7. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Rovira y Virgili (URV)
Grado Bioquímica y Biología Molecular - 1º curso
Asignatura Bioquímica
Año del apunte 2016
Páginas 19
Fecha de subida 05/04/2016
Descargas 59
Subido por

Vista previa del texto

MRDD CADENA RESPIRATÒRIA I FOSFORILACIÓ OXIDATIVA La idea bàsica és transferir l’energia associada al moviment d’electrons, la qual es mourà de forma vectorial. Aquest decrement amb el potencial de reducció al qual es mouran aquests electrons porten associats un moviment de protons que generaran una diferencia de concentracions molt significativa la qual serà la força electroquímica amb la qual es sintetitzarà el ATP.
Aquesta definició és vàlida tant per a la síntesi de ATP en la cadena de transport electrònic en les crestes mitocondrials com per a la síntesi de ATP associada a la fotosíntesi.
Les rutes es poden dividir en tres nivells de complexitat: 1.
2.
3.
Estat 1: Estructures polimèriques es transformaven en molècules més petites. (O al revés, a partir de molècules més senzilles es podien sintetitzar molècules més complexes).
Estat 2: Des del punt de vista catabòlic, és en punt on es comença a obtenir energia.
Estat 3: Des del punt de vista catabòlic, es treu tota l’energia possible de les estructures químiques polimèriques inicials que s’havien ingerit per a aquesta finalitat i, des de el punt de vista anabòlic, és el punt on a partir de petites estructures, amb fonts d’energia externes, es poden sintetitzar noves estructures cada cop més gran.
Fosforilació oxidativa:     Entrada d’electrons a la cadena de transport (NADH/FADH2).
Cadena respiratòria.
Complexes i transportadors electrònics de la cadena respiratòria.
Transferència dels transportadors d’electrons a les mitocòndries.
Fotosíntesi    Unitats funcionals de la fotosíntesi i reaccions de la fase llumínica.
Transport no cíclic i transport cíclic.
Fase fosca.
MRDD CADENA DE TRANSPORT ELECTÒNIC MITOCONDRIAL I ELECTROFOSFORILACIÓ En els organismes aeròbics totes les etapes enzimàtiques de la degradació de sucres, greixos i AA convergeixen en la fase final de la respiració cel·lular, en la que els electrons flueixen des dels substrats orgànics fins a l’oxigen, donant energia per a generar ATP a partir del ADP i P i.
En les reaccions de catabolisme, com més reduït es trobi el compost orgànic inicial, més energia se’n podrà extreure d’ell.
El procés directe mitjançant el qual es sintetitza ATP a partir del compost orgànic s’anomena fosforilació a nivell de substrat. Aquest mecanisme però no és el més abundant quantitativament.
El procés quantitatiu més rendible per a obtenir ATP és aquell que guarda l’energia associada en aquestes estructures químiques reduïdes de forma provisional al NADH i FADH 2. Aquestes dues molècules no són estructures gaire versàtils, ja que la única funció que tenen és guardar poder reductor, és a dir, protons i electrons. Això és degut a que hi ha molt poques molècules que sàpiguen transformar aquesta energia en una forma versàtil com ho es el ATP.
La fosforilació oxidativa té lloc als mitocondris de les cèl·lules. Aquestes tenen dos membranes, una externa força permeable i una interna molt impermeable a molècules carregades, estructures petites i a grans estructures. Dins de la matriu mitocondrial, té lloc el cicle de Krebs o de l’àcid tricarboxílic en el qual es on hi haurà una gran síntesi d’aquests cofactors. Tot i això, aquests s’acumulen en la membrana interna mitocondrial, i és allí on hi haurà una gran quantitat de poder reductor associat a les estructures que s’havien ingerit per a obtenir energia.
És en aquest lloc on hi ha un sistema anomenat “cadena de transport electrònic”, la qual recull els electrons procedents dels compostos ingerits (que el FAD i NAD han guardat). Aquesta durà a terme dues funcions: 1.
2.
Moure els electrons a través d’una seqüència d’estructures vectorialment endreçades fins que acabarà entregant aquests electrons al oxigen formant així aigua.
