Tema 8 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 10
Subido por

Vista previa del texto

8. PLANTES C4 i CAM PLANTES C4 – Característiques Com sabem, en funció del mecanisme que utilitzen les plantes pe fixar carboni, trobem les C3, C4 i CAM.
En les C4, l’enzim que fixa el CO2 no és RubisCO; és PEP Carboxilasa (catalitza la unió entre fosfoenolpirúvic (PEP, de 3C) i CO2 i obtenim un compost de 4C, d’aquí el nom del model).
PEP + CO2  Oxalacetat (OAA) El cicle de les plantes C4 s’anomena també Hatch i Slack (descobridors).
Les plantes viuen en medis tropicals – Tª elevades, llum intensa – hi ha un estrès hídric important, perdem més aigua que de normal.
El factor limitant de la fotosíntesi és el CO2 – han desenvolupat un segon model de cèl·lules fotosintètiques (baix punt de compensació de CO2 (<10 microlitres/L)). Tenen una estructura foliar peculiar: tenen dimorfisme cloroplàstic (2 tipus de cèl·lules amb 2 tipus de cloroplasts diferents segons la funció que fan).
Tenen una elevada taxa fotosintètica que comporta un elevat ritme de creixement.
Tenen una baixa pèrdua d’aigua respecte el material que van produint.
Se’n coneixen unes 1.500 espècies entre mono i dicotiledònies, però no es troba en les angiospermes més primitives (és una adaptació recent, 15 M anys).
DIFERÈNCIES MORFOLÒGIQUES ENTRE C3 I C4 Les plantes C4 desenvolupen dos tipus de cèl·lules clorofíl·liques: - Del mesòfil: amb cloroplasts petits, tenen grana i no acumulen midó. Tenen els dos fotosistemes. Són les que fixen el CO2. Són actives en quant a llum.
- De la beina: amb cloroplasts grans on acumulen midó. Tenen pocs o cap grana.
Són deficients en fotosistema I – dels dos fotosistemes els manca el I. Les cèl·lules estan disposades en corona i molt connectades per plasmodesmes.
Entre els dos tipus hi h una capa de protecció de suberina.
CAPTACIÓ DEL CO2 La PEP Carboxilasa necessita d’un enzim previ per captar el CO2 que és l’anhidrasa carbònica, la qual converteix el CO2 a carbonat (HCO3-). Aquest carbonat sí que pot ser fixat. Això donarà un compost de 4C que es l’àcid oxalacètic. Aquest És oxidat fins a àcid màlic, que viatja cap a la cèl·lula de la beina, i allà és descarboxilat (serà un compost de 3C, i s’allibera un CO2). Per tant, la 1a fixació es dóna dins la cèl·lula mesofílica i després passarà a una de la beina. El CO2 que s’allibera en aquest punt alimenta el cicle catalític (no fan directament el cicle de Calvin, sinó que es fa a partir d’aquesta fixació de carbonat).
L’àcid màlic passa a pirúvic, i aquest viatja a les cèl·lules mesofíliques, on serà fosforilat a fosfoenolpiruvat (PEP) el qual es converteix en el compost fixador de noves molècules de carbonat.
Per què aquest procés suposa un benefici? Perquè mentre s’estan donant els processos a nivell de cèl·lules de la beina, l’estoma estarà tancat i l’aigua no es perdrà, no caldrà fer tot el procés amb l’estoma obert: un cop s’ha fixat el carboni i el màlic ha viatjat a la beina, l’estoma obert no sirve pa na, i això comporta una avantatge – sintetitzem matèria sense pèrdua d’aigua.
Qui és l’encarregat de fixar CO2 a dins la beina? L’enzim RubisCO. Per tant, tant PEP com l’anhidrasa seran previs a la fixació real de CO2, que es dóna al cicle de Calvin. Ho separem en dos models de cèl·lula i així quan una treballa, l’altra es tanca i no es perd aigua. Les plantes C4 sí fotorespiren però poc, ja que l’ambient és poc favorable.
En plantes C3, el procés de fotosíntesi es du a terme, en les seves 2 fases, en un mateix cloroplast d’una mateixa cèl·lula. En canvi, en plantes C4, les fases del procés de la fotosíntesi es duen a terme en cloroplasts de cèl·lules diferents (equivalent: mesòfil  fase lumínica; beina  fase fosca).
