Tema 9. Plantas C4 y plantas CAM (2014)

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TEMA 9. PLANTAS C4 Y PLANTAS CAM CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONAMIENTO En algunas especies, sobretodo de plantas terrestres, no salieron los mismos resultados al determinar el primer compuesto de carbono que surge del ciclo de Calvin (Ej: el maíz). Estos tipos fijan el CO2 de otra manera y su primer compuesto estable tiene 4C.
Las plantas C4 son sobretodo plantas tropicales o subtropicales y son evolutivamente más modernas. Cuando se descubrieron están plantas, el primer compuesto que surgía del ciclo de Calvin era el malato y el oxalacetato. Se empezó a observar la anatomía y la morfología de estas plantas. Así como el funcionamiento de su fotosíntesis.
Se encontró una planta evolutivamente más antigua que los cactus y que era aquaticas, siendo CAM. Se replantearon los esquemas, en tanto que se pensaba que la estrategia CAM era una estrategia evolutiva para solventar el problema de la escasez de agua. Estas plantas se encuentran con poca cantidad de CO2, el cual al principio se fijaran a bicarbonato por PEPcarboxilasa y esta Cinorgánico se transmite al ciclo de Calvin, cosa que puede ser una adaptación adaptativa para la baja disponibilidad de CO2 y aprovechando la presencia de bicarbonato de las aguas.
1. ANATOMÍA DE LAS PLANTAS C4 Se vio que la anatomía foliar de las plantas que realizar fotosíntesis C4 es diferentes a las plantas que realizan el ciclo de Calvin solamente (plantas C3). Las plantas C4 se caracterizan por una anatomía llamada Kranz (células de la vaina) –las células fotosintéticas se disponen en forma de corona alrededor del cilindro del xilema. Estas células son diferentes a las células del mesófilo en general.
Distinguimos, con sus respetivos cloroplastos, diferentes células:  Células de la vaina: en los cloroplastos de la vaina se acumula almidón (indica que hay síntesis de triosas y hexosas), los tilacoides son de estroma (solamente transporte electrónico cíclico, se produce ATP y no se produce O2), funciona el ciclo de Calvin y fijan CO2 con Rubisco, el poder reductor llega por transporte de las células de mesófilo (lo necesita en la fase de reducción del ciclo de Calvin).
o No hay grana (si estromas), no PSII (no producción de O2), tienen almidón.
 Células del mesófilo: los cloroplastos (cercanos a los de las células de la vaina) no tienen almidón y los tilacoides son de grana (tiene PSII, transporte electrónico abierto, fotolisis de H2O y producción neta de poder reductor) o Cloroplastos: mucha grana (transporte electrónico abierto, formación neta de poder reductor y O2), tiene PSI Y PSII, no tienen almidón, no funciona el ciclo de Calvin.
2. PROCESOS TÍPICOS DE LAS PLANTAS C4 Las plantas C4 apenas se da fotorespiración, porque en donde se produce la Rubisco hay muy poco O2. Así que las plantas cogen O2 de las mitocondrias o cogen el poder reductor de las 1 células del mesófilo. Estas células de las plantas C4 se diferencias de la C3, las cuales tienen una clara ordenación celular, ni una diferenciación de los cloroplastos del mesófilo y las del parénquima.
No hay ciclo del Calvin en las células del mesófilo pero si hay síntesis de ATP y de poder reductor (CTE). Los cloroplastos están situados a la parte más externa de la hoja, tiene un buen acceso al CO2 y O2, y en estas células se fija inicialmente el C inorgánico mediante la enzima anhidrasa carbónica (en presencia de H2O), con co-factor Zinc, y forma HCO3- a través del enzima PEPcarboxilasa. El aceptor primario del C inorgánico tiene 3C, y por acción de esta PEPcarboxilasa, dará lugar al oxalacetato (y se libera fosforo inorgánico).
El oxalacetato se puede convertir en malato, y los dos pueden viajar a los cloroplastos de la vaina. En este lugar son descarboxilalos (quitan el CO2). El CO2 que se ha desprendido se desprende en la vaina, de manera que la rubisco tiene una gran cantidad de CO2, poco O2 y se favorece que no haya perdidas por fotorespiración.