L’energia associada a aquesta transferència, s’aprofitarà per a moure els protons de la matriu mitocondrial cap al exterior. Com que aquesta membrana és impermeable a molècules petites i carregades, però a la part externa hi ha una gran quantitat de protons respecte l’interior, aquests tindran molta tendència molt gran a torna a la part interna. Aquest procés es durà a terme mitjançant una estructura proteica la qual permet aquest pas de protons al interior. Per tant, l’energia obtinguda d’aquest procés a favor de gradient electroquímic, es fa servir per a afavorir un procés que termodinàmicament no tindria lloc si no tingues aquesta energia com a reservori.
MRDD Les cadenes de transport electrònic es basen en l’encadenament de reaccions redox que individualment impliquen la transferència d’electrons, ions hidrurs o ions hidrogen i electrons de forma simultània.
Com a referència, un home normal sedentari de 70 kg diàriament requereix uns 8400 KJ, que són unes 2000Kcal.
Aconseguir aquesta energia, calculat en unitats de ATP, són de l’ordre de 83 Kg de ATP. Un organisme però, només té guardat en forma d’ATP uns 250g. Per tant, com es pot aconseguir diàriament aquesta quantitat de ATP? La solució és haver de tenir una constant síntesi de ATP en l’’organisme a parir de totes els nutrients i estructures que ingerim.
D’aquestes estructures que ingerim com els sucres, els lípids, les proteïnes i alguns AA, emmagatzemem + el seu poder reductor en NADH+H i FADH2, els quals acabaran entregant els seus electrons al oxigen.
Aquest procés només es pot dur a terme per organismes aeròbics ja que l’acceptor final és l’oxigen.
Les estructures que formen la cadena respiratòria mitocondrial són bàsicament estructures proteiques amb altres elements associats posats dins de la matriu mitocondrial.
      + Proteïna 1 o NADH reductasa: Passa de NADH a NAD . A més a més, també bombeja (4) protons cap a la membrana interna mitocondrial Ubiquinona (Q): Recull els FADH2 de les flavoproteïnes.
Citocrom reductasa: [Citocrom: proteïna transportadora d’electrons que conté un grup prostètic hemo]. Catalitza la transferència d’electrons des de la ubiquinona al citocrom C i, a la vegada, bombejar (2) protons a través de la membrana interna mitocondrial. El rendiment en aquesta proteïna és menor ja que el impuls termodinàmic és menor.
Citocrom C: Transportadora d’electrons.
Citocrom oxidasa: Entregarà els electrons al oxigen per a formar la molècula d’aigua.
ATP sintetasa: Eina encarregada de fer la conversió energètica de ADP a ATP.
La cadena de transport electrònic està formada per 4 complexes més el coenzim Q (ubiquinona) i el citocrom C.
COMPLEX I Recull el poder reductor del NADH + H + COMPLEX II Recull el poder reductor del FADH2 Els dos complexes transfereixen els seus electrons al coenzim CoQ (ubiquinona).
COMPLEX III Recull el poder reductor del coenzim CoQ i el passa al citocrom C.
COMPLEX IV: Recull els electrons del citocrom C i redueix l’oxigen a aigua.
MRDD Els compostos que transporten aquests electrons al llarg de tota la cadena de transport d’electrons estan ordenats segons el seu potencial de reducció. Estan ordenats de més negatius a més positius. [El més positiu és l’oxigen]. Com més positiu és un potencial de reducció, més espontani serà aquest procés.
És a dir, per a que sigui una reacció espontània, ∆E > 0. Les substàncies amb potencials de reducció més negatius (menys positius) rebran electrons d’una substància amb potencia més positiu. ∆G = -n·F·∆E Cadascuna de les reaccions redox acoblades en el transport electrònic biològic comporta la transferència d’electrons des d’una parella redox a una altra de potencial de reducció major.
El NADH és un agent reductor fort. [Primer en la cadena] L’oxigen és un agent oxidant fort. [Últim en la cadena] Els transportadors com el CoQ i el citocrom C sofreixen reaccions d’oxidoreducció.