Les plantes C4 necessiten més aportació energètica que les C3. Una C4 en condicions de C3 no seria productiva, ja que necessitaria molta més energia per realitzar la fixació que una C3.
Algunes plantes C4: - Monocotiledònies: blat de moro, canya de sucre, sorgo.
Dicotiledònies: algunes quenopodiàcies i euforbiàcies PLANTES CAM – Característiques En zones desèrtiques, la Tª i la llum són molt altes al matí i molt baixes a la nit – estrès hídric. Això porta al desenvolupament d’un nou model: CAM (sigles de metabolisme àcid de crassulàcies).
- - - - - Model descobert a les plantes crassulàcies .
Fixen el CO2 durant la nit (obertura d’estomes de nit), quan la temperatura és menor. A la nit també és quan redueixen reserves de midó i pugen nivells d'àcids orgànics Es coneixen unes 280.000 espècies (30 famílies) i van ser descobertes abans que les C4.
Podem trobar CAM aquàtiques, epífites i alpines. Hi ha CAM facultatives – en condicions òptimes són C3, i en situacions de dèficit hídric desenvolupen metabolisme CAM (com ara Sedum) En ambients extremadament àrids podem trobar el que anomenem CAM ilding, les quals només es dediquen a sobreviure. Viuen en ambients tant extrems que no obren mai estomes. Fixen CO2 mitjançant la fotorespiració (l’O2 de fotosíntesi s’utilitza per la respiració, i el CO2 de la respiració s’usa per fer la fotosíntesi. No hi ha guany net, és pura supervivència.
Les anomenades CAM facultatives són plantes C3 que en condicions normals funcionen com unes C3 però que en condicions extremes funcionen com les CAM (tanquen els estomes).
Les plantes CAM normalment són plantes suculentes però no és una condició determinant. Acumulen quantitats anormals d’aigua.
Tenen un sol model de cèl·lula fotosintètica però amb un gran vacúol.
CAPTACIÓ DE CO2 El procés és molt similar al de les plantes C4.
PEP fixa carbonat i el converteix en oxalacetat.
Aquest es converteix en malat i aquest viatja dins el vacúol on s’hi està fins que calgui (queda en stock).
El malat és descarboxilat donant piruvat i CO2 el piruvat surt al citosol i és fosforilat a fosfoenolpirvat, i allà espera a que es faci de dia.
Fan cicle de Calvin (RubisCO) durant el dia, però la fixació del CO2 es fa a la nit per no perdre aigua en excés (transpiren de nit, reduint-la al mínim). S’assemblen a les C4 però en les CAM hi ha una separació en el temps mentre que en les C4 la separació és en l’espai.
La suculència que presenten moltes d’elles fa baixar el Ѱ osmòtic i per tant també el Ѱ hídric, provocant això més bona absorció – aquestes plantes suculentes el que fan és carregar-se l’interior d’aigua i soluts, i amb això disminueix el Ѱ osmòtic, i amb això afavoreixen que passi aigua de l’exterior a l’interior. Com? Aquesta suculència no deixa de ser una estratègia perquè en l’ambient sec l’aigua costa d’absorbir perquè tenen els estomes tancats durant el dia, amb la qual cosa si es carreguen d’aigua i soluts, el què fan és baixar el Ѱ hídric per sota el del sòl, i d’aquesta manera passiva l’aigua de l’exterior passa a l’interior.
DESCÀRREGA DEL MALAT Tota descàrrega de malat donarà un compost de 2C (PEP) i CO2 que anirà al cicle de Calvin, però hi ha maneres diferents.
A. El malat és descarboxilat durant el procés de sortida per una PEP carboxiquinasa i dóna piruvat i PEP.
B. El malat surt del vacúol i és descarboxilat més tard (és convertit a OAA i després dóna CO2).
C. El malat és descarboxilat encara més lentament. Les espècies necessiten més aportació energètica (+2ADP).
Cada espècie fa la que li dóna la gana.
ESTEQUIOMETRIA COMPARATIVA – Entre C4 i CAM Les CAM necessiten un número indeterminat d’ATP. El malat ha de ser carregat al vacúol, i per travessar la membrana necessita un transportador. Depenent de quantes molècules de malat s’hi carreguin es requerirà més o menys ATP.
En ordre de productivitat: C4>C3>CAM. En ordre evolutiu: C3CAMC4.
...