Repro- Hembra (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Zaragoza
Grado Veterinaria - 3º curso
Asignatura Reproduccion y obstetricia
Año del apunte 2014
Páginas 30
Fecha de subida 22/09/2017
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Apuntes completos del temario sobre la Hembra de la asignatura Reproducción y obstetricia de Veterinaria de Zaragoza.

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Hembra BLOQUE I: BASES DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL 1.
2.
Aplicación de los fundamentos anatómicos, fisiológicos y endocrinológicos de la reproducción .........................3 Pubertad y ciclo sexual en la hembra ..................................................................................................................9 a. Factores externos y Reproducción ............................................................................................................. 19 BLOQUE II: BIOTECNOLOGÍAS REPRODUCTIVAS 11. Control del Ciclo ................................................................................................................................................ 23 BLOQUE IV: PATOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN 28. Esterilidad e infertilidad en la hembra por causas anatómicas, funcionales y congénitas .................................. 27 1 2 Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 1- Fundamentos Anatómicos, Fisiológicos y Endocrinológicos en la Hembra T. 1 FUNDAMENTOS ANATÓMICOS, FISIOLÓGICOS Y ENDOCRINOLÓGICOS EMBRIOLOGÍA La embriología del aparato genital de la hembra pasa por 4 fases. El primer periodo está determinado en los cromosomas, ya que serán XX o XY. Las otras 3 fases dependerán de si hay presencia o ausencia de hormonas esteroideas.
PERIODO INDIFERENCIADO Está determinado desde el inicio, desde la fecundación. Es el sexo cromosómico.
En el brazo del cromosoma Y está el gen SRY, que genera precursores de las células de Leydig del testículo. Este gen se expresa mucho antes de que lo haga cualquiera de la hembra, por lo que las hembras están mucho más tiempo es el periodo indiferenciado que los machos.
En el cromosoma X está el gen DAX 1, que es el antagonista del SRY. Cuando el individuo es XX, este gen está en altos niveles de expresión, por lo que será hembra. Si el gen SRY se expresa más tarde de lo que debería, el gen DAX 1 llegará a expresarse y será hembra, aunque tenga cromosoma Y.
El aparato genital deriva de 4 fuentes: - Mesodermo intermedio, del que derivará el mesonefros.
- Epitelio celómico o mesotelio.
- Mesénquima subyacente.
- Células germinativas primordiales.
En primer lugar se forma el mesonefros o gónada a partir del mesodermo intermedio. Del mesonefros se forma la cresta genital, que es un engrosamiento del epitelio celómico entre el propio mesonefros y mesenterio dorsal.
Después, aparecen las células germinales primordiales (CGP) en la pared posterior del saco vitelino y migran por el mesenterio dorsal hasta la cresta genital. Durante esta migración, se van multiplicando por mitosis, dando lugar a los gonocitos. Todos los ovocitos que se formen con estas multiplicaciones serán los que la hembra tenga toda su vida.
También se van formando los cordones sexuales primitivos, de los que derivarán los genitales.
DESARROLLO DE GENITALES INTERNOS Es el sexo gonádico, según las gónadas que se forman (ovarios o testículos). Al lado de la cresta genital están los conductos mesonéfricos, que serán los futuros conductos de Woolf, y los conductos paramesonéfricos, que serán los futuros conductos de Müller. En la hembra, los mesonéfricos se fragmentan y desaparecen, y los paramesonéfricos se van desarrollando más.
Los folículos van organizándose y dirigiéndose hacia la zona cortical, formando así la zona medular y cortical germinal de los ovarios, salvo en la yegua. Las ovogonias se multiplican por mitosis y llegan a alcanzar la profase I de la primera división meiótica, constituyendo el ovocito primario.
Los conductos paramesonéfricos (también los mesonéfricos) desembocan en la cloaca o seno urogenital. La unión de ambos conductos de Müller da lugar al conducto uterino, que según el grado de fusión será un tipo de útero diferente en cada especie.
DESARROLLO DE GENITALES EXTERNOS Es el sexo gonosómico. De la cloaca o seno urogenital, se desarrollan los esbozos de los genitales externos y el recto, del aparato digestivo.
TUBÉRCULO GENITAL  CLÍTORIS - Membrana urogenital  Pliegues  Labios vulvares.
- Porción genital  Vagina (parcialmente) y vestíbulo vulvar.
DETERMINACIÓN DEL SEXO Es el sexo somático, que junto con el sexo gonosómico se denominan sexo fenotípico.
Si durante todo el proceso ocurren alteraciones en la secuencia, se puede originar intersexualidad (embrión XX, que va a XY), hermafroditismo o pseudohermafroditismo, Freemartin… La fertilidad de estos individuos será nula.
3 EJE HIPOTÁLAMO – HIPÓFISIS – OVARIO Para que los ovarios comiencen a funcionar, tiene que establecerse el eje Hipotálamo – Hipófisis – Ovario. La fisiología del proceso reproductivo de la hembra incluye el sistema nervioso central (hipotálamo), la hipófisis, los ovarios y el útero. Todos deben funcionar apropiadamente para que la reproducción funcione de forma adecuada. Es una unión entre el sistema nervioso central y el sistema endocrino.
Las hormonas del sistema endocrino, mediante mecanismo de retroalimentación, mandan información al sistema nervioso, que actuará de una forma determinada mediante respuestas neurológicas.