Tot el procés segueix un procés vectorial i seqüencial (un darrere de l’altre) ordenats segons el potencial de reducció.
Els electrons s’aniran movent de forma termodinàmicament afavorida seguint els potencials de reducció dels diferents elements.
Complexes i transportadors electrònics de la cadena respiratòria Elements de la cadena respiratòria: complexes multienzimàtics i transportadors electrònics.
MRDD COMPLEX I: NADH-Q reductasa; NADH deshidrogenasa El cicle de Krebs és un dels principals font de poder reductor en forma de NADH.
És en el complex I on es recolliran els electrons del NADH i a la vegada serà un punt de sortida de protons cap a l’exterior. És un complex multienzimàtic.
Està format per més de 20 polipèptids diferents. Aconsegueix ser capaç de produir aquest moviment d’electrons a través seu gràcies a que conté FMN (flavina mononucleòtid) i diferents nuclis Fe-S. Aquests últims es troben en els diferents complexes; són estructures proteiques que tenen dins de la seva estructura diferents combinacions entre el Ferro i el Sofre.
En les proteïnes ferro – sulfurades, la unitat que participa en aquestes reaccions d’oxidoreducció és el ferro. Aquestes estan presents en els diferents complexes.
El ferro agafa diferent potencial de reducció en funció de l’entorn en el que es troba. Es a dir, es comportar à diferent depenen del medi proteic on es trobi.
El moviment de protons i electrons a nivell de complex , el NADH entregarà els seus electrons i protons al flavina mononucleòtid (FMN), [es reduirà]. El FMN recollirà electrons i protons.
Com que la següent proteïna és ferro – sulfurada i només carregarà els electrons, fa que l’estructura proteica que forma el complex I faci com una mena de canal per a protons fent que els 2 protons passin de la matriu mitocondrial a l’espai intermembranós. Els dos electrons que queden units a aquestes proteïnes ferro – sulfurades, en darrer terme, els acabaran traspassant a la ubiquinona.
MRDD COMPLEX II: Succinat deshidrogenasa; succinat – CoQ reductasa Recollirà els electrons del FADH2.
El FADH2 entrega els seus protons i electrons a nivell de complex II.
Està format per succinat DH i ferredoxines (complexes Fe – S però més petits) L’enzim succinat deshidrogenasa és tant una peça en la cadena de transport electrònic com del cicle de Krebs (oxida el succinat fins a fumarat donant lloc a FADH2). En la cadena de transport electrònic el que fa és: de l’oxidació del succinat a fumarat en el cicle de Krebs, fent que els electrons i protons d’aquesta oxidació + es recollissin el FAD , aquest quedaria com a FADH2 el qual passaria els electrons a les ferredoxines i finalment arribaran al CoQ.
Altres flavoproteïnes també poden cedir electrons al CoQ. Tot i que NO participen en la cadena de transport electrònic, participen en aquesta. Ho és per exemple el complex acetil CoA deshidrogenasa, el qual oxida els àcids grassos i el poder reductor el guarda com a FADH2, qui entregarà els e al CoQ.
COENZIM Q o UBIQUINONA: Carregarà electrons i protons. És quan els passi a complex III quan s’aprofitaran aquests realment però ja que s’extrauran protons.
És una benzoquinona lligada a diferents unitats d’isoprè. És una estructura hidròfoba ja que es lipídica (està formada per 10 subunitats d’isoprè). Depenent de l’espècie, la quantitat de molècules d’isoprè pot variar.
La cua apolar permet la difusió ràpida a través de la membrana.
Transporta els electrons del complex I i II als citocroms.
Té la capacitat de recollit dos electrons i dos protons.
Els dos electrons li venen dels complex I, II o de les altres flavoproteïnes. Els dos protons els recull de la matriu. Al ser una estructura apolar, té una certa mobilitat en la membrana mitocondrial interna.
MRDD Aquest coenzim Q entregarà els seus electrons i protons al citocrom C amb l’ajuda del complex III.
