3.2- ABSORCIÓ I TRANSPORT D’H2O I SALS MINERALS (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Farmacia - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 11
Fecha de subida 26/11/2016
Descargas 3
Subido por

Vista previa del texto

Unybook: dmic 3.2- ABSORCIÓ I TRANSPORT D’H2O I SALS MINERALS El percentatge d’aigua del teixit vegetal és 50-90%.
L’aigua serveix com a dissolvent de ions i molècules orgàniques com sucres.
També permet el transport de nutrients: - ions a través del teixit conductor: xilema - molècules orgàniques (sucres i aminoàcids) a través del floema POTENCIAL HÍDRIC: Mesura la tendència que té l’aigua de desplaçar-se d’un lloc a un altre.
Sempre l’aigua es mourà des de zones d’elevat potencial hídric cap a zones de potencial hidric baix.
El potencial hídric pot ser + o - . És la suma de diferents potencials.
Potencial de pressió (+) és el que exerceix el protoplast sobre la paret cel·lular. El protoplast és la cel·lula sense paret.
Potencial de soluts (-) correspon a la p.osmòtica del vacúol.
Potencial matricial (-) ve determinat per la capil·laritat. Correspon al moviment d’aigua per capil·lars que són principalment teixit conductor del xilema.
Potencial gravitacional (+ o -) es refereix a la energia potencial a diferents alçades.
En les plantes, els que tenen una repercussió més elevada són el potencial de pressió, els de soluts i matricial.
Unybook: dmic El potencial hidric en les plantes és negatiu, però no en totes les parts de la planta té el mateix valor.
Si el sòl té aigua, tendirà a desplaçar-se cap al potencial hídric més negatiu. Acabarà a l’atmosfera externa. Aquesta alliberació final d’aigua a l’atmosfera s’anomena transpiració.
És així com es mou l’aigua de les arrels cap amunt.
Aquest moviment també permetrà el transport de soluts a través del xilema.
ESTRUCTURA D’UNA ARREL Serveix de subjecció de la planta al terra i per absorbir aigua i sals. La màxima absorció a l’arrel es troba en les cèl·lules joves. En les cel·lules joves trobem la presència d’uns pèls radicals que són unes protuberancies de les cèl·lules epidèrmiques i augmenten la superfície d’absorció.
L’epidermis és el que envolta tota l’arrel i està constituida per 1 sola capa de cèl·lules, però a diferència de la part aèria no contenen la cutícula.
A la superfície de la epidermis hi ha un recobriment format per polisacàrids que s’anomena mucigel. Se sintetitzen al ap. Golgi. Aquesta capa de mucigel és permeable a l’H2O i sals. Mentres que la cutícula que recobreix la part aèria no és permeable.
Per sota de l’epidermis hi ha el còrtex, constituit per parènquima lacunar amb alguns espais intercel·lulars i dins del còrtex trobem la endodermis.
Unybook: dmic La endodermis separa el còrtex del parènquima central on trobem el teixit conductor.
Es caracteritza per que està envoltada per una capa que conté suberina i lignina que s’anomena banda de Caspary (impermeable a l’H2O i a les sals).
La presència d’aquesta capa és rellevant perquè al ser impermeable no permet l’entrada de ions o d’aigua al teixit conductor per una ruta apoplàstica.
L’apoplast és l’espai entre les cèl·lules i paret. És una zona on poden difondre lliurement l’aigua i els ions. Quan l’aigua i els ions es troben a la banda de Caspary, no passen a dins del teixit conductor. Només ho poden fer si segueixen una ruta simplàstica. Entren a la membrana per un mecanisme actiu i es mouen a través dels plasmodesmes a les diferents cèl·lules (això s’anomena càrrega del simplast) La càrrega del simplast és un procés de transport actiu. Passem de l’apoplast al simplast.
Una vegada els ions estan en el simplast, arriben al teixit conductor del xilema (transporta aigua i ions) també es considera apoplast.
La càrrega del xilema és l’energia que es necessita per pasar del simplast a l’apoplast.
La càrrega del simplast i del xilema constitueixen la PRESSIÓ RADICULAR.
Unybook: dmic Una vegada al xilema els ions es mouran cap a la part aèria on tenim un potencial químic inferior i finalment l’H2O s’alliberarà a l’atmosfera en un procés de transpiració.
