obstante, la teoría casi-neutral añade una cuarta categoría, la “slightlty deletereous mutations”: aunque, 17 Evo- Tema 6 mfiguls según Tomoko Otha en vez de sólo dos clases, deletéreos y neutrales, habría una continuo de efectos alélicos: deletéreos - ligeramente deletéros - neutrales.
Con esta nueva categoría se puede explicar la constancia en la variación de las secuencias de las moléculas. En las regiones codificantes, la categoría de los alelos “casi-neutrales” se hace notar. Otha había encontrado una relación negativa entre el tiempo de generación y el tamaño eficaz. Si la eficacia de la selección depende del tamaño eficaz (-) la proporción de mutantes casi deletéreos dependerá del tamaño eficaz, pero esto no se ve en las regiones no codificants, intergénicas…donde las mutaciones no tienen mucho efecto (aunque esto no es general), pero si se puede postular que estas regiones evolucionan de manera neutral y el resto, las codificantes, de forma casi-neutral, es decir, la evolución dependerá del tamaño eficaz. (si el tamaño eficaz es grande, la selección puede actuar más, con lo que ciertas mutaciones en las regiones codificantes serán más deletéreas que si el tamaño eficaz es menor).
¿Cuál es la relación entre mutaciones ligeramente deletéras y tiempo de generación (TG)? Existe una correlación negativa entre Ne y TG Por tanto el tamaño eficaz es importante en las regiones codificantes.
En la grafica se pueden ver que cuando el product0 de Ne*s es cero, la tasa de sustitución es igual a la de mutación, la franja que nos importa es la de -1 a +1 (del eje de los X). Las mutaciones ligeramente deletéreas se vuelven «efectivamente neutrales» si su desventaja selectiva (la s) cae por debajo del recíproco del tamaño eficaz (1/Ne).
Causas de la constancia de k de las proteínas genómico según OTHA: Es por esto que se observa la constancia de k en las proteínas. En el caso de eEF1A si tenemos bacterias y elefantes, la fracción de sitios casi deletéreos que son efectivamente neutrales, es mayor en elefantes que en bacterias, porque los elefantes tienen un tamaño efectivo menor. Por tanto se da un efecto de compensación, los de tamaños eficaces pequeños presentan menos mutantes casi deletéreos que los que tienen tamaños eficaces grandes.
En el caso de las proteínas, la causa de constancia de k sería: - si Ne es grande, la probabilidad que surja una mutación es elevada y la que se fije baja, el tiempo de generación es corto, pero la proporción de mutaciones ligeramente deletéreas es mayor - al revés si Ne es pequeña 18 Evo- Tema 6 mfiguls Hay puntos de la representación que se alejan de la línea: - los detractores de la teoría del reloj molecular se fijaban en estos puntos para refutarla - los que estaban a favor de la teoría del reloj molecular, lo atribuían a errores en la datación del registro fósil.
Test de tasa relativa (relative rate test): A raíz de la discusión que se ha comentado, se inventó el test de tasa relativa, que permite comparar tasas de evolución sin la necesidad de recurrir a los datos del registro fósil, que son susceptibles a error.
En este, se comparan dos secuencias, sabemos que los dos OTUs tienen un ancestro común, pero no sabemos donde se conecta.
19 Evo- Tema 6 mfiguls Método de SARICH y WILSON (1973) Con dos taxones no podemos resolver este problema, con lo que hemos de utilizar un outgrup que nos permite polarizar la dirección del cambio. Es muy importante que el outgrup lo sea verdaderamente.
Queremos probar la hipótesis nula (Ho) que ambos linajes evolucionan a la misma tasa, con que las dos líneas (rojas) tienen la misma longitud. à KRA-KRB=0 (KRA=KRB) Para esto hacemos unas ecuaciones para KAB, KAC y KBC. Esto nos genera un sistema de ecuaciones que se puede resolver fácilmente.