2.1. TIPOS DE TRANSPORTES 1. En el citoplasma de las células del mesófilo, el PEP fija y genera oxalcacetato. Este pasa al cloroplasto de la células del mesófilo donde tenemos poder reductor, y se reduce a malato por la malatodeshidrogenasa (trabaja con NADH). Este malato va a la célula de la vaina, y es descaboxilado mediante la acción de un enzima málico dependiente de NADPH. Este descarboxila el malato y recupera el poder reductor al transformar el malato en piruvato.
Entonces el ciclo de Calvin tienen NADPH y CO2. El piruvato tienen que volver a fuera como aceptor de bicarbonato en forma de PEP, así que a través de piruvatodiquinasa y ATP (ATP AMP + 2P), se recupera el fosfoenol pirúvico (PEP).
2. El que hace de lanzadera no es el malato, sino un aa. Si no hay formación de poder reductor en la vaina, se necesita poder de los aa para reducir el N. El oxalcacetato tiene función ceto, que en las plantas significa una transaminación (aa transmite su grupo amino), a través de una transaminasa, dando lugar a aspartato (4C). Este viaja hasta la vaina, donde puede transferir este grupo amino sobre el piruvato, recuperando la alanina (3C) que servirá para formar piruvato o aspartato. El oxalacetato está oxidado BLABLA.
3. El aspartato por transmicaicón da lugar de a oxalacetato. BLABLALBAL. Hay una reacción singular donde el oxalacetato no pasa por un paso de reducción a malato, sino que directamente es descarboxilado para dar lugar a PEP (requiere ATP producido por CTE) y el CO2 se incorporara en el ciclo de calvin, mediante la fosfoenolporuvato carboquinasa.
En un principio, la primera variantes el más frecuente.
3. REGULACIÓN DEL CICLO C4 Las enzimas clave de este ciclo del las plantas C4 son regulados:  Las malatodeshidrogenasa (reducen malto a oxalacetato) son reguladas por la luz con el sistema Fdred y Tiored: reduce puentes disulfuro.
2    PEP carboxilasa por fosforilación y des-fororilación.
Kinasa, fosfatasa: E inactivo  E-P activo; necesita ATP.
Piruvato Pi dikinasa por fosforilación y des-fosforilación (necesita ATP).
El ciclo de las plantas C4 necesita luz.
4. VENTAJAS DEL C4  Hay muy poco o no hay fotorespiración, la Rubisco trabaja en ambiente muy rico en CO2 y pobre en O2.
 Muy buena competitividad en condiciones donde la fotorespiración es importante (en climas cálidos).
 Mayor gasto energético y menos competitivas en condiciones de baja fotorespiración (climas más fríos). En tanto que gastan en su transporte de poder reductor hacia la vaina, cuanto mayor sea su gasto de ATP más vulnerables son.
Las plantas C4 si que hacen el ciclo de Calvin, pero tienen separado físicamente donde hace el ciclo de Calvin y donde no se fija CO2. Principalmente esto se da para reducir el O2 donde este el CO2 u la Rubisco para que esta pueda actuar mejor y no hacer la fotorespiración. En este sentido son plantas más modernas.
5. PLANTAS CAM (Crassulaceam Acid Metabolism) Fue descubierto en plantas tipo cactus, pero ocurre también en muchas otras familias botánicas. La mayoría son suculentas y viven en ambientes con poca disponibilidad hídrica (Ej: desierto  Yucca, cactus). Zonas con condiciones extremas, tanto escasez de agua, por grandes cambios de temperatura a los largo de un corto plaza de tiempo.
También se encuentran en hábitat salinos (Ej: en dunas al lado del mar), como por ejemplo: Sesuvium portulacastrum, Cakile marítima, Salicoma. En estos hábitats también hay suculencia, la fotosíntesis la realizan principalmente en los tallos. Cuando las plantas acumulan mucha sal, las hojas se vuelven más gruesas y absorben más agua; cuando son jóvenes y tienen poca sal, todo lo contrario. Estas plantas hacen fotosíntesis C3 normal, pero cuando están expuestas a condiciones de salinidad, empiezan a hacer la fotosíntesis C4 (CAM facultativa). Otras plantas son siempre CAM obligadas.
