Tema 7. Plantas y luz (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 7. PLANTAS Y LUZ: TRANSFORMACIÓN DE ENERGÍA Las plantas utilizan la luz y durante este uso purifican el aire (producen O2). Esto fue descubierto por Joseph Priestley en el siglo 18.
    Una vela en un recipiente cerrado, quema durante un poco tiempo y luego se apaga (el fuego vicia el aire y este deja de ser capaz de realizar la combustión).
Después con la vela encerró una planta. Observó que la vela quemaba durante varios días. Dedujo que la planta purifica el aire, en contra la de no purificación del fuego.
Si encerraba un ratón en una cámara un tiempo, este se acaba muriendo. Ya que le acaba falta el aire.
Si junto con el ratón en encierra una planta, permite la vida de este ratón durante más tiempo.
Cuando el proyecto fue presentado, este fue rechazado ya que no funcionó en la academia.
Entonces repitió el proceso muchas veces, hasta que se dio cuenta de que para que este experimento funcione necesita luz (como su laboratorio, y no en la academia).
*El aire donde no podía producirse la combustión contenía anhídrico.
1. HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESI En el siglo XIX se descubrió que únicamente las células que contiene clorofila son las que realizan el proceso fotosintético. También en este siglo se reconoció el proceso fotosintético como un proceso de transformación energética, cosa importante ya que de energía lumica (física) se obtiene energía química (alimenta la planta).
- Robert Mayer: estableció el balance energético de las reacciones fotosintéticas.
- Julius Von Sachs: el producto de la fotosíntesis son los hidratos de carbono.
- Blackman (siglo XX): diferencias del proceso fotosintético según los factores limitantes (concentraciones de CO2, de luz, etc). Diferenció las reacciones lumínicas y oscuras.
o Reacciones oscuras: denominación incorrecta  las reacciones enzimáticas que almacenan los hidratos de carbono únicamente ocurre cuando hay luz (aunque no sea directamente responsable de las reacciones).
Se vio que el proceso fotosintético es de reducción (redox), con donador de electrones el H2O, formando hidratos de carbono y desprendiendo O2. En otros organismos el donador de electrones puede ser el sulfhídrico. Reduce el CO2 y sigue dando hidratos de carbono, pero desprende azufre. También puede darse por isopropanol, a partir de la cual se formará acetona. Tambíen se pueden utilizar donadores de electrones artificiales.
El proceso fotosintético se considera un proceso de reducción impulsado por la energía lumínica produciendo un transporte no espontáneo de electrones en contra de potencial redox. Se generan compuestos estables ricos en energía que encierran ATP y/o ferredoxina; pueden almacenarse en forma de azúcares, entre otros, y recurrir a ellos cuando los necesitemos.
1 2. FOTOLISI El proceso de fotolisis del agua fue descubierto por Robert Hill (1937), se produce en presencia de clorofila y luz. En vez de reducir CO2 se puede utilizar otro aceptor de electrones.
Ej: con Fe se demuestra el proceso de fotolisis.
H2O + Fe3+  Fe2+ + O2 A principios del silgo XX, quedo claro que el proceso de la fotosíntesis que produce oxigeno el donador de electrones es el agua. Al romperse por la energía lumínica y el complejo proteico (el que cataliza la reacción), nos proporciona los electrones.
Ruben y Karme (1914) hicieron un experimento con agua marcado con oxigeno 18 CO2 + H2O18  CH2O + H2O + O218 Warburg (1883-1970), decía que el O2 viene a partir del CO2. En presencia de cloroplastos y lux puede haber un intercambio de isotopos dando bicarbonato que puede entrar en la fotosíntesis (puede dar CO2 o ser fijado).
CO2 + H2O18  H2CO218  HCO2-18 Stemler y Radmer (1975): O2 del H2O en fragmentos cloroplastos bajo pH controlado y sin actividad de anhidrasa carbónica.
3. CLOROPLASTO Orgánulos con doble envoltura y dentro tienen un estroma granular (toda la maquinaria para la síntesis de proteínas: ciclo del Kalvin) y un sistema de membranas del tilacoide (sacos aplanados de estructura fuertemente conectadas donde ocurren los procesos fotosíntesis: transformación de energía lumínica en ATP y poder reductor).
3.1. COMPOSICIÓN DE LOS TILACOIDES (7nm de diámetro) 20% clorofilas 3% carotinoides 50% lípidos 70-80% galactolípidos (tiene polaridad, pero no carga neta) Resto de lípidos (37%) 10% fosfolípidos 5% sulfolípidos 13% esteroles y quinonas 50% proteínas El 90% de las cadenas lípidicas están formadas por acido linolenico. Son ácidos grasos con dobles enlaces (insaturados), cosa que tiene importancia, ya que a una temperatura determinada son mucho más líquidos que nos ácidos grasos saturados.