COMPLEX III: Ubiquitina – Citrocrom c o oxido reductasa També està format per diverses subunitats proteiques, citocroms i nuclis Fe – S. Els citocroms són proteïnes de transport electrònic amb un grup prostètic hemo. Depenent de la longitud d’ona que absorbeixen se’n poden distingir 3 tipus – a, b i c -.
Recull el poder reductor del coenzim CoQ.
- El procés de reducció es dur a terme a partir de la reducció del Ferro: Fe (III) + e  Fe (II) Aquest enzim de la reducció del ferro prové dels entregats a partir del coenzim CoQ.
La transferència d’electrons del CoQ al citocrom C regulada pel complex III és un procés complex, ja que a més a més, aquests citocroms només poden carregar un electró en cada reacció de ferro.
Els electrons s’entregaran al citocrom C i els protons, simultàniament, també els alliberarà cap a l’espai intermembranós.
CITOCROM C: Només carregarà electrons.
En el citocrom C es genera un cicle en el qual, com que el citocrom C té diversos punts d’unió als diferents coenzims purs segons la posició, el que fa que es creï un cicle en que es va alliberant l’electró, es torna a carregar i així successivament. És a dir, a mesura que entra un electró, en surt un protó i, així tota l’estona.
COMPLEXE IV: citocrom oxidasa; Citocrom C – O2 oxidoreductasa Darrer punt de sortida dels protons.
Element relativament mòbil en la cadena membrana interna mitocondrial.
El citocrom C, al tenir a la cara externa de la matriu mitocondria, recollirà els electrons del complex III i els passarà al complex IV.
És el complex multiproteic citocrom oxidasa qui redueix l’oxigen a aigua.
Es modula al·lostèricament per ATP (està regulat per ATP).
Bombeja protons a l’espai intermembranós per a crear un gradient de protons electroquímic fora prou potent per a poder sintetitzar ATP. Aquest mateix procés és regulat per el ATP. El ATP el que farà és aturà aquest procés quan ja n’hi hagi molt i, activar-lo quan la quantitat de ATP sigui petita. (mitjançant la reacció reversible del la hidròlisi del ATP). Si hi ha molt de ATP, no se’n podrà sintetitzar més perquè tot el Pi ja està agafat. Molts cops s’inhibeix.
Aquest complex I, també està format per citocroms a i a3, conté varies unitats i nuclis Fe – Cu.
MRDD No tots els complexos que participen en la cadena de transport electrònic mouen electrons i protons. Sí que tots mouen electrons.
Per diferents mecanismes, el complex I, el complex III i el complex IV aprofitaran aquesta energia associada al moviment d’electrons per a treure protons cap a l’exterior de forma que aquest gradient sigui prou gran per a que el complex V permeti la síntesi de ATP.
COMPLEXE V: Canal F0; ATP sintasa.
Alguns complexes que intervenen en el transport d’electrons, alliberen protons a l’espai intermembranós.
La ATPasa acopla el pas de protons a la síntesi de ATP.
MRDD El gradient de protons i la força elèctrica generada (gradient de càrrega) seran les que generaran la força suficient per a crear una força protomotriu mitjançant la qual els protons podran travessar la ATP sintetasa i així, sintetitzar ATP.
La ATP sintasa s’activa per [ADP] i [P] altes i s’inhibeix per a [ATP] altes.
F0: Estructura polipeptídica que fa un canal a través del qual els protons poden passar.
És gràcies a aquest moviment dels protons que les diferents subunitats de F1 (β, ε, δ i γ) poden girar i per tant, sintetitzar ATP. Aquesta estructura permet transformar l’energia associada al gradient electroquímic de protons a través de la membra mitocondrial interna en energia en forma de ATP. El ADP i P regulen aquest procés en base a la quantitat de cada espècie.
Els electrons són transferits des de NADH i FADH2 a l’oxigen a través de la cadena de transport + mitocondrial (es reoxiden en NAD i FAD) i l’energia és utilitzada per fer un gradient de protons que s’utilitzarà per sintetitzar ATP.
El quocient P/O és mesura per a veure el rendiment del procés. És una mesura de quans electrons s’han d’enviar al oxigen per a poder sintetitzar ATP. P/O = Compost ric en energia (P) a base de la oxidació (O).