Gran capacidad de almacén en las hojas, enormes vacuolas (la fotosíntesis se hace en la parte más externa, ya que las vacuolas ocupan mucho espacio).
5.1. METABOLISMO ÁCIDO DE CRASSULÁCEAS – CAM   Anatomía foliar: células de grandes vacuolas (diluyen sal y la almacenan fuera de las zonas más sensibles a la salinidad). Frecuentemente suculentas.
Típicas de climas áridos o de hábitats salinos: con problemas de disponibilidad de agua, en tanto que el potencial hídrico del suelo es más bajo  lo solucionan regulando y bajando su potencial, acumulando sal en las vacuolas o solutos compatibles en el resto de la célula.
3        Cierran estomas de día (ahorra agua) y los abren de noche (permite captar CO2 que reacciona con anhidrasa carbónica en presencia de agua y se transforma a bicarbonato (HCO3-), el cual es captado por PEPcarboxilasa (y aceptado por PEP, producto de la glicolisis), fijándolo y formando oxalacetato (igual que plantas C4 en las células del mesófilo de día), reduciéndolo a malato, el cual es el que almacena en la propia célula dentro de las vacuolas).
Degradan almidón de noche, produciendo PEP, el cal será el aceptor del bicarbonato obtenido del CO2 absorbido.
Acumula ácido málico de noche en las hojas.
De día disminuye concentración de ácido málico debido a que lo descarboxilan para utilizar el CO2 para realizar el ciclo de Calvin (separación temporal en la acción de la PEPcarboxilasa y la Rubisco).
Crecimiento lento por la poca capacidad de acumulación del málico.
Poco productivos.
Muy resistentes a la sequia.
Resistencia estomática durante la noche es muy baja. En su hábitat natural durante la noche las temperaturas son bajas y la humedad relativa del medio aumenta, de forma que la diferencia del potencial hídrico durante la noche es menor respecto a la de la planta (pierde menos agua).
Cuando sale el sol las estomas se cierra.
Por la noche, el CO2 entra fácilmente a través de los estomas (resistencia baja). Por la mañana, al subir la resistencia de estas estomas, el CO2 entra en muy pocas cantidades. Durante la noche se degrada almidón, proporcionando PEP que sirve de aceptor Cinorgánico captado durante la noche y se sintetiza málico.
El pH variara con el tiempo (se acidifican las hojas debido al aumento de la cantidad de ácido málico). Normalmente los ácidos málicos formados durante la noche se acaban (se ha descaborxilado todo), de manera que se interrumpirá la fotosíntesis neta. Entonces puede hacer un air-cleaning: degrada lo que acaba de utilizar (degrada almidón formado para volverlo a fijar, así disipa energía y que no incrementa en crecimiento).
6. DISCRIMINCIÓN ISOTÓPICA Para distinguir con que mecanismo trabaja una planta, a parte de los caracteres anatómicos, se observan las mediadas de discriminación isotópica:  Composición de la atmosfera de CO2 casi el 99% 12CO2, aprox 1% es 13CO2 i mucho menos es 14CO2 (<10-10 %).
o RubisCO discrimina entre 12CO2 (preferente) y 13CO2: si los productos solo están pasado por fijación por Rubisco tienen mucha discriminación isotópica.
o PEPcarboxilasa discrimina poco.
 δ13C (%o) = (Rsample/Rstandard – 1) x 1000 o δ13C (%o) para C3 = -33 a -24 %o o δ13C (%o) para C4 = -16 a -10 %o o δ13C (%o) para CAM = -20 a -10 %o 4 7. PUNTOS DE COMPENSACIÓN PLANTAS C3 y C4 Plantas C3 tienten puntos de compensación de CO2 más elevados que las plantas C4, porque la planta C4 no fotorespira (en tanto que tiene baja concentración de O2 en las células de la vaina y tiene una alta concentración de CO2). Con poco CO2 en la atmosfera ya fotosintetizan netamente.
Plantas C4 necesita alta intensidad lumínica, no se satura fácilmente.
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