HIPOTÁLAMO Es el encargado de coordinar todo lo que ocurre, regulando la secreción neuroendocrina de la hipófisis, con la que está conectada directamente. Está situado en la parte media del encéfalo. Por delante tiene el quiasma óptico, por detrás los cuerpos mamilares y lateralmente los lóbulos temporales, y consta de tres zonas: - Anterior, Preóptico o Supraóptico:  Preóptico GnRH  Supraóptico Oxitocina  Paraventriculares Oxitocina  Quiasmático anterior GnRH - Medio o Infundibular.
 Dorso-mediano.
 Ventro-madiano.
 Arqueado GnRH (el más potente) - Posterior o Mamilar.
 Premamilares GnRH y PIF  Mamilares  Supramamilares Recibe información sensorial del exterior mediante los sentidos (visión, olfato, oído…) y retroalimentación hormonal, que lo activan o lo inhiben.
Los principales productos secretados por el hipotálamo son los factores liberadores de hormonas hipofisarias, y sus neuronas se clasifican en: - Neuronas neurosecretoras: Liberan hormonas hipotalámicas desde los núcleos hipotalámicos. Son GnRH, Oxitocina y PIF.
- Neuronas neurovegetativas: Son mediadores químicos que inhiben o activan la secreción de hormonas por las neuronas neurosecretoras. Su secreción está bajo control ambiental y los productos son:  Neurotransmisores:  Dopamina + GnRH, FSH y LH.
 Noradrenalina + GnRH y prolactina.
 Serotonina - GnRH y LH.
 GABA - GnRH.
 Neuropéptidos:  Opioides - GnRH.
 Neuropéptido Y + GnRH.
 Endorfinas, encefalinas, dinorfinas, taquininas.
 Galanina y Antagonista opioide naloxone GnRH.
4 Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 1- Fundamentos Anatómicos, Fisiológicos y Endocrinológicos en la Hembra HIPÓFISIS Consta de dos partes: - Adenohipófisis o hipófisis anterior: Neuroglándula endocrina, que produce diferentes hormonas:  Células somatotropas STH/GH  Células corticotropas ACTH  Células tirotropas TSH  Células gonadotropas FSH y LH  Células lactotropas Prolactina - Neurohipófisis o hipófisis posterior: Sirve de almacén de oxitocina proveniente del hipotálamo hasta que haga falta su liberación.
Las hormonas más importantes son la FSH y LH, que llegan al ovario para decirle lo que tiene que hacer: - FSH: Su principal función es el desarrollo folicular. También hace que se multipliquen las células de la granulosa, aumenta la cantidad de receptores en estas células para la LH y aumenta la aromatización de andrógenos en estrógenos, que serán los responsables del comportamiento de la cópula.
- LH: Aumenta la esteroidogénesis o producción de andrógenos en las células tecales y estimula el crecimiento folicular. Su principal función es la ovulación, que se desencadena con un pico de LH.
La adenohipófisis está conectada al hipotálamo mediante el Sistema Porta-Hipofisario, que consta de conexiones nerviosas y vasculares. Es una red organizada de capilares formada por la arteria hipofisaria superior (rama de la A.
carótida interna), que forma el plexo porta primario, y la arteria hipofisaria inferior (rama de la A. carótida interna), que forma el plexo porta secundario y drena en la vena yugular interna.
Si seccionáramos el tallo hipofisario, en una hembra prepúber se produciría atrofia gonadal, y en una hembra adulta se producirían alteraciones del ciclo quedando en anestro.
Ciclo Desde el hipotálamo se secreta GnRH, que estimula la secreción de FSH y LH en la hipófisis. La FSH actúa en los ovarios estimulando el crecimiento folicular. También induce la conversión de los andrógenos en estrógenos, que cuando alcancen un determinado nivel por la llegada del folículo dominante, inhibirán por retroalimentación negativa la producción de más GnRH, FSH y LH. Por otro lado, también libera Inhibina, que también hace retroalimentación negativa para FSH y LH.
La LH estimula la ovulación mediante un pico de secreción y la creación del cuerpo lúteo. Este cuerpo lúteo secreta progesterona, estrógenos, relaxina e inhibina. La progesterona frena todo el ciclo a la espera de la fecundación, mientras la relaxina va relajando el útero para la posible implantación del embrión. Si la hembra no queda gestante, el endometrio del útero secreta prostaglandinas, que destruyen el cuerpo lúteo y el ciclo comenzará de nuevo.
5 APARATO GENITAL DE LA HEMBRA El aparato genital de una hembra adulta consta de: - Parte glandular: Ovarios.
- Parte tubular: Oviductos y útero.
- Parte copuladora: Vagina y vulva.
- Genital externo: Glándula mamaria.
OVARIOS Son 2 y se encuentran en la cavidad pélvica o abdominal, dependiendo de la especie, edad, y número de partos que haya tenido, ya que el útero los puede ir desplazando al tirar del ligamento.
Tienen una zona exterior o cortical y una zona interior o medular, salvo en la yegua que es al revés, sin apenas zona cortical. Constan de un epitelio germinal, túnica albugínea, estroma cortical (donde se encuentran los ovocitos, folículos, cuerpo lúteo y cuerpo albicans) y medular, con el hilio, por donde entran y salen los vasos sanguíneos y nerviosos.