Des del NADH, s’estableix que per cada molècula s’obtenen 2 electrons i per tant, 3 ATP. Per tant, per al NADH, el quocient PO és 3 ATP.
Des del FADH2, el quocient PO serà 2 ja que aquestes entren en una etapa més posterior.
MRDD La força protomotriu també l’aprofiten sistemes de transport de la membrana mitocondrial interna.
Transferència dels transportadors d’electrons a la cadena respiratòria.
Certes reaccions del metabolisme tenen lloc a l’interior de la mitocòndria. Però altres reaccions metabòliques es donen al citosol, i la membrana mitocondrial interna és impermeable al NADH.
Això vol dir que han d’haver-hi uns transportadors per a que les molècules (fins i tot el ATP) puguin entrar i sortir de l’orgànul.
D’aquestes reaccions que es donen al citosol, en destaquen:  Llançadora de glicerofosfat: Més acttiva en cervell i múscul esquelètic. És antiport.
Una llançadora és un conjunt d’elements que permeten, en net, transferir només el poder reductor. La resta d’estructures moleculars que també hi participen, no es transporten.
La llançadora de glicerofosfat és la recombinació de 3 estructures proteiques.
Amb aquesta llançadora es perd el coeficient P/O, ja que el rendiment del NADH inicial és molt més elevat. En aquest cas obtenim FADH2, el qual té un P/O menys eficient.
Actua el mateix enzim (glicerol 3 fosfat deshidrogenasa) però en medis diferents.
Aquest el que fa és agafar el poder reductor generat en el citosol, fent disminuir la hidroxicetona fosfat. Aquest compost reduït s’anomena glicerol 3 – fosfat. És a dir, el NAD obtingut anteriorment a partir de la oxidació de la glucosa, ara es troba en forma de Glicerol 3-fosfat. Així no es pot unir a la cadena de transport electrònic, pel que a la membrana de la cara externa de la membrana mitocondrial interna hi ha un enzim equivalent però adaptat al medi mitocondrial. Gràcies a això, el glicerol es redueix alliberant així un FADH2.
MRDD  Llançadora de malat – aspartat: Més activa en fetge, cor i ronyó És més complexa que la de glicerofosfat. A més a més, també és més eficaç energèticament.
La llançadora de malat - aspartat té un rendiment major respecte el coeficient P/O.
L’objectiu d’aquest mecanisme és que el poder reductor que tenim al citosol en forma de NADH, travessi la membrana mitocondrial interna per a que torni a la matriu un altre cop. Per dur a terme aquest procés es necessiten dos transportadors: Transportador de cetoàcids: Malat  α – Ketoglutarate Transportador d’AA: Glutamat  Aspartat No totes les molècules tenen transportadors a nivell de la membrana mitocondrial interna.
En aquest cas, el NADH es combina amb oxaloacetat i, aquest últim al reduir-se i amb l0ajuda de la malat deshidrogenasa es transforma en malat. [Oxaloacetat  Malat]. El poder reductor del NADH passa al malat. Aquest malat sí que té un transportador a la membrana mitocondrial i per tant pot entrar-hi. A l’altra costat hi ha la reacció inversa qual el malat s’oxida formant + oxaloacetat. En aquest procés es redueix un NAD .
Com s’ha dit anteriorment, les llançadores només poden transportar certes molècules les qual continguin el poder reductor. Per tant, per a transportar les altres molècules s’ha de restaurar el sistema de manera que l’oxaloacetat es combina amb el glutamat formant un aspartat, el qual sí que té un transportador i pot sortir fora.
Gairebé tots els NADH i FADH2 que es generen per la oxidació dels compostos orgànics, es fa a la matriu mitocondrial. Tot i això, les llançadores en són una excepció.
Hi ha processos en que el poder reductor es genera fora de la matriu mitocondrial. A més la cadena de transport electrònic (qui recull aquest poder reductor) té la capacitat d’obtenir el poder reductor des de dins de la matriu mitocondrial.
