Vertebrats. Tema 1 (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Vertebrats
Año del apunte 2017
Páginas 15
Fecha de subida 10/09/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

Vertebrats Josep Bas, Margarida Casadevall i Josep Rost TEMA 0. INTRODUCCIÓ Els VERTEBRATS són un subfílum de Metazous. Són Celomats (triblàstic i permet la formació d’estructures internes), Deuteròstoms (ostomia: boca; deu: os. Vol dir que la boca és el segon orifici del cos, el primer és l’anus. L’anus es forma a partir del blastoporus), Cordats (presenten la notocorda, una corda fibrosa que dóna suport a la musculatura troncal; un lloc on exercir la força) i simetria bilateral.
Aquesta definició no és exclusiva dels vertebrats, ja que inclou altres éssers com ara les llancetes. Aquestes no tenen encèfal, ni crani , ni vèrtebres.
El que acaba de diferenciar els vertebrats és que a més a més presenten faringotrèmia que consisteix en l’obertura d’una sèrie de fenedures als costat de la faringe, és a dir, una faringe perforada. Aquestes fenedures tenen una funció de respiració en medi aquàtic. L’aigua entra per la boca, surt del tub digestiu per aquestes fenedures i l’aigua carregada d’oxigen va a parar a les brànquies. En vertebrats superiors no s’arriben a obrir les fenedures.
Finalment estan proveïts d’un teixit ossi format per vèrtebres que protegeixen el sistema nerviós epineure i estan dotats d’una dilatació cefàlica o encèfal, protegit per un crani.
CARACTERÍSTIQUES DEL SUBFÍLUM “VERTEBRATS” 1. Les principals característiques dels cordats (notocorda, cordó nerviós dorsal, fenedures branquials, endostil i cua post-natal), totes elles es manifesten en algun estat del seu cicle vital. L’endostil és un solc ventral amb les parets glandulars situat a la faringe, la funció del qual és secretar mucus per atrapar l’aliment, capturar iode i produir hormones tiroidees.
2. El tegument, està bàsicament constituït per dues porcions, una epidermis externa de l’epiteli estratificat, formada a partir de l’ectoderma, i una dermis interna, de teixit connectiu, que deriva del mesoderma; moltes modificacions a la pell, entre elles les glàndules, les escames, les plomes, les ungles, el pèl.
3. Endosquelet de cartílag o os, que consisteix en una columna vertebral (excepte en els mixins, que manquen de vèrtebres) i un esquelet cefàlic (crani i esquelet faríngic) format principalment a partir de les cèl·lules de la cresta neural.
4. Faringe musculosa i perforada; en els peixos, els sacs faríngics s’obren a l’exterior en forma de fenedures i porten brànquies; en els tetràpodes, la faringe és l’origen del teixit glandular.
5. Complexos segments musculars en forma de W, per permetre els moviments.
6. Sistema digestiu complet i muscularitzat, ventral respecte a la columna vertebral i proveït de fetge i pàncrees.
7. Celoma ben desenvolupat, dividit en una cavitat pericardíaca i en una pleuroperitoneal.
8. Sistema circulatori que consisteix en un cor ventral amb vàries càmeres; sistema tancat de vasos sanguinis amb venes, artèries i capil·lars; fluid sanguini amb eritròcits que contenen hemoglobina; arcs aòrtics parells, que connecten les aortes dorsal i ventral i es ramifiquen cap a les brànquies dels vertebrats aquàtics; en els terrestres presenten modificacions a la disposició dels arcs aòrtics per constituir el sistema pulmonar i el circulatori.
9. Sistema excretor constituït per ronyons glomerulars parells proveïts de conductes de desaigua a la cloaca.
10. Encèfal tripartit altament diferenciat; deu o dotze parells de nervis cranials; un parell de nervis espinals per cada miòtom primitiu; òrgans sensorials especials parells, derivats de plaques epidèrmiques.
11. Sistema endocrí de glàndules sense conductes dispersats pel cos.
12. Sexes separats quasi sempre; cada sexe presenta gònades parells amb conductes que descarreguen els seus productes a la cloaca o en obertures a prop del anus.