Sus funciones son: - Exocrina: Gametogénesis, por ovocitos.
- Endocrina: Síntesis de hormonas por parte de las células tecales e intersticiales. Son los estrógenos e inhibina del folículo, y progesterona, oxitocina y relaxina del cuerpo lúteo.
Tipos: VACA Forma Tamaño (cm) OVEJA Almendra 3’5 x 2’5 x 1’5 CERDA YEGUA PERRA GATA Mora (tiene muchos folículos) Rodeado de la bolsa ovárica.
Arriñonados, con la fosa de ovulación.
Ovalada.
Rodeado de la bolsa ovárica.
Ovalada.
4 x 2’5 x 2’5 El más grande 8-12 x 3-4 1’5 x 1 x 1 2x1 Irrigación Arteria ovárica (de aorta) y ramas de la arteria uterina.
Sujeción Suspendidos de la porción craneal del ligamento ancho  Mesovario Situación Cerca de la pelvis Línea alba Tuberosidad coccígea Junto al riñón OVIDUCTOS Están formados por: Infundíbulo, ampolla, istmo y unión útero-tubárica. Se sujetan por el mesosálpinx.
El infundíbulo es amplio y con fimbrias, y es el encargado de captar el ovocito ovulado y expulsado por el ovario.
Por el tubo hay células ciliadas que generan movimiento para que el ovocito descienda y suban los espermatozoides.
Aquí se produce la fecundación, y el ovocito fecundado desciende hasta llegar al útero. En la yegua, en la unión úterotubárica, hay una papila que solo permite el paso de los ovocitos fecundados.
RUMIANTES Infundíbulo Pequeño Tubo Tamaño 6 20 – 25 cm CERDA YEGUA PERRA Muy amplio (ovula muchos ovocitos) Amplio Plisado Flexuoso Flexuoso Poco sinuoso 15 – 30 cm 20 – 30 cm El diámetro va disminuyendo 5 – 8 cm Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 1- Fundamentos Anatómicos, Fisiológicos y Endocrinológicos en la Hembra ÚTERO Está formado por el cuello o cérvix, el cuerpo y los cuernos uterinos, y consta de 3 capas: Mucosa o endometrio, muscular o miometrio, y serosa o perimetrio. El endometrio condiciona el tipo de placenta y es donde se producen más patologías o infecciones.
Sus funciones son el transporte de los espermatozoides desde el sitio de eyaculación, el alojamiento del feto durante la gestación, la producción de PGF2α del endometrio para regular el cuerpo lúteo, y ayudar en el parto mediante contracciones del miometrio.
Según el grado de fusión de los conductos de Müller durante el desarrollo, se dan diferentes tipos de úteros: - Dúplex verdadero: Sin fusión. Todas las estructuras van por duplicado, incluida la vagina. Zarigüeya.
- Dúplex: Está todo por duplicado menos la vagina. Ratón y coneja.
- Bicorne: Tienen un cérvix y 2 cuernos uterinos. Cerda, perra y gata.
- Bipartido: Tienen el cuerpo más desarrollado que los bicornes y un tabique en el cuerpo. Vaca, oveja y yegua.
- Simple: No tienen cuernos uterinos. Primates.
VACA Tipo OVEJA YEGUA CERDA Bipartido PERRA GATA Bicorne CONEJA Dúplex Cuernos (cm) 20 – 40 Espiral 15 – 24 Espiral 25 Forma T 120 – 150 Intestiniforme 12 – 15 10 – 12 Cuerpo (cm) 2–4 1–2 18 – 20 3–5 2–3 0’8 – 0’9 Cuello (cm) 10 – 15 4 – 10 5–7 15 – 25 1 0’15 – 0’2 Irrigación Arteria uterina, rama de la aorta Sujeción Ligamentos anchos, mesometrio y ligamento intercornual Situación: 7 CÉRVIX Es la barrera que separa las cavidades uterina y vaginal. Está recubierto por pliegues o criptas y formado por: - Estroma cervical: De tejido conectivo, con la sustancia fundamental, constituyentes fibrosos y elementos celulares que le dan una consistencia dura.
- Mucosa: Con glándulas y células ciliadas. Secretan el moco cervical, que va aumentando en el estro.
El cérvix se proyecta en la vagina, excepto en la cerda. Según como sea, habrá que usar un tipo de catéter u otro en la inseminación artificial.
En general, es un tubo con luz tortuosa y su localización, en hembras jóvenes y no gestantes, está en el piso de la pelvis, y en hembras gestantes, está anterior al borde de la pelvis.
En la cerda es de gran tamaño y con amplio diámetro es espiral. En rumiantes es muy pequeño en comparación y con varios pliegues, en la yegua tiene estructuras longitudinales, y en la perra no tiene estructuras.
VAGINA Es un tubo muscular en la cavidad pélvica, entre el recto y la vejiga, que conecta el útero y la vulva. Forma parte del canal del parto y es el órgano copulador de la hembra. También consta de las capas mucosa, muscular y serosa.
VACA Canales Gaertner.
Palpar Hocico de tenca.
25 – 30 cm OVEJA CABRA Permite ver la Plica.
2 – 14 cm YEGUA CERDA PERRA Poco definida.
Palpar Hocico de tenca.
Canales Gaertner.