La fluidez de la matriz lipídica tiene un grado adecuado por los ácidos grasos insaturados.
Estamos hablando de membrana que el 50% del peso está ocupado por complejos proteicos que transportan electrones (insertadas en la membrana), de forma que tiene que tener un alto grado de movilidad-fluidez.
2 3.2. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS 3.2.1. Clorofilas Las clorofilas solo se hallan en las membranas del tilacoide, en la envoltura externa del cloroplasto no hay clorofilas. Se trata de un tetrapirrol, es decir, un anillo de cuatro unido por una cadena lateral a fitol (largo brazo hidrofóbico apolar importante para la interacción con la membrana del tilacoide). El tetra-anillo está estabilizado por un átomo central de Mg (mantiene la estructura en un mismo plano).
Esta estructura se caracteriza por la presencia de dobles enlaces conjugados (si-no-si-no). Es esencial para la transformación de la energía lumínica en energía de excitación y finalmente en energía de potencial reducción-oxidación. Este tipo de moléculas puede ser excitadas por radiación relativamente poco energéticas (dentro la luz visible).
Longitud de onda larga: poca energía – longitud de onda corta: mucha energía.
Las moléculas tienen el color de la radiación que no observen. La clorofila absorbe toda la radiación (adquiere su energía), excepto la verde.
3.2.2. Carotinoides y ficoeritrina/ficocianina Los carotinoides se encuentran en las envolturas del cloroplasto y actúan como protección por si hay exceso de luz, para así evitar una posible fotoxidación contra la planta. Son moléculas lineales con dobles enlaces conjugados. La ficoeritrina y ficocianina son pigmentos de las algas, son menos eficientes y absorben en otra longitud de onda lo que les permite vivir en las profundidades, por debajo de la luz verde.
*Las microondas tienen energía para que vibre los electrones, y al vibrar clientan. No dan color, si no que dan calor.
Los pigmentos fotosintéticos se caracterizan por los dobles enlaces conjugados que captan la luz del visible (380 y 750nm). Este rango de radiación no es perjudicial, excita electrones de manera controlada. Los pigmentos aparecen del color de la radiación que no absorben.
Las planta absorben de 430nm i 680nm (no absorben en el verde).
Los pigmentos fotosintéticos son responsables de la fotosíntesis (de energía lumínica a energía química). Para ver si un pigmento es responsable de una acción, podemos sobreponer los espectro de absorbencia (obtenido sometiendo el organismo a diferentes longitudes de onda y ver donde tiene los máximos de absorbencia) con el espectro de acción.
Además de medir la absorbencia se puede medir la fotosíntesis. Puede coincidir con el espectro de absorbencia. Las discrepancias se deben a los carotinoides que actúan como pigmentos protectores y no en la fotosíntesis.
La luz en el visible tiene la energía suficiente para excitar los electrones, la cual permitirá una serie de procesos. Los estados de excitación de los electrones dependen de la longitud de onda.
3 El Nivel 1 (más energía) = baja longitud de onda  E suficiente para llevar al e- a 272KJ/mol durante 10-12 segundos (muy inestable, muy pasajero, no da tiempo a realizar ninguna reacción). Puede ir decayendo los niveles. El nivel 2 (10-8s, 177,5KJ/mol) sigue siendo inestable, y el nivel 3 (10-6s, 168,6kj/mol) ya es más estable y puede decaer de forma diferente al calor (inflorescencia o fosforenciena retardada si cambia del nivel 4 al 3). El nivel 4 10-4 segundos.
La energía de excitación puede transferirse de una molécula de clorofila a otra. Esto ocurre de una forma muy significativa dentro de los cloroplastos.
A más fluorescencia, menos eficiencia fotosintética (menos ATP).
Las clorofilas invivo no solamente puede emitir fluorescencia, sino que la energía de excitación se puede trasferir a una molécula vecina que no ha absorbido la luz y excitar a estar. La transferencia nunca es 100% (siempre se pierde algo en forma de calor). Esta energía de excitación va a las clorofilas que necesitan más energía para la excitación a las que menos.