13. Dos parells d’apèndix sostinguts per cintures i amb esquelet apendicular.
Hi ha varis vertebrats que no se’ls ha acabat de fossilitzar les vèrtebres, com ara els animals cartilaginosos. És per això que la paraula Vertebrats (presència de vèrtebres) no és la millor manera de definir aquets grup. S’haurien de dir Craniats.
Figura 1. Clau dicotòmica CORDATS Tal i com es pot veure en la Figura 1 es poden dividir els craniats en dos grans grups, els ÀGNATS, sense mandíbula i els GNATOSTÒMATS, amb mandíbula.
Dins els àgnats hi trobem els MIXINS, que són craniats (tenen crani i encèfal), però no vertebrats i les LLAMPREES, les quals tenen una vida paràsita i anàdroma (que viu en el mar la major part de la seva vida però que viatge cap a l’aigua dolça, especialment per desovar).
Tenen boca tubular plena de dents i s’alimenten de la lisi de la carn de l’hoste.
Per altre banda, els gnatostòmats (vertebrats que presenten mandíbula) es poden dividir entre peixos i tetràpodes. Un individu deixa de ser peix quan apareixen apèndix parells (potes). Dins els peixos podem distingir entre Condrictis (quimeres), tenen esquelet cartilaginós; Arquinopterigis, peixos amb aletes amb radis durs; Actinistia (grup que s’ha extingit); Dipnol (peixos pulmonats)  tots ells són vertebrats que es desplacen gràcies al tronc i les aletes (viuen a l’aigua).
La resta són tetràpodes (apèndix parell). Dins els tetràpodes també es poden dividir entre AMNIOTES (cobertura protectora dins l’ou, fet que permet la posta en sec, és el principal pas de la vida terrestre 100% i engloba als rèptils, els quals són un grup parafilètic, les aus i els mamífers) i els ANAMNIOTES (sense la coberta protectora dins l’ou, per tant, depenen de l’aigua al llarg de la seva vida i per suposat en la seva posta, engloba als amfibis). En la base d’aquest grups , tenim un ancestre comú que encara no es coneix amb claredat.
En el Càmbric és quan es troba la gran explosió dels peixos  Placoderms i Ostracoderms (tenien un exosquelet). En el Devonià, comença a haver-hi la intenció de sortir de l’aigua  Acanthostega (Acanthodians). Gran explosió de l’aparició de la resta de vertebrats.
Tiktaalik roseae Dels primers que van sortir de l’aigua, tot i que tenia una pell molt dura, semblant als rèptils.
Figura 2. Clau dicotòmica VERTEBRATS al llarg del temps.
Figura 3. Gràfic en forma de pastís on s’expressa el nombre d’espècies de cada classe per el número total d’espècies de vertebrats.
Vulnerabilitat dels vertebrats La vulnerabilitat dels diferents grups de vertebrats depèn de la diversificació, de la capacitat d’adaptació i de les amenaces a les que estan sotmeses. Generalment aquells organismes que estan adaptats a ambients molt restringits són bastant vulnerables. El grup de vertebrats que actualment està amb menys perill, és el grup d’ocells i per altra banda el grup que està més amenaçat és el grup dels amfibis.
TEMA 1. L’ESQUELET CEFÀLIC: NEUROCRANI, ESPLACNOCRANI. L’APARICIÓ DE LA MANDÍBULA. DERMATOCRANI L’esquelet d’un vertebrat es divideix en dues grans parts:  Esquelet visceral. L’esquelet visceral està format per unes estructures que s’anomenen arcs viscerals o esplacnocrani.
 Esquelet somàtic. L’esquelet somàtic té dues parts: o Esquelet axial: L’esquelet axial és el que constitueix l’eix estructural del cos, l’esquelet (esquelet cefàlic, columna, costelles, estèrnum i aletes imparelles, tenasses, si és que n’hi ha).
o Esquelet apendicular: Esquelet apendicular fa referència a les aletes parelles en peixos i apèndixs parells en tetràpodes.
Neurocrani o condrocrani El crani es forma a partir d’unes estructures que donen lloc a una primera estructura cranial, el neurocrani o condrocrani, perquè és cartilaginós, no ossificat (crani primitiu). Es veu una estructura primitiva de crani en tots els grups de vertebrats, actuals i fòssils i per tant, el nom correcte del grup hauria de ser craniats o craniata.
Figura 4. Tall sagital (planer) d’un organisme embrionari primitiu d’un hipotètic peix primitiu.