Pliegues longitudinales.
15 – 35 cm 10 – 23 cm 5 – 15 8 – 12 cm - Hocico de Tenca: Vaca y yegua. Es más o menos similar en todas las hembras de la especie.
- Plica: Cabra y oveja. En cada hembra es diferente y puede cambiar con el número de partos.
VESTÍBULO Y VULVA El vestíbulo es la porción tubular del conducto reproductor que hay entre la vagina y la vulva. La unión entre el vestíbulo y la vagina lo marca la posición del orificio uretral externo y el himen.
La vulva es la porción externa de los genitales. Consta de los labios vulvares y las comisuras.
Vestíbulo Orificio uretral externo Labios Comisura Clítoris 8 VACA YEGUA CERDA PERRA 10 – 12 cm 10 – 12 cm 7’5 cm 5 cm. Es cráneodorsal.
A 10 cm de la comisura ventral.
A 10 – 12 cm de la comisura ventral.
A 5 – 7 cm de la comisura ventral.
A 5 cm Gruesos, redondeados.
Redondos prominentes.
Gruesos, redondeados.
Gruesos.
Aguda Redondeada Aguda Aguda Pequeño Bien desarrollado Desarrollado Alargado Reproducción y Obstetricia Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Hembra Tema 2A- Pubertad y Ciclo Sexual de la Hembra T. 2A PUBERTAD Y CICLO SEXUAL DE LA HEMBRA PUBERTAD La pubertad es un proceso lento y gradual, que finaliza con la madurez sexual. Se van estableciendo una serie de cambios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento, que van preparando al cuerpo de la hembra para la vida reproductiva (cambia el epitelio de la mucosa vaginal, el carácter, las hormonas…).
Es la posibilidad de gestación por tener ovulación, que marca el inicio de la vida reproductiva, aunque no siempre con el primer celo hay ovulación. Así que la pubertad se alcanza con el primer celo con ovulación, con posibilidad de concebir, ya que se ha conseguido formar completamente el eje hipotálamo – hipófisis – ovario. Cuanto antes se alcance la pubertad, más larga podrá ser la vida fértil de la hembra.
Se pasa por varias fases hasta llegar a la pubertad: 1. Fase inicial: Se da en el embrión y durante la vida fetal. El eje funciona poco y se producen GnRH, FSH y LH, pero sin picos, a niveles constantes. Esto se debe a que los esteroides ováricos (hormona E2 o Estradiol) y los placentarios ejercen una retroacción negativa sobre la GnRH para que no se produzca en mucha cantidad.
2. Fase infantil o impúber: En el feto y, en algunos casos, algo después del nacimiento. La actividad del eje decrece y la secreción gonadotropa sufre una regresión. Esto hace que la ovogénesis y la foliculogénesis se pausen, mientras que el resto del organismo se dedica a crecer y madurar, sobre todo el SNC. Esta fase termina cuando aparecen los folículos cavitarios en el ovario, que depende de cada especie.
Novilla Día 210 de gestación Cordera Día 135 de gestación Cerda Días 70 – 80 post nacimiento Coneja Días 66 – 70 post nacimiento 3. Fase prepuberal: Es la fase en la que se reactiva la secreción gonadotropa. Bajo su influencia, los folículos antrales producen estrógenos, pero solo eventualmente hay ovulación, sin repetición cíclica. Esta fase está relacionada con el peso y la edad de la hembra, aumentando los niveles hormonales conforme se va desarrollando. También, un fotoperiodo favorable estimulará los niveles gonadotropos.
4. Pubertad: Los niveles gonadotropos ya tienen los mismo niveles que en la hembra adulta, por lo que el eje y los esteroides ováricos ya están ajustados. Hasta ahora, los esteroides ováricos ejercían una retroacción negativa en el eje, pero debido a cambios de sensibilidad, tanto del eje a los esteroides como del ovario a las gonadotropas, ahora ejercerán una retroacción positiva que marcará el inicio de la actividad reproductiva.
Cuando la hembra es capaz de ovular cíclicamente es púber, y el factor desencadenante será la descarga preovulatoria de LH y la ovulación.
En el ovario se realiza la ovogénesis, con sus fases de multiplicación, crecimiento y maduración, la foliculogénesis, la ovulación y la formación del cuerpo lúteo.
FACTORES QUE INFLUYEN EN SU APARICIÓN La modificación de estos factores, excepto la raza y el ambiente, pueden adelantar o retrasar la aparición de la pubertad.
- Raza: Para que llegue a la pubertad, le hembra tiene que alcanzar los 2/3 o 65% de su peso adulto. Por esto, las razas más pequeñas llegarán antes a la pubertad que las grandes.
 Yegua: 18 m Cerda: 7 m Vaca: 9 – 11 m  Oveja: 6 – 7 m Perra: 7 – 12 – 24 m Gata: 9 – 11 m - Alimentación.
 Ovino: Corderas sometidas a una alimentación deficitaria tienen un retraso.
 Porcino: Dietas sin grasas, vitamina A y B12 y manganeso, provocan retraso.
 Canino: Si provienen de camadas pequeñas, llegan antes a la pubertad.