Aquest procés de transpiració també requereix energia però en forma d’energia lluminosa que es tradueix en evaporació d’aigua.
3 processos que requereixen energia: càrrega del simplast i del xilema i la transpiració.
El que realment determina el transport d’aigua no és la força exercida a la pressió radicular.
La cavitació és la formació de bombolles en els capilars i això impedeix el transport d’aigua.
La pressió radicular evita la cavitació. El que realment mobilitza l’aigua és la TRANSPIRACIÓ.
A l’arrel hi ha un apoplast format per paret que té molts components (celulosa, pectina, hemicel·lulosa..). Té molts espais que permeten fer d’esponja. Per capilaritat l’aigua tendirà a entrar a l’apoplast.
Unybook: dmic Per passar al simplast es requereix un transport actiu. La càrrega del simplast és un transport actiu secundari de tipus simport. Els ions es cotransporten amb protons des de l’apoplast al simplast. Es produeix gràcies a un gradient de pH (simplast neutre, apoplast àcid) mantingut pel transport actiu primari que en el cas de la membrana són bombes de protons. Hi ha consum d’ATP i treu protons des del citosol cap a l’apoplast en contra de gradient. Aquesta diferència de pH servirà en el transport actiu secundari pel simport d’altres molècules.
Gràcies a la càrrega del simplast, els ions poden difondre sense passar per la banda de Caspary.
Els ions han de travessar una membrana, per transport, per anar al xilema.
Una vegada al xilema, els ions i l’aigua es mouràn cap a zones amb menor potencial hídric.
L’aigua entra a través d’aquaporines, moguda pel mateix potencial hídric.
En el xilema els soluts es mouen en una sola direcció (cap a on hi ha menys potencial hídric) En el floema el moviment no és a la mateixa direcció sino en direccions oposades. Ve determinat per zones on es sintetitzen sucres (pont) a zones on es consumeixen sucres (embornal). Van o cap amunt o cap avall.
TRANSPORT PEL XILEMA: Es produeix gràcies a diferents components: Propietats físiques de l’H2O: - adherència a les superfícies. L’aigua té tendència a adherir-se a les superfícies.
Com més llarg és el capilar major adherència. Poden presentar resistència en alguns punts. Els capilars quan son llargs no tenen cap porus i disminueixen la possibilitat de que entri aigua.
Unybook: dmic Hi ha molts capilars que compensen el diàmetre petit que tenen.
Estan sotmesos a pressions elevades i per tant han de ser rígids. Les cels del xilema tenen un component que li donen rigidesa (lignina).
FULLA Anvers: superior Revers: inferior Hi ha cels epidèrmiques recobertes de cutícula.
Per sobre hi ha el parènquima en pallisada (molta capacitat fotosintètica).
Després hi ha cèl·lules de parénquima lacunar amb molts espais buits (forma no determinada).
A l’epidermis hi ha cels especialitzades (oclusives) que constitueixen els estomes.
Estomes: - permeten la sortida d’aigua des de la cavitat sub-estomatica cap a l’atmosfera.
- no estan recoberts per aquesta capa de cutícula. La cutícula formada principalment per cutines i ceres és impermeable a l’aigua i als gasos. Té un paper de protecció enfront de la deshidratació.
- els estomes que permeten la transpiració de dins cap a fora han de permetre la sortida d’aigua a l’atmosfera.
PROCÉS DE SORTIDA D’AIGUA A L’ATMOSFERA: 2 Etapes: - La paret cel·lular conté aigua. Quan incideix la llum del sol, l’increment de T provoca una evaporació de l’aigua des de la paret cap a la cavitat sub-estomatica (queda per sota de l’estoma).
- Hi ha difusió a l’atmosfera en forma de vapor d’aigua Les plantes perden aigua en forma de vapor.
Aquesta difusió serà major com menor sigui l’humitat a l’exterior. La llum que determina la T i la humitat són components importants que determinen la transpiració.
3.10.16 TRANSPIRACIÓ Llum solar-> temperatura fulla -> evaporació molècules d’aigua que es troben en la paret cel·lular-> formació vapor d’aigua a la cavitat sub-estomàtica -> sortida cap a l’exterior pels estomes Unybook: dmic Aquesta sortida és passiva, per tant depen de la humitat exterior.