Les peces de cartílag del neurocrani, es van formant per processos de formació de cartílag (condrificació), a la base de la zona cefàlica d’aquest organisme embrionari amb l’objectiu de construir una mena de suport ventral que el protegeixi. L’única part prèvia que tindríem anteriorment dels cordats és la notocorda (color blau). L’objectiu d’aquestes estructures és de donar suport a l’encèfal (massa que es va fent cada cop més gran). Els vertebrats més primitius es movien per ondulació, s’arrossegaven per terra i per tant calia més protecció a la base de l’encèfal i és quan van aparèixer les varetes o estructures cartilaginoses.
Aquest suport comença amb la formació de dos tipus de cartílags:  Cartílags precordals: A la zona entre els dos ulls comencen a aparèixer un cartílag (taques verdes) que es va allargant per davant i darrere per sota de la massa encefàlica a partir dels centres de condrificació, però sense acabar-se de fusionar en la part central. S’anomenen cartílags precordals, ja que sempre els trobem per davant de la notocorda.
 Cartílags paracordals: Gairebé simultàniament apareixen al mateix temps que els cartílags precordals. Els cartílags paracordals (taques grogues) reben aquest nom perquè estan a banda i banda de la notocorda. S’allarguen per davant i darrere i es fan més gruixuts per la part central fins a formar una safata que fa de suport i protecció de la part encefàlica.
En una segona fase apareixen les càpsules olfactives que protegeixen l’òrgan primitiu de l’olfacte. Es tracta de petits cartílags que es van fent cada cop més gruixuts però que en aquest cas envolten l’aparell olfactiu. Simultàniament apareixen les càpsules òtiques, envolten i protegeixen l’òrgan primitiu de l’oïda.
Finalment, apareixen les càpsules òptiques o orbitals, que protegiran i donaran resistència o consistència a l’ull. Són l’únic element que no es fusiona amb la resta d’elements del crani, mentre que les altres estructures van creixent i es van fusionant fins a donar una estructura tancada, l’esquelet cefàlic. Els ulls no s’ossificaran mai i donaran lloc a l’escleròtica de l’ull, que dóna la forma globulosa de l’ull i que permet el seu moviment.
Això és el que constitueix els cranis primitius. És el que trobem en els peixos més primitius (myxini), que encara no tenen estructura de boca i són paràsits de peixos.
El condrocrani fa de safata basal, s’ha tancat per dalt i ha quedat en forma de caixa protegint el cervell. El condrocrani és l’estructura primitiva de protecció del cervell.
En un vertebrat primitiu (àgnats  llamprees i mixinoideus), és característic trobar-hi fenedures, que per una banda permeten filtrar l’aliment i a més a més renovar l’aigua que passa per la zona branquial, re-oxigenant les brànquies. La faringotrèmia en animals que tenen un cos tou, que es mouen per ondulació i disposen de fenedures tenen certs problemes, ja que el seu propi moviment de natació li impedeix re-oxigenar les brànquies, ja que les fenedures es tanquen. Així doncs, apareixen uns estructures que fan que els tubs siguin una mica més rígids i no s’acabin de tancar del tot.
La faringotrèmia és la perforació de la faringe. És una característica típica dels vertebrats, que permet l’alimentació en medi aquàtic. A través d’aquestes perforacions surt l’aigua, mentre l’aliment continua cap al tub digestiu. En origen, tots els vertebrats som faringotremats, però en animals terrestres (en els adults) aquesta estructura ha canviat molt, perquè ja no mengen sota l’aigua.
La posició de la hipòfisi, és una zona que queda alliberada perquè és una estructura que sempre penja de l’encèfal.
En el grup d’elasmobranquis (taurons i rajades) les estructures que formen l’esquelet cefàlic són únicament cartilaginoses, l’únic que han anat fent-se més amples, fins a recobrir totalment l’encèfal.
Esplacnocrani o esquelet visceral També apareixen unes barres de cartílag entre fenedures (a banda i banda del cap) que permeten mantenir la forma i l’obertura de les fenedures. Es forma una vareta per davant i per darrere de l’orifici fins a la faringe, de manera que es troben ventralment. Les varetes s’acaben ajuntat per baix i s’ajunten amb les del costat, formant una U. Aquesta estructura s’acaba anomenant arcs viscerals per la forma que acaben prenent. Aquestes varetes de cartílag a banda i banda de la faringe són l’esquelet visceral.