MRDD FOTOSÍNTESI La fotosíntesi té lloc al cloroplast. La principal diferència amb el procés anterior és la font d’energia.
A partir de l’energia solar, la fotosíntesi és capaç de lligar les estructures bàsiques (diòxid de carboni i aigua) per a fer els compostos orgànics que podrem reduir posteriorment per a obtenir energia.
En la fotosíntesi, en comptes de reaccionar el NADH, ho fa el NADPH, el qual ajuda a repartir funcions.
El NADPH no participa gairebé mai recollint poder reductor sinó que treballa donant poder reductor.
Aquest procés es dur a terme en dos processos diferents; la part llumínica (es necessita llum solar – és la fotofosforilació, és a dir, és la síntesi de ATP gràcies a la creació d’un gradient de protons a través d’una membrana molt impermeable al pas de substàncies generat gràcies al moviment d’electrons a través de diferents estructures ordenades d’acord amb el seu potencial de reducció i, aquest moviment electrònic és iniciat per l’energia sola) [En la fase lluminosa també es sintetitza NADPH per a poder obtenir l’energia per a sintetitzar estructures orgàniques el més reduïdes possible] i la part fosca, està formada + pel donador d’aquest poder reductor per a la biosíntesi reductora, el qual serà el NADP .
En la fase fosca, més exactament el que es fa és, a partir de diòxid de carboni i aigua, utilitzant l’energia aconseguida en la fase lluminosa, es sintetitzen compostos orgànics el més reduïts possibles per a que altres organismes (o la mateixa planta en determinats moments) pugui obtenir l’energia.
Aquest procés passa al cloroplast, el qual a nivell funcional és molt semblat a un mitocondri. Té una membrana externa bastant permeable, una membrana interna molt impermeable que delimita l’estroma, el lloc on tindrà lloc la biosíntesi reductora de carbohidrats. Dins de l’estroma s’hi troben els tilacoides, els quals si estan apilats s’anomenen grana, que en la seva membrana (molt impermeable) és on es durà a terme la transformació d’energia solar en energia química. Aquest procés, exactament es dur a terme en les antenes de les membranes, que són punts on es dur a terme l’absorció de fotos de llum visibles.
MRDD Com es passa l’energia solar a energia química? En aquest procés tenen un paper primordial les clorofil·les i els altres pigments que participen en el procés. Aquestes molècules tenen la característica de tenir una gran quantitat de dobles enllaços alternats, el que vol dir que els electrons formen part d’estructures ressonants i, per tant, són més susceptibles de ser excitats i fins i tot, poden abandonar aquesta estructura química si reben una energia superior suficient.
Complexos antena i centre de reacció En la imatge s’observen el conjunt de processos que generen l’energia suficient per a iniciar el moviment electrònic que correrà per la cadena de transport electrònic en el cas dels fotosistemes.
S’observen les diferents antenes de les molècules de pigments, juntament amb el centre de reacció.
Amb l’energia generada pels fotons que insereixen en els diferents pigments es donen lloc dos processos: 1.
2.
Quan un fotó incideix en un d’aquests pigments, els electrons que tingui aquest en estat basal, gràcies a l’energia d’aquest fotó s’excitaran. Aquests però tornaran posteriorment en el seu estat basal. L’energia associada a l’excitació del primer pigment, es transferirà a la seva molècula veïna fent que s’exciti aquesta i torni a tornar al seu estat basal transferint, posteriorment l’energia i així successivament. Aquest fet es denomina “transmissió d’energia per ressonància”.
Les clorofil·les formen part del centre de reacció. Quan aquestes reben incidència d’un fotó, l’electró que tenen en estat basal, s’excita tant que té energia suficient per a alliberar-se de la molècula i passar a la molècula següent. De forma que s’esdevé una transferència d’electrons des de la clorofil·la del centre de reacció a la molècula veïna. Aquest moviment d’electrons en diferents estructures químiques comporta un moviment redox.