9 - Época de nacimiento. Influye mucho en hembras con estacionalidad. Por ejemplo, las ovejas son de ciclo de día corto, por lo que si nacen en primavera y llegan a su peso ideal pronto, comenzarán su vida reproductiva en su primera estación reproductiva (octubre-noviembre), iniciando la pubertad a los 6 – 8 meses. Si no alcanzan pronto su peso, la pubertad no llegará hasta la siguiente estación reproductiva, a los 16 – 18 meses.
- Interacciones sociales.
 Cerda: Las hembras que son criadas en grupos con otras hembras llegan antes a la pubertad que las que son criadas aisladas. También se adelanta cuando se crían con un macho cerca. La presencia de una hembra adulta retrasa la aparición de la pubertad.
 Perra: La presencia de un macho o de una hembra en proestro adelanta la aparición de la pubertad.
También se adelanta con el cruzamiento, pero con consanguinidad se retrasa.
- Factores ambientales.
 Cerda: Un aumento de la luz o criadas en exterior adelanta la pubertad, en cambio un aumento de la temperatura la retrasa.
 Perra: Si son criadas al aire libre o en zonas cálidas, se adelanta, aunque hoy en día, al criarse en casas, no se ve gran influencia de la estación del año.
- Estrés y manejo. El estrés, un mal manejo o alguna enfermedad pueden retrasar la aparición de la pubertad.
OVOGÉNESIS 1. Multiplicación: Se multiplican las ovogonias por divisiones mitóticas, dando lugar al ovocito I.
2. Crecimiento: Cesa la multiplicación y crece el citoplasma del ovocito I y se organiza. Aumenta hasta alcanzar su estructura final, con la membrana pelúcida. Los folículos evolucionan desde primordiales hasta antrales.
3. Maduración: Finaliza la primera división meiótica, reduciendo la dotación de 2n del ovocito I, a n del ovocito II con el primer corpúsculo polar.
4. Fin: La ovogénesis termina con la fecundación, post ovulación, cuando finaliza la segunda división meiótica y se expulsa el segundo corpúsculo polar. Una excepción es la perra, en la que en la ovulación se libera un ovocito I.
FOLICULOGÉNESIS Los ovocitos se desarrollan en los folículos.
FOLÍCULO PRIMORDIAL Es preantral y de unas 25 micras. Consta de un ovocito I, de unas 10 micras, una capa de células planas que inhiben su crecimiento, y una capa conjuntiva (membrana de Slavjanski). Un gran número de estos folículos degenera.
FOLÍCULO PRIMARIO También llamado primario unilaminar y preantral, y mide unas 50 micras. El ovocito I está en crecimiento, y tiene una capa de células cúbicas que ya no inhiben el crecimiento. También se forma la membrana pelúcida.
FOLÍCULO SECUNDARIO También llamado primario multilaminar y preantral, y mide unas 100 micras. Consta del ovocito I en crecimiento, la membrana pelúcida y 3 o 4 capas de células cúbicas. También se empieza a forma el antro.
10 Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 2A- Pubertad y Ciclo Sexual de la Hembra FOLÍCULO TERCIARIO También llamado secundario y antral, y mide 200 – 1000 micras a varios mm. De fuera a dentro consta de: - Células tecales: Solo tienen receptores para la LH.
 Teca externa o fibrosa. Es delgada y contiene fibras conjuntivas y vasos sanguíneos.
 Teca interna o vascular. Es más gruesa y desarrollada, y actúa como una célula endocrina, secretando andrógenos. También contiene vasos sanguíneos.
- Lámina basal.
- Células de la granulosa. Con receptores para FSH, que favorece su proliferación y la expresión de receptores para la LH. Estas células transforman los andrógenos de la teca en estrógenos, mediante enzimas aromatasas.
- Cavidad folicular y líquido folicular. El líquido es una filtrado de la sangre por parte de las células tecales y de la granulosa. Contiene hormonas esteroideas (progesterona, andrógenos y estrógenos) y nutrientes (proteínas, lípidos y mucopolisacáridos). También contiene prostaglandinas que ayudan en la ovulación contrayendo la pared para expulsar el ovocito.
- Cúmulus oophorus. Son células de la granulosa que unen esa capa con la corona radiada.
- Corona radiada. Son células de la granulosa que rodean directamente al ovocito.
- Zona pelúcida.
- Ovocito secundario, con el primer corpúsculo polar. Mide unas 80 micras. Se encuentra situado excéntricamente y está unido a las células de la granulosa por el Cúmulus.
Alrededor del folículo encontramos una red vascular perifolicular y células mioepiteliales, que se activan con la acción de las hormonas foliculares (estrógenos y prostaglandinas) y originan un mecanismo neuromuscular de contracción para favorecer la salida del ovocito durante la ovulación.
FOLÍCULO MADURO También llamado preovulatorio o de Graaf. El folículo aumenta de tamaño y se hace más ovalado, mientras se va acercando hacia la superficie del ovario para el momento de la ovulación, excepto en la yegua que va hacia la fosa ovárica.
El líquido folicular experimenta modificaciones físicas y químicas para ovular: Los mucopolisacáridos se degradan, aumenta la concentración proteica y la disminuye la viscosidad por lo que el líquido se distiende.
La pared del folículo también sufre cambios: Adelgazamiento de la superficie ovárica y de las tecas, el tejido conjuntivo se disocia y el colágeno se desintegra, y actúan enzimas proteolíticas.