El primer arc visceral es converteix en arc mandibular (I), en la mandíbula. El 2n arc visceral es converteix en l’arc hioide. I els següents arcs viscerals donen lloc als arcs branquials.
En els mandibulats el primer arc visceral ha tirat endavant, s’ha fet més gruixut i s’ha tancat, convertint-se en la primera mandíbula primitiva. Les dues peces que formen la mandíbula s’anomenen cartílag de Meckel (la peça de la mandíbula inferior) i palatoquadrat (peça de la mandíbula superior).
Aquesta mandíbula està desenganxada de la zona cefàlica, tot i que no totalment ja que trobem un lligament sobre el palatoquadrat. El segon arc visceral (arc hioide) s’aproxima molt a la mandíbula i forma lligaments amb el crani i amb la mandíbula sent un segon punt de suport de la mandíbula. Queda sostinguda per davant i per darrere (no està soldada ni articulada amb el crani, però si que està sostinguda). La part entra la hiomandíbula i el palatoquadrat forma un espai que dóna lloc a un orifici que rep el nom d’espiracle per on surt una mica d’aigua però no te una funció important (és un residu). El punt de flexió de l’articulació també està unit per lligaments, el que permet una mica de separació i una obertura més gran de les mandíbules. Les dents d’aquests animals cartilaginosos no estan soldades en l’os, sinó que estan totalment sostingudes per articulacions. El cartílag dels condrictis pot estar mineralitzat, però mai ossificat.
Evolució del crani Les estructures de color rosa són estructures noves perquè es formen a partir de centres d’ossificació nous.
L’ossificació en peixos es produeix en dues etapes. La primera consisteix en que algunes peces de cartílag són substituïdes per os. El teixit ossi de dins el cartílag va augmentant i el cartílag va desapareixent  ossos de substitució (ossos que substitueixen cartílags que ja existien).
D’aquest tipus n’apareixen pocs i alguns acaben desapareixent. No obstant això, no tot el cartílag és substituït per os. Només s’ossifica la part posterior de la mandíbula, la zona propera a l’articulació. Aquests ossos, on l’inferior rep el nom d’articular i el superior de quadrat formen la xarnera mandibular d’amfibis, rèptils i aus, però no la dels mamífers.
L’os de color blau és el neurocrani (condrocrani), en blau fosc hi ha els ossos amb processos d’ossificació i els de blau clar són els cartílags que mai s’arriben a ossificar.
Es dóna la formació d’un os, l’Sphenethmoide, que quedarà durant un temps com a substitució dels cartílags precordals.
La part posterior del neurocrani s’ossifica, i els cartílags paracordals són substituïts pels estructures que s’anomenen ossos occipital. Aquests ossos són els que queden a la part de darrere del crani i protegeixen el voltant del foramen màgnum, per on sortirà la notocorda.
Sempre n’hi ha un de més a dalt que s’anomena supraoccipital, un a baix basioccipital i dos al costat que reben el nom de exoccipitals. Aquests són els altres elements d’ossificació del neurocrani o condrocrani.
Els ossos occipitals són del pocs ossos de substitució que es mantenen en tota l’evolució. El que varia és la mida i la posició dels còndils occipitals, que són els que permeten girar el cap, perquè es situen entre el crani i la columna. Els còndils permeten la formació del coll i el moviment del cap.
Dels occipitals en surten els còndils que s’articulen amb la primera vertebra cervical (atles o atlant). Els amfibis i els mamífers tenim dos còndils que surten dels exoccipitals i que encaixen amb dues cavitats de la primera vèrtebra. Els rèptils i les aus tenen un sol còndil que surt del basioccipital i que encaixa amb una sola cavitat de la primera vèrtebra. Aquest fet explica el moviment del cap dels ocells, que poden rotar-lo molt perquè només està articulat per un sol eix.
Els ossos quadrat, articular i occipital són els més importants perquè es mantenen a tota l’escala dels vertebrats.