Normalment aquest procés d’excitar un electró i donar-li l’energia suficient per a que alliberi la molècula química no es dóna només amb l’excitació d’una única molècula de clorofil·la sinó que és un sumatori de l’ inserció de fotons en diferents molècules de clorofil·les (les quals poden ser diferents entre si) i diferents pigments (que també poden ser diferents entre si).
És per això que és molt comú trobar en les plantes 2 llocs on està passant aquest procés.
Normalment, en les plantes com a mínim sempre es trobe la clorofil·la a i la b, per a així assegurar que totes les longituds d’ona de llum visible estan cobertes per algun pigment.
MRDD Les clorofil·les i pigments són accessoris que completen l’espectre d’absorció de llum visible. Les clorofil·les a i b són les més abundants en les plantes. Normalment els pigments contenen cromòfors, els quals són parts que absorbeixen la llum.
Fotosistemes Els fotosistemes estan formats per antenes, centres de reacció i agents de transports electrònic.
El fotosistema I és sensible a unes determinades longituds d’ones per això s’anomena P700. La llum provoca que un electró salti i que es mogui pel fotosistema I fins a arribar a reduir el NADPH, el qual agafarà un protó de fora del tilacoide i reduirà el NADPH.
En aquests fotosistema I li farà falta un electró, ja que un ha saltat i s’ha quedat al NADPH. El segon electró que li falta per a que continu el procés vindrà del fotosistema II, el qual segueix un procés equivalent: A una longitud d’ona lleugerament diferent (680) el FSII també genera el salt electrònic i engega un procés redox. Els electrons són moguts i entregats a la plastoquinona, la qual agafa els electrons que se li han enviat i protons del medi (a través d’un citocrom b).
MRDD Aquests electrons els hi passa a la plastocianina i és aquesta qui restaura l’electró al FSI. Ara el FSI ja està compensat i pot dur a terme altre vegada el procés anterior.
Ara el que es deficitari d’electrons és el FSII, el qual com que té un sistema associat al manganès que és capaç d’agafar-li electrons a l’aigua (ja que és molt oxidant), és ràpidament restaurat amb l’electró. Aquest fet d’extreure de l’aigua l’electró genera a la vegada oxigen i 4 protons. Aquest fet és la principal via d’obtenció d’oxigen en organismes aerobis.
Per altra banda també es crea en el lumen una concentració de protons molt elevada en comparació amb l’exterior que és molt baixa. Anteriorment s’ha dit que la membrana tilacoidal és molt impermeable a molècules petites, pel que la càrrega no pot travessar-la.
Aquesta membrana és capaç de compensar les diferències de càrregues amb antiports amb molècules carregades.
Per tant, dins hi ha una concentració de protons molt més gran que fora, pel qual la ATP sintasa aprofita aquesta energia per a poder sintetitzar ATP.
Fase lluminosa FOTOSISTEMA I Complex de moltes subunitats transmembrana.
> 200 molècules de clorofil·la a 2 molècules de clorofil·la a en el centre de reacció Altres transportadors: A0 (clorofil·la), A1 i Fx (centres Fe – S) Ferredoxina: proteïna hidrosoluble mòbil. Cedeix els electrons a una oxidoreductasa per a formar NADPH.
Els electrons que es troben en les clorofil·les del centre de reacció agafen suficient energia dels fotons com per saltar de l’estructura inicial a través de tota la cadena de transport electrònic. Per tant la clorofil·la quedarà deficitària d’electrons.
És el fotosistema II qui li aportarà el següent electró per a que es pugui continuar el procés.
MRDD FOTOSISTEMA II Com en el fotosistema II els electrons es troben en un estat basal, el hi es més fàcil excitar-se i saltar.
És un complex de moltes proteïnes i pigments transmembrana.
En el seu centre de reacció hi ha 2 polipèptids, citocrom b 559 i dues clorofil·les a.
El complex formador d’oxigen té manganès (per a poder agafar-li els protons i electrons a l’aigua).
Hi ha altres pigments en la cadena de transport electrònic: feofitina (Pheo), que és una clorofil·la, PQ A i B, les quals són ubiquinones.