Todos estos cambios se producen por un cambio en la relación Progesterona / Estrógenos. Se produce un pico de LH, por lo que se produce más cantidad de progesterona. El Cúmulus se desprende, las células de la granulosa se disgregan, y se reanuda la meiosis. También se forma el estigma, que es la zona de protusión del folículo, por la acción de enzimas proteolíticas. Será una zona avascular formada por el epitelio ovárico disgregado, una zona subepitelial y los restos de las tecas.
11 OVULACIÓN El folículo se rompe por el estigma, debido a la disgregación de las membranas y de las células ováricas y foliculares. Las células mioepiteliales se contraen y el ovocito es expulsado, que será captado por el infundíbulo mediante un fenómeno de aspiración.
La ovulación se produce por: - Hembras de ovulación espontánea: Pico preovulatorio de LH.
- Hembras de ovulación inducida: Coito.
El ovocito que se expulsa está parado en metafase II, salvo en la perra que es un ovocito I, junto con la zona pelúcida y la corona radiada.
ESPECIE MOMENTO Nº / CICLO Vaca 25 h post pico LH 1–2 Oveja 21 – 26 h post pico LH 1–3 24 h post pico LH 1–2 Cerda 36 h post pico LH 1 – 20 Perra 48 h post pico LH 1 – 20 Yegua Gata Coneja TIPO Espontánea Inducida 24 – 30 h post cubrición 10 – 12 h post cubrición Múltiple MODELOS DE DINÁMICA FOLICULAR Durante el desarrollo folicular se producen varias fases antes de la ovulación: - Fase de reclutamiento: Se inicia el crecimiento folicular rápido, bajo la influencia de la FHS, que a su vez produce pulsos de LH. Comienzan a crecer unos 100 folículos.
Fase de selección: Producen inhibina y estradiol, con retroacción negativa para la FSH para que no comiencen a crecer otros folículos. De todos los que habían sido reclutados, solo se seleccionan unos 50, y los demás sufren atresia.
- Fase de dominancia: Los folículos que van a ovular establecen una dominancia sobre el resto para que no haya nuevas oleadas de crecimiento. De los folículos seleccionados, solo unos pocos llegarán a ovular y el resto sufrirán atresia por retroacción negativa de gonadotropinas.
- En hembras con desarrollo continuo, como la cerda, rata y mujer, habrá una ovulación en cada ciclo.
En hembras con desarrollo en oleadas, como la vaca, oveja y yegua, estas fases se van produciendo pero los folículos sufren atresia porque no hay niveles suficientes de hormonas. Hasta que el nivel no es adecuado, no habrá ovulación. Según el número de oleadas, el ciclo durará más o menos días.
Hay algunas razas, por ejemplo de ovino, que se denominan razas de alta tasa de ovulación. Esto es porque, por diferentes mecanismo (reclutamiento superior, menor incidencia de atresia folicular, supresión de la dominancia), consiguen la ovulación de ovocitos.
12 Reproducción y Obstetricia Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Hembra Tema 2A- Pubertad y Ciclo Sexual de la Hembra CUERPO LÚTEO Tras la ovulación, quedan restos de las tecas, de la granulosa y se forma una cavidad con coágulo y exudado serofibrinosos. Todo esto es el ovisaco o folículo dehiscente, que dará lugar al cuerpo lúteo, y su evolución dependerá de si el ovocito es fecundado o no.
El cuerpo lúteo consta de: - Capa externa:  Células luteales grandes: Derivan de la teca externa y son esteroidógenas, ya que producen progesterona.
También producen oxitocina, relaxina…  Células luteales pequeñas: Derivan de la teca interna y no tienen gránulos de secreción. Durante la gestación, pueden transformarse en células grandes para producir más hormonas.
- Pequeña cavidad central.
Las fases de su formación son: 1. Luteogénesis. Se produce tras la ovulación y dura unos 2 – 3 días. Se cierra el estigma y se forma el cuerpo lúteo. El ovisaco se organiza y se vasculariza. Se forma el cuerpo Rubrum o hemorrágico.
2. Luteotrófica. El cuerpo lúteo ya es funcional y produce progesterona. Su duración depende de la especie y su calidad depende de la calidad previa del folículo.
 La progesterona induce la proliferación del endometrio para la implantación y la supervivencia de los embriones. También bloquea el eje HHO.
3. Cuerpo lúteo de gestación. Solo si el ovocito es fecundado.
4. Luteolítica o Regresiva. Se produce si el ovocito no es fecundado o al terminar con la gestación. En el endometrio, aparecen receptores de oxitocina, que la transforman en PGF2α. A partir del cuarto día post ovulación (si no queda gestante), aparecen receptores de PGF2α y el cuerpo lúteo empieza a degenerar al faltarle el aporte sanguíneo, por lo que dejará de producir progesterona y se transformará en cuerpo álbicans.
Este mecanismo es el más utilizado en los tratamientos para el control del ciclo.
CONTROL DEL CUERPO LÚTEO - Factores luteotróficos: Factores gonadotropos (PRL, LH y lactógenos placentarios), embrionarios y embrio- uterinos (estrógenos).
- Factores luteolíticos: Factores uterinos (PGF2α y estrógenos) y ováricos e hipofisarios (oxitocina).
Todos estos factores pueden usarse para controlar el ciclo. Los estrógenos tienen diferentes acciones según el momento de administración: - Día 0 – 3: Efecto luteotrófico.