Humitat exterior-> la transpiració s’afavoreix.
Humitat -> les plantes no podràn transpirar Funcions: 1. Refrigeració de les fulles. Sino, arribarien a T molt elevades i la fotosíntesi no funcionaria. La fulla te una temperatura ≠ a la exterior 2. Facilita el procés de moviment d’aigua des de les arrels cap a la part aèria. Principal força impulsora de moviment d’aigua i ions a través del xilema.
En aquest procés el que s’evapora és l’aigua, els ions no.
3. Permet concentrar els ions a les fulles. La concentració requerida per part de les cèls vegetals és molt superior al que hi ha al sòl. Al absorbir ions diluits i concentrar-los a les fulles arriben a les concentracions requerides.
ESTOMES  Són unes obertures graduables de l’epidermis per on les plantes poden intercanviar gasos (CO2, O2) amb l’atmosfera i perdre aigua per transpiració.
 La resta de l’epidermis està recoberta per cutícula impermeable.
El procés de transpiració és regulat pel tancament i obertura dels estomes.
El CO2 entra cap a dins de la planta i l’O2 surt.
Els estomes es troben a l’epidermis. En aquesta epidermis hi ha una capa de ceres i àcids grassos (cutícula) i impermeabilitza l’epidermis a excepció de les zones d’estomes que no estan cobertes i permet l’intercanvi de gasos.
Aquest procés d’entrada i sortida és controlat en funció dels requeriments fisiològics.
ESTRUCTURA ESTOMES: -Formats per 2 cels especialitzades (de guarda o cels oclusives). Estan unides pels extrems.
-Tenen unes parets que a una banda són més gruixudes que l’altra i les microfibres de celulosa estan condensades de forma radial.
-Són les uniques cels de l’epidermis que contenen cloroplast.
-No fan l’etapa fotoquímica (cicle de Calvin) de la fotosíntesi.
Unybook: dmic -Acumulen midó en els cloroplast.
-No tenen plasmodesmes (obertures que connecten amb les cels adjacents).
-Tenen una obertura graduable. Poden estar oberts o tancats. Quan són turgents les cels oclusives, l’estoma està obert. Quan les cels oclusives estan flàcides, l’estoma està tancat.
Aquest procés d’obertura i tancament vé determinat per l’entrada o la sortida d’aigua en el vacúol de les cels oclusives. Els vacuols acumulen grans quantitats d’aigua, soluts i ions i fan pressió osmòtica. La cel estarà turgent i els estomes oberts permetent l’intercanvi de gasos.
MECANISME D’OBERTURA I TANCAMENT DELS ESTOMES [ malat, K+ i Cl-] -> entra molta aigua -> obertura estomàtica Quan la concentració és baixa dins del vacúol, les cels oclusives són flàcides i l’estoma està tancat.
Condicionants: -Disponibilitat d’aigua (principal): la manca d’aigua en el sòl és un estres hídric. L’aigua és un element essencial. Si falta, la planta ha de respondre d’alguna manera.
La planta tanca els estomes per no perdre l’aigua. Aquest procés està mediat per ABA (àcid abscísic). Aquest provoca el tancament estomàtic.
-Concentració de CO2 a la cavitat subestomàtica: Quan hi ha poc CO2, no podrà sintetitzar sucres i obrirà els estomes perquè entri CO2.
Si hi ha poc CO2 i poca aigua, mantindrà els estomes tancats!!!! En condicions de baixa concentració de CO2 la planta pot fer fotorespiració que permet la síntesi de sucres tot i tenir concentració de CO2 baixes.
Unybook: dmic Com es produeix el flux de potassi, malat i clorur? Síntesi de malat: comença amb un precursor (fosfoenolpiruvat PEP). PEP és substrat de la PEP carboxilasa (enzim citosòlic que fa servir ió bicarbonat per sintetitzar l’oxalacetat).
L’oxalacetat té vida mitja curta i es converteix en malat per la malat deshidrogenasa.
Aquestes rx es produeixen al citosol.
D’on prové el PEP ? – de la glicòlisi : és la mobilització del midó que s’acumula al cloroplast.
Aquest midó passa per intermediaris, primer GA-3P i després DHAP.