KRA-KRB=KAC-KBC=d, si: - d>0 tasa de A>tasa de B - d<0 tasa de A<tasa de B 20 Evo- Tema 6 mfiguls Para conocer si la diferencia de d es estadísticamente significativa o no, necesitamos saber la varianza de d (no saber como se hace) que se resuelve como se muestra: MEGA lo hace con JC y más modelos.
Premisa crítica: La base del test es que el outgrup realmente lo sea, es decir, que se conoce la verdadera relación filogenética. Imaginemos los taxones A, B y C y que C se separa de la raíz por 0.3, de A por 0.3 y de B por 0.5. Si C es un outgrup, B evolucionaria más rápido que A, pero esto es solo si realmente C es un outgrup. Si realmente no lo es y lo es B, entonces A y C evolucionan más rápido, por lo tanto no será cierto que B evolucione mas rápido que A.
Este error suele darse cuando comparamos organismos muy emparentados, para evitar esto, tenemos que incluir más regiones en el análisis.
Ejemplo 1: Diferencias en número de sustituciones nucleotídicas por cada 100 sitios (Kij) entre ratones (especie A) y ratas (especie B), con el hámster (especie C) como taxón de referencia.
Este ejemplo apoyaría la teoría neutralista porqué las diferencias en los resultados no fueron estadísticamente significativos.
21 Evo- Tema 6 mfiguls Ejemplo 2: Diferencias en número de sustituciones nucleotídicas por cada 100 sitios (Kij) en regiones no codificadoras entre mono africano (especie A) y humanos (especie B), con un mono del Nuevo Mundo (especie C) como taxón de referencia (outgrup) El 1,4 (razón) viene de dividir 3,9/2,8.
Los resultados son significativos, con lo que NO SE CUMPLE EL RELOJ MOLECULAR.
CONCLUSIÓN: aunque no existe un RELOJ UNIVERSAL ...
... si pueden existir RELOJES LOCALES lo suficientemente precisos Controversia fósiles vs. moléculas «rocks vs. clocks»Tenemos las tasas de registro fósil por un lado y las de las moléculas (rocks vs clocks) con timetree podríamos obtener el tiempo de divergencia entre Humanos y Amphimedion queenslandica. Esto nos proporciona cual es la edad de los metazoos (716.5)pero si lo estimamos a partir del registro fósil, la edad siempre es inferior a 600 Ma (porqué no existen fósiles mas antiguos de 600 Ma). Por tanto hay DISCORDANCIA ENTRE ESTIMAS MOLECULARES Y FÓSILES.
22 Evo- Tema 6 mfiguls Algunas causas de la discrepancia 1. El registro fósil produce infraestimas de las fechas verdaderas. Las fechas de los fósiles obtenidas por métodos radiométricos son buenas, pero a lo mejor son buenas para estimar cuando apareció un grupo 2. Las moléculas tienden a producir sobreestimas de las fechas verdaderas (p.ej. polimorfismos ancestrales) 3. Heterogeneidad de las tasas de evolución molecular (p.ej. dificulta extrapolación de tasas de calibrado En la imagen vemos tres procesos evolutivos: - la divergencia entre especies, que vamos a suponer que es el aislamiento reproductivo (especiación) la divergencia genética la divergencia morfológica Es decir las especies se diferencian, pero esto no significa que si hay especiación se den también diferencias morfológicas.
En el origen de la OTU A y OTU B, vemos que una vez aparece el aislamiento reproductivo, se tarda un tiempo en ver la diferencia morfológica, lo que significa que si vemos los fósiles de estos dos OTUs, no veremos diferencias morfológicas. Por tanto, los fósiles solo nos permitirán diferenciar los OTUs a partir de que haya diferencias morfológicas con lo que las edades estimadas a partir de fósiles tienen a ser posteriores (infraestima).
Pero con las fechas moleculares sucede lo contrario, ya que los cambios moleculares se dan antes del aislamiento, por tanto, las fechas estimadas a partir de datos moleculares tienden a ser fechas anteriores. (sobreestima).
Por tanto hay un SESGO.
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