Resum de la formació de l’esquelet cefàlic La 1a foto seria el cas dels peixos no mandibulats, com les llamprees, on es visualitza el condrocrani, les fenedures i els arcs branquials, que posteriorment donaran lloc a la mandíbula. La 2a figura representaria els primers mandibulats, on el primer arc branquial ha tirat endavant formant la mandíbula i el segon arc branquial ha acabat formant l’arc hioide i on també es pot observar l’espai que queda entre aquests dos ossos, que dóna lloc a l’espiracle.
Les figures C i D ja representen un tetràpode (tetràpode primitiu i tetràpode avançat), en el qual veiem la formació del quadrat i l’articular. En el tetràpode avançat l’epipterigoides es troba molt més reduït i menys peces i algunes reduïdes. Els arcs branquials perden la seva funció de filtrar l’aigua i de respiració a través de les brànquies i es converteix en cartílags de suport formant una sèrie d’anells de suport de la tràquea i de suport a la llengua, laringe i a les cordes vocals. La nou del coll en els homes és un residu dels antics arcs branquials.
En el procés d’ossificació, el palatoquadrat es va perdent i només s’ossifica la part posterior.
En canvi la part anterior no s’ossifica mai. Dóna lloc a dues peces: - L’epipterigoid: al final acaba desapareixent i quedarà substituït per altres estructures.
El quadrat: ossificació de la part posterior de la mandíbula superior, constituirà la part de dalt de l’articulació mandibular de peixos ossis fins a aus.
En la mandíbula inferior passa el mateix, només s’ossifica la part posterior que constitueix una peça que s’anomena articular. La xarnera d’obertura i tancament de la boca són el quadrat i l’articular.
Dermatocrani Els vertebrats actuals han incorporat una sèrie de plaques noves a sobre de tot això, constituint el dermatocrani o ossos d’origen dèrmic. La pell fabrica una estructura òssia, que són els ossos de revestiment que són d’origen dèrmic que revesteixen tota la superfície corporal donant protecció al cos de l’animal i així es formarà l’estructura definitiva que és el dermatocrani.
L’origen del dermatocrani es troba en els peixos cuirassats (ostracoderms i placoderms), que portaven un exosquelet ossi. La part posterior eren plaques d’os molt gruixuda, però fragmentades per donar més mobilitat al cos en la natació. La diferència entre els ostracoderms i els placoderms és que els últims tenen més fragmentació en les plaques. Sobre els ossos hi ha una dermis, tot i que no es veu. De les plaques osses n’han derivat tot de peces dels vertebrats actuals com l’esquelet cefàlic, dents, escates dels peixos actuals, denticles dèrmics (com les escates en els taurons), opercle, algunes estructures de la cintura pectoral.
Les peces de color rosa són peces d’esquelet dèrmic que deriven del casc dels peixos primitius, dels placoderms. S’han anat fent més primes, fragmentat i s’han anat especialitzant segons el grup. L’esquelet dels peixos era molt més complex que el nostre, per tant podem dir que evolutivament, l’esquelet cefàlic s’ha anat fent més senzill (simplificació de l’esquelet cefàlic).
Les peces d’origen dèrmic han anat creixent i són completament independents de les estructures que hi havia abans. No hi ha correspondència entre el que hi ha a sota i el que hi ha a dalt. Simplement és un recobriment.
Els grups d’ossos tenen un nom, però la quantitat de subdivisions depèn de cada grup. Els ossos que tenim situats per davant i per sobre dels ulls, reben el nom de frontal. Pot haver-hi un o més d’un (frontal i prefrontal i postfrontal). Els ossos que es troben per davant de l’ull, s’anomenen nassal i lacrimal. Els que es troben al voltant de l’ull són els orbitals. Els que es troben sota del cap i darrere de l’ull són els parietals, els que es troben posteriors i a baix reben el nom d’occipitals i finalment els laterals són els temporals.
Representaria com un casc del condrocrani. Per sota apareixeran el grup de peces corresponents al paladar i a la part baixa entre el casc i el paladar, pels laterals hi haurien les peces de la mandíbula superior actuals que serien premaxil·la i maxil·la i que passaran a ser els elements principals de la mandíbula superior.
La única peça que queda deslligada és la mandíbula inferior, simplement estaria aguantada per lligaments. El cartílag de Meckel queda revestit per os dèrmic formant el dentari que aguantarà les dents. El dentari s’anirà fent gros i es convertirà en mandíbula inferior i que quedarà unit per lligaments a la mandíbula superior.