La PEP carboxilasa estarà inhibida pel malat i acidificació del citosol: El malat quan s’acumula, provoca l’inhibició competitiva de la PEP carboxilasa (enzim limitant en la síntesi del malat).
L’acidificació del citosol també inhibeix la PEP carboxilasa. L’acidificació prové de la formació de io bicarbonat.
La PEP carboxilasa pot incorporar CO2 en forma de ió bicarbonat. Només RUBISCO pot incorporar CO2 dirrectament.
El malat sintetitzat és transportat a dins del vacúol per un transportador antiport malat/H+.
El K+ també s’introdueix per un transport K+/H+ i Cl- entrarà a dins per compensar la carrega.
OBERTURA DE L’ESTOMA: Els H+ que es formen per activitat de l’anhidrasa carbònica són un estímul per l’ATPasa del tonoplast de manera que va introduint més H+ cap a l’interior i s’afavoreix l’entrada de malat, K+ i Cl-. Alhora entra aigua a través d’aquaporines augumentat la Posmotica del vacúol, afavorint la turgència de la cel oclusiva i obrint l’estoma.
Unybook: dmic En aquest procés és requerit que hi hagi un gradient de H+ que permeti l’antiport. Aquest gradient és mantingut per una bomba de H+ que consumeix ATP. El procés d’obertura estomàtica requereix energia en forma d’ATP i aquesta energia és provinent de l’activitat fotosintètica que tenen les cels oclusives.
TANCAMENT ESTOMÀTIC: Surt el malat, K+ i Cl- i pèrdua de H+. Intervé el Ca2+.
Un augment del calci citosòlic, provoca l’inhibició de les bombes de protons i quan inhibim la bomba de protons, ja no hi ha aquest gradient de pH entre el lúmen vacuolar i citosol. El malat/H+ i K+/H+ no funciona. S’acumula malat al citosol i la seva mobilització a través de gluconeogènesi cap a midó.
Es produeix una pèrdua de malat, K+ i Cl- del vacúol. El malat passa a midó. Baixa la Posmòtica, pèrdua d’aigua, flacidesa cels oclusives, l’estoma es tanca.
Tancament: té com a objectiu evitar que la planta es deshidrati. Quan provoquem Unybook: dmic una deshidratació de la planta, s’acumula la hormona àcid absísic i es redueix la conductància dels estomes. Hi haurà menor activitat fotosintètica i menor metabolisme.
L’àcid absísic és el que s’acumula en condicions d’estrès hídic i és una senyal pel tancament estomàtic. Si no hi ha aquesta hormona, les plantes no tancarien els estomes.
Senyalització de l’àcid absísic: intervé el Ca2+. S’obren els canals de Ca2+ i el Ca2+ entrarà masivament al citosol. Aquest Ca2+ provocarà l’obertura de canals de Cl- i K+ tant de la membrana plasmàtica com del tonoplast. El Ca2+ inhibirà les bombes de protons fent que el cotransport H+/ió no funcioni i per tant la sortida de ions no sigui compensada.
La pèrdua de turgència porta una major flacidesa de les cels oclusives.
El malat passa del vacúol al citosol i després al tonoplast en forma de midó.
Una cel oclusiva tancada té : poc malat, molt midó, poc K+ i poc Cl- .
Una cel oclusiva oberta: molt malat, H+, Cl- al vacúol Al laboratori es va veure que la llum blava i la llum vermella provoca l’obertura dels estomes. La llum vermella estimula la fotosíntesi que proporciona energia i poder reductor per la síntesi de sucres. Com per la síntesi de sucres es necessita CO2 (només entra pels estomes), un augment de la capacitat fotosintètica requereix obrir els estomes. A més fotosíntesi, la planta té més capacitat de fixar el CO2.
La màxima obertura de l’estoma és al migdia que és quan hi ha més radiació.
Si posem només llum vermella, l’obertura estomàtica augmenta a mesura que augmenta la capacitat fotosintètica. Arriba un punt on ja no pot assimilar més CO2. Si en aquest punt incidim llum blava, l’obertura estomàtica s’estimula més. Això és degut a que la llum blava estimula les bombes de H+. Aquesta bomba de H+ avaforeix l’entrada de H+ a l’interior del vacúol i aquests es faran servir en el cotransport de malat/K+.
...