- Día 3 – 6: Efecto anti-luteotrófico.
- Día 6 – 10: Efecto luteolítico débil.
- Día 10 – 15: Efecto luteotrófico débil.
ESPECIE CICLO SEXUAL (D) VIDA CUERPO LÚTEO (D) Vaca 21 16 – 17 Oveja 16 – 17 12 – 14 Yegua 22 13 – 14 Cerda 21 16 – 18 PERIODO SENSIBLE A PG (D) >4d LLEGADA DE PG AL OVARIO Local (vena uterina a contracorriente, arteria ovárica y cuerpo lúteo).
Sistémica > 11 d Local y sistémica 13 CUERPO LÚTEO EN GESTACIÓN El cuerpo lúteo es imprescindible para la gestación sobre todo al inicio, y lo será durante toda la gestación si no se produce relaxina en ningún otro lugar. Esta hormona relaja los ligamentos sacro-ilíacos del canal del parto, y en algunas especies se produce también en el útero, no sólo en el cuerpo lúteo.
En especies como la cerda, cabra, perra y coneja, tiene que mantenerse durante toda la gestación. Pero en otras especies (yegua, oveja, gata y vaca), tanto la relaxina como la progesterona se producen en el útero y la placenta respectivamente a partir de un momento determinado de la gestación.
ESPECIE CL TRAS OVULACIÓN (D) CL DE GESTACIÓN MANTENIMIENTO GESTACIÓN Vaca 16 – 17 150 d No hace falta a partir del día 150.
9m Oveja 12 – 14 55 d No hace falta a partir del día 55.
5m Cabra 35 5m Siempre.
5m Cerda 16 – 18 114 d Siempre.
114 d Yegua 13 – 14 120 d No hace falta a partir del 4 mes.
11 m Perra 60 – 120 57 – 63 d Siempre.
58 – 63 d Gata 35 49 d No hace falta a partir del día 49.
60 d Coneja 15 d 30 d Siempre.
30 d CUERPO LÚTEO DE LACTACIÓN Solo se forma en la rata, al día siguiente tras el parto.
CUERPO LÚTEO PATOLÓGICO Pueden formarse tumores en el cuerpo lúteo, aunque es raro. También se dan cuerpos lúteos persistentes o quísticos, que hacen que los ciclos de la hembra fallen. En estos casos, pueden administrarse prostaglandinas para romperlos.
14 Reproducción y Obstetricia Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Hembra Tema 2A- Pubertad y Ciclo Sexual de la Hembra CICLO SEXUAL El ciclo sexual de una hembra se define como unas modificaciones estructurales que se producen en el aparato genital de la hembra, durante la vida reproductiva, desarrollándose siempre en un mismo orden y repitiéndose a intervalos periódicos, siguiendo un ritmo bien definido para cada especie. También hay variación cíclica hormonal y, lo más importante, es que cada hembra cicle regularmente, independientemente de la especie.
La vida reproductiva comienza en la pubertad y termina con la pausa sexual. La pubertad ocurre en un momento más o menos concreto, pero la pausa sexual es más difícil de determinar en especies con fines productivos. La pausa es cuando los ciclos no son regulares, cuando hay ovulación sin celo…, pero sí que pueden quedar gestantes.
El ciclo sexual no se interrumpe durante la vida reproductiva, salvo en la gestación.
CLASIFICACIÓN Ciclo Sexual: - Monoéstrica: Presentan un único ciclo cada cierto tiempo. El ciclo no se ve interrumpido por la gestación, ya que la duración de la gestación es menor que la del ciclo.
 Continua: El celo en cualquier época del año.
 Estacional: El celo en un momento determinado. Perra (primavera y otoño).
- Poliéstrica: Presentan varios ciclos seguidos. El ciclo se ve interrumpido por la gestación o el anestro.
 Continua: Varios celos durante todo el año, y los ciclos sólo se interrumpen por la gestación. Vaca y cerda.
Algunas razas rústicas tienen estacionalidad de días largos, y la cerda tiene cierta estacionalidad en verano.
 Estacional: Varios celos en una época determinada, por lo que el ciclo se ve interrumpido por un anestro estacional.
 Días cortos: Cabra (otoño) y oveja (otoño e invierno).
 Días largos: Gata (más en primavera) y yegua (primavera y verano). También algunas razas de vacas.
Ovulación:  Espontánea: Tienen fase folicular, ovulación y fase luteal, por lo que son bifásicas. Son perra, cerda, vaca, oveja, cabra y yegua.
 Provocada o inducida: La ovulación es provocada por la cubrición. Son gata y coneja.
 Monofásica. Solo presentan fases de crecimiento folicular. Si no son cubiertas, entran en una nueva fase folicular.
 Bifásica. Solo hay formación de cuerpo lúteo si la hembra es cubierta. Si queda vacía tras la cubrición, se formará un cuerpo lúteo de ciclo, y si queda gestante, se originará un cuerpo lúteo de gestación.
DÍAS VACA CERDA YEGUA OVEJA PERRA Ciclo sexual 21 21 21 17 180 Fase folicular Estrógenos 3 5 6–7 3 15 Fase luteal Progesterona 18 16 14 – 15 13 – 14 60 – 90 15 FASES DEL CICLO ESTRAL 1. Proestro. Es el periodo de crecimiento y maduración de los folículos, y anterior al comportamiento de celo. Esta fase, junto con el celo, forma la fase folicular y estrogénica.