Paladar De color blau i groc veiem representada la premaxil·la i la maxil·la que portaran les dents i limitaran la mandíbula inferior i superior. El paladar primari està format a més a més de la premaxil·la i la maxil·la pel vòmer, que és la part que queda just per darrere de la premaxil·la. És un os quadrilàter, laminar, que constituirà el septe de les fosses nasals. Llavors tenim els palatins que seran les que es faran més importants al paladar i finalment apareix el pterigoide i paraesfenoide.
Aquest és el paladar primari que apareix en els peixos, persistieix en amfibis i començaria a canviar als rèptils. La masticació és el que marca un canvi absolut en l’estructura del paladar per tal de diferenciar la via d’alimentació i la de respiració per així poder respirar mentre masteguen. Amfibis i rèptils tenen paladar primari i en els cocodrils és quan es comença a donar el canvi en aquesta estructura i que acabarà de canviar en aus i mamífers.
Per separar les dues vies d’aire i aliment, algunes peces s’enfonsen cap ensota i altres surten cap enfora. Com hem dit els palatins és el que té més importància en el paladar ja que s’ajunten i acaba formant el que és el nostre paladar. Aquesta estructura seria el paladar secundari, com el que tenim nosaltres, cocodrils i sinàpsids.
Els ossos temporal i maseter són els músculs que ajuden a fer entrar la presa cap a l’estómac.
Com més força es necessiti, més grossos seran. Però aquest fet pot portar a grans deformacions en el crani, per això apareixen unes estructures que s’anomenen finestres, que són orificis cefàlics que permeten ubicar aquests músculs sense deformar de manera molt excessiva el cap. Les tortugues no tenen aquest múscul i els peixos tampoc perquè, en aquest cas no el necessiten.
Tipus de crani Segons el nombre d’aquestes fosses en el crani podem distingir entre: Diàpsids: línia reptiliana, dues fenestracions per acumular la musculatura cefàlica.
Sinàpsids: línia mamaliana, amb una sola fenestració.
Anàpsids: Grup d’organismes amniotes que es caracteritzen per no tenir obertures cranials a prop de l’òrbita ocular. Els únics membres no extints d’aquest grup són les tortugues.
Mandíbula inferior en mamífers L’ultima modificació és la que acaben de fer els mamífers, que acaben de transformar totalment la mandíbula inferior i l’articulació mandibular. El dentari es va fent més gran i creix fins a la zona de l’articulació, reduint les estructures que es troben per darrere seu (quadrat, articular i angular) i se situa pròxim a l’arc zigomàtic.
Quan el dentari creix cap amunt i va a buscar la fenestra, l’obertura, rep el nom de procés coronoide. Per darrere es forma el còndil articular que encaixarà amb una cavitat de l’esquelet cefàlic de dalt i serà la nova articulació de la peça mandibular i el crani. El quadrat i l’articular es converteixen en dos ossets de l’oïda mitjana (estrep, enclusa) que passen les vibracions del timpà a l’orella interna, a través de la finestra oval. La columel·la, provinent del segon arc branquial es transforma en el 3r osset de la oïda mitjana (el martell).
Crani dels mamífers En els mamífers hi ha una simplificació de les peces òssies cranials, i només queden els occipitals a darrere com a residu del condrocrani primitiu dels peixos. Hi ha paladar secundari amb els palatins com a estructura principal.
El crani dels mamífers està totalment evolucionat. En blau hi ha les restes del ossos de substitució del primer condrocrani i en rosa tots els ossos de formació dèrmica (ossos de revestiment). L’aparell hioide deriva de l’esquelet visceral i de la primitiva faringotrèmia de tots els vertebrats. De l’arc hioide (2n arc visceral) en deriven les estructures actuals de la nou del coll, la laringe i la faringe, les estructures de suport de la boca i de la llengua.
Altres estructures dèrmiques Hi ha altres elements dèrmics que persisteixen i que deriven de les plaques corporals dels placoderms. Les escates dels peixos, eren veritablement ossos i s’han tornat més petites, elàstiques i transparents. La superfície de les escates està coberta per uns teixits més superficials: - Dentina (marfil o ivori)  produït per una mineralització (carbonat de calç) que produeix una capa protectora més densa que protegeix l’os, que és més porós.