3.3. FOTOSISTEMAS Las moléculas de clorofila forman complejos de proteínas que están insertados en las membranas del tilacoide. Tenemos: - CC I (PS I): tiene una molécula de clorofila P700 (máximo de absorbencia a 700nm, desplazado al extremo rojo). Están rodeados de otras moléculas de clorofila, las cuales a que según el entorno proteico se hayan, puede tener variaciones máximos de absorbencia (la energía de excitación que rodena la clorofila tienden a llevar las energía a excitación hasta P700).
- CC II (PS II): hay más de 40 clorofilas A. Donde el centro de reacción: P680 (clorofila más importante, donde lleva la energía de excitación, ya que son los que menos necesitan (menos E i mayor absorbencia)).
3.3.1. Complejos clorofila-proteína   LHC I (light harvesting complex I): asociado al PS I. Están encargados en recolectar luz y transmitirla al centro de reacción sucesivamente.
o 2 polipéptidos 22 x 24 kD o 4x chl A que chl B LHC II (complejo antena II) o 1 polipéptido 25 kD o 4 chlA, 3chlB i 1-2xantifilas o Móvil, por fosforilación 3.4. CENTROS DE REACCIÓN El centro de reacción este colocado cercano a un aceptor de electrones. Si tenemos una molécula de clorofila sin excitar, su potencial redox es bastante positivo (tendencia muy baja a perder e-). Si absorbe energía lumínica o energía de excitación se pasa el estado excitado (ealejado del núcleo), de forma que el potencial redox se hace muy negativo (-0,4) y ahí tiene la 4 facilidad de perder el e-, mediante complejos dentro de la cadena de transporte de electrones hasta un aceptor de electrones. Si se pierde el e- hacía la plastoquinona, el PS se queda sin e- y aceptar con facilidad el electrón que le cede el H2O.
Esta transformación de luz en energía química, se observo al estudiar que la velocidad de la fotosíntesis con diferentes longitudes de onda avanzaba muy bien hasta llegar alrededor de 680nm, donde la velocidad caía fuertemente (caída del rojo). A Emmerson se le ocurrió darle dos longitudes de onda: una fija de 680nm y una variable. Eso le daba una curva en la que veía que dando 650n junto con luz roja (alrededor de 700nm) la planta podría aprovechar la radiación y hacer la fotosíntesis. De ahí dedujo que debían haber 2 PS: una que trabaja hasta 680nm y otro hasta 700nm, y esos dos fotosistemas los llamaba PSII y PSI.
De forma que tenemos dos centros de reacción, P680 y P700. El primero se excitaba y, a favor de potencial redox, el electrón pasaba a través de varios complejos llegando a otro complejo: P700. Este aceptaba el e-, el cual se excita niveles de potenciales redox muy negativos, y es capaz de ceder el e-, a través de una serie de intermediarios, a la ferredoxina – queda reducida y puede reducir el NADP (formación poder reductor).
El e- que le falta de P700 lo recupera al realizar otro ciclo. De manera que P700 solo puede actuar si había longitudes de onda de menos de 680nm (para que actué el otro PS y le puede ceder el electrón). El P700 puede hacer un transporte cíclico de electrones, pero esto no forma poder reductor (ya que el electrón que circula es el mismo), pero sí que hay ganancia de ATP (ya que va acoplado a un transporte vectorial de electrones, proporciona la posibilidad de síntesis de ATP).
La planta puede ajustar el funcionamiento de los PS en función de las necesidades de ese momento. Se regula a través de los complejos LHC (el LCH II puede desplazarse por la membrana del tilacoide hasta el P700, darle la E de excitación y permitir el transporte cíclico).
Ej: circuito de los electrones 2 moléculas de H2O dan 4 e- al PSII en el espacio interno del cloroplasto (lumen). El Manganeso es un metal que estabiliza la transferencia de estos e-. PSII esta inmersio en una estructura compleja rodeada de proteínas, con clorofilas y feofitina (clorofila que ha perdido el átomo central de Mg), y tienen la función estabilizar la transferencia del electrón de PSII a PQ (plastoquinona), la cual se reduce y, al hacerlo, deja de estar en la membrana del tilacoide al lado del estroma y migra hacia el lado del lumen. Después PQ pierde el e-, depositando 2-4 protones absorbidos en el estroma en el lumen, hacia el siguiente aceptor: citocromo b6. En el lumen tendremos una acidificación que dará lugar a la fabricación de ATP. El citocromo b6, transferirá al electrón al PC (plastociananina) y esta lo transferirá al PSI, el cual lo transferirá a la ferredoxina.
En la membrana tenemos una ATPsintetasa por la cual fluyen los protones liberados a la luz del tilacoide, formando ATP (tanto en mecanismo cíclico como abierto).
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