Abans de passar els electrons al fotosistema I, aquests passen pel complex citocrom b6f, el qual té complexes Fe – S, i és l’encarregat de recollir els electrons de la plastoquinona reduïda i els passa a la plastocianina. Aquest complex a més a més, també bombeja protons cap al exterior.
Per tant aquest complex tindrà la funció de transportar electrons entre la ubiquinona i la plastocianina i, moure els protons.
La plastocianina és la proteïna que donarà els electrons al P700, qui en aquest moment ja s’haurà restaurat del electró que li faltava.
Ara qui està en dèficit electrònic és la clorofil·la que es troba en el P680. Aquesta estructura té gran afinitat pels electrons, el que aconsegueix, juntament amb un complex format per manganès, és trencar una molècula d’aigua traient els electrons per a restaurar-se ella mateixa. Per tant l’últim donador d’electrons en la fotosíntesi és l’aigua. El camí que segueixen els electrons en la fotosíntesi és: aigua  FSII  FSI  NADPH Per tant, la llum solar el que fa és aportar suficient energia per a desestabilitzar els electrons dels centres de reacció per a poder reduir el NADP+ en NADPH i, a més a més, genera una molècula suficientment potent per a trencar una molècula d’aigua per a alliberar electrons.
Aquest procés es dur a terme en totes les plantes. Altes bacteris poden fer fotosíntesi sent, el donador d’electrons, l’hidrogen, el sulfhídric o altres àcids orgànics.
COMPLEX CITOCROM b6f - Transfereix electrons del FSII al FSI Té complex Fe – S Transfereix electrons a la plastocinina (proteïna hidrosoluble amb Cu) Bombeja protons MRDD La plastoquinona té la capacitat ( igual que la ubiquinona en els mitocondris) de transportar els electrons i els protons. Aquests electrons seran transferits al complex Cyt b6f però, els protons seran alliberats a la matriu del tilacoide per a que a partir de la ATP sintasa, aquests puguin travessarla membrana tilacoidal (la qual és molt impermeable) per a restaurar la concentració de protons fora, ja que a causa de la reducció del NADP+ formant NADPH se’n han gastat molt.
A més a més, al fer aquest procés, la ATP sintetasa aprofita aquest gradient a favor del potencial de reducció (electroquímic) per a generar ATP. En teoria s’hauria d’aprofita el gradient en concentració (ja que hi ha molts protons) i el gradient de càrrega (ja que els protons contenen càrrega positiva), però a banda i banda hi ha un flux de Cl- i de Mn+ el quals equilibren el gradient de càrregues i només s’aprofita el gradient de concentració de protons.
TRANSPORT ELECTRÒNIC NO CÍCLIC [és tot el procés explicat anteriorment] MRDD TRANSPOT ELECTRÒNIC CÍCLIC El transport electrònic no cíclic o no de la fotosíntesi és el més rendible ja que s’obté NADPPH i ATP més ràpidament.
En una planta la quantitat de NADPH és definida.
Quan la planta ha dut a terme molts processos de fotosíntesi i el NADPH obtingut no l’ha pogut gastar, pel que hi haurà un gran dèficit de NADP+, per molt que rebi més llum solar, no podrà formar-ne més.
Per tant per a no perdre l’energia llumínica, dur a terme el transport electrònic cíclic. Aquest en comptes de passar els electrons de la ferredoxina al NADPH, els entrega al citocrom b6f, per a que aquest aprofiti el moviment dels electrons per entrar protons al lumen. Per tant el FSII no participa.
Utilitza els elements del FSI.
Regula el quocient de NADPH/NADP+.
Es genera una certa síntesi de ATP, és a dir, es genera gradient protònic que assegura ATP (fosforilació cíclica).
No allibera oxigen ni es produeix NADPH ja que depenen del FSII.
MRDD FASE FOSCA Es dur a terme tant si hi ha llum solar com si no, ja que són reaccions independents a la llum.
Tant el ATP com el NADPH es sintetitzen en l’estroma per a que puguin ser utilitzats fàcilment en la següent etapa.
En l’estroma, a partir del NADPH i amb l’energia del ATP es generarà compostos orgànics reduïts.
...

Comprar Previsualizar