- Esmalt (enamel o ganoina)  capa molt prima protectora, que està formada per cristalls prismàtics d’hidroxiapatita que es solden entre si. Forma una estructura més dura i resistent que protegeix de l’abrasió.
Aquesta estructura d’ós gruixut + capa dentina + recobriment esmalt ha derivat a les actuals escates dels peixos, denticles dèrmics dels elasmobranquis i a les dents, però amb una evolució diversa.
En alguns casos, s’ha mantingut l’os i han desaparegut les capes superficials, i en altres casos ha desaparegut l’os i s’han desenvolupat més les capes superficials (és el cas de les nostres dents). L’esturió és l’únic peix actual amb escates òssies encara força gruixudes (escates ganoidees), semblants a les dels placoderms.
Les plaques placoidees dels taurons, tenen la mateixa estructura d’una dent de la boca d’un carnívor. Estan formades per una polpa buida dintre (part sensorial on hi passen els vasos sanguinis i nervis), recobriment de dentina i un recobriment d’esmalt.
Són escates molt poc visibles en la pell del tauró, on la pell és rugosa i les puntes estan orientades cap endarrere. Són estructures derivades de les plaques gruixudes dels placoderms on ha desaparegut la base òssia i hi ha hagut un major desenvolupament de les capes superficials de l’esmalt i la dentina.
Diferents tipus d’escates En la 1a imatge podem observar la superfície de la pell d’un esturió, on les plaques són petites, però contínues. Les línies són allà on el gruix és més prim i permet el moviment, però és una estructura continua i dura.
Els peixos actuals tenen escates elasmoidees, que són escates que en lloc d’estar com plaques recobrint la superfície una al costat de l’altre, estan ancorades per un costat a la pell i per l’altre extrem són lliures. A més a més estan superposades, una sobre de l’altra (imbricades), on cada escata és independent les unes de les altres, cosa que li dóna absoluta llibertat de fer tots els moviments. Les escates elasmoidees tenen una placa òssia amb gruix variable que porta elastina (dóna certa elasticitat) i un recobriment d’esmalt. Les plaques elasmoidees poden ser de dos tipus: cicloidees (regulars) o ctenoidees (amb zona rugosa a un extrem).
Les banyes dels animals Un altre element que deriva de l’estructura dèrmica dels placoderms són algunes banyes dels mamífers. Algunes banyes són formades per queratina (fabricada per l’epidermis) i altres per ossos. Per tant només les que estan formades per ossos, seran aquelles que proven de l’estructura dèrmica dels placoderms.
Trobem dos grans grups dins els mamífers: - Perissodàctils (nombre de dits imparells, grup dels cavalls, burros, ases, zebres i rinoceronts i els tapirs) Artiodàctils (nombre de dits parells, bòvids, cèrvids, giràfids).
El grup dels perissodàctils quan tenen banyes són banyes de queratina (es formen perquè es va endurint la superfície de protecció de l’epidermis). Són estructures de formació permanent, sempre amb la mateixa mida. En canvi en els artiodàctils són ossos d’origen cranial, del dermatocrani. Les banyes dels artiodàctils poden ser de durada permanent o transitòria.
Bòvids: Les banyes dels bòvids estan formades per un os + funda de queratina, que protegeix l’os i fa que no es gasti.
Cèrvids i càbrids: Alguns cèrvids i càbrids disposen d’una estructura bastant similar, més prima i formada per una capa de queratina força important. En els cérvols pròpiament, simplement és os. L’epidermis envolta la banya però és una estructura de vellut molt fina. En mascles pot arribar a créixer molt per motius de dominància. Amb aquest pes i sense protecció, un cop l’estructura arriba a la mida definitiva, la base es tanca i la banya mor, fins que cau i se’n forma una de nova.
Giràfids: són projeccions òssies molt petites, semblant a les dels cèrvids, però menys desenvolupades.
També podem trobar peces esquelètiques dèrmiques que recobreixin tot el cos, tot i que és més rar. Les plaques molt gruixudes com la dels tatuns (armadillos) i les tortugues té una part òssia però també un part important de queratina, que és la que protegeix l’estructura del desgast. En els cocodrils la pell és d’origen epidèrmic totalment, que s’engruixeix per la seva protecció. Està formada totalment de queratina, no i ha os.
...

Comprar Previsualizar