2. Estro o Celo. Es el periodo de maduración folicular y ovulación. En esta fase, la hembra busca al macho o acepta la cubrición porque ya hay gran cantidad de estrógenos. Forma parte de la fase folicular y estrogénica.
3. Metaestro. Es la fase posterior al celo y se inicia con la formación del cuerpo lúteo. Es el comienzo de la fase luteal y el inicio de la producción de progesterona.
4. Diestro. Es la fase de desarrollo y regresión del cuerpo lúteo. Se instaura el estado pregravídico uterino y hay elevados niveles de progesterona.
5. Anestro. Es la fase de reposo sexual, con inactividad ovárica hipófisis-dependiente. En oveja y yegua se considera fisiológico durante el anestro estacionario. Puede aparecer en algunas razas de vacas y en la cerda se considera un fallo reproductivo.
6. Interestro.
PROESTRO ESTRO METAESTRO DIESTRO Vaca 3–4 ½ 2 15 Variable Yegua 2 7, variable 2 13 – 14 Estacional Cerda 2 2–3 2 14 Lactancia Oveja 2 1–2 2 11 – 12 Estacional Perra 3 – 15 (25) 3 – 15 (5) 60 – 90 100 – 300 Gata 1–3 5 – 10 Pseudogestación, 30 – 50 ESPECIES CERDA Poliéstrica continúa.
Ciclo: 21 días.
Celo: 56 – 59 horas. Unas 60 horas.
Ovulación:  Momento: 36 – 48 horas post-inicio del celo.
 Duración: 1 – 4 – 6 horas. Libera muchos ovocitos (15 – 17).
- Tras el parto, a los 2 – 3 días, tienen un falso celo (con síntomas, sin ovulación).
- Signos del celo:  Pérdida de apetito normal.
 Abundante salivación.
 Actitud inquieta, se desplaza, gruñe.
 Monta y se deja montar por otras hembras.
 Orejas erguidas al olfatear al macho.
 Edema y enrojecimiento de la vulva.
 A veces, moco vulvar.
 Se inmoviliza ante la presencia del verraco.
 Reflejo de inmovilidad con presión en el lomo.
- 16 ANESTRO Estacional Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 2A- Pubertad y Ciclo Sexual de la Hembra YEGUA - Poliéstrica estacional, de días largos.
 Comienza en primavera y se continúa durante todo el verano.
 Tienen anestro estacional en otoño e invierno.
 Tienen periodos de transición durante la primavera y el otoño, con ciclos irregulares y sin ovulación.
- Ciclo: 20 – 22 días.
- Celo: 5 – 6 días.
- Ovulación:  Momento: 24 – 48 horas pre final del celo. Mediante una ecografía 1 o 2 días antes de que termine el celo.
 Celo del potro: 5 – 15 días postparto, con ovulación.
- Signos del celo:  Edema y enrojecimiento de la vulva.
 Secreción vulvar fluida.
 Cola levantada.
 Giño vulvar, por acortamiento o alargamiento del diámetro longitudinal.
 Se inmoviliza ante la presencia del semental.
 Cuando no está en celo, cocea al macho.
VACA - Poliéstrica continúa.
 Alguna raza rústica es estacional.
 Puede haber periodos de inactividad si la condición corporal es baja.
- Ciclo: 21 días.
 Los ciclos de primavera son algo más cortos que los de otoño.
- Celo: 19 horas (1 día).
- Ovulación:  Momento: 11 horas post final del celo. Más o menos, a la mitad del día siguiente de tener el celo.
- Signos del celo:  Acepta ser cubierta.
 Está inquieta, disminuye el apetito y muge.
 Puede intentar cubrir a otras hembras.
 Si apoyamos la mano sobre el dorso, levanta la cola.
 Fluye moco vaginal filante, translúcido, elástico y no pegajoso.
 El fluido vaginal puede tener pequeñas estrías de sangre.
 Se puede determinar la ovulación por palpación rectal y ecografía.
OVEJA Y CABRA - Poliéstrica estacional, de días cortos.
 Comienza en septiembre.
 Tiene anestro estacional en primavera y verano.
- Ciclo:  Oveja: 17 días.
 Cabra: 21 días.
- Celo: 36 – 38 horas.
- Ovulación:  Oveja: 35 – 36 horas post inicio del celo. Casi al final.
 Cabra: 9 – 19 horas post inicio del celo. Casi al principio.
- El fotoperiodo, el clima, la nutrición y la raza influyen en el ciclo, la prolificidad y la duración del anoestro.
- Signos del celo: Oveja (la cabra tiene más síntomas).
 Va hacia el macho, que la monta si está quieta.
 Se queda quieta y el macho va a montarla, da unos pasos pero es cubierta.
 Caminan, las montan, pero no hay cubrición.
17 PERRA - Monoéstrica.
 Un solo celo en cada época reproductiva.
 Algunas presentan dos épocas reproductivas al año.
 Sabuesas, tres épocas cada dos años.
- Ciclo: 70 – 80 días.
 El intervalo entre celos varía muchos entre razas.
 Siempre debe ser regular durante la vida reproductiva.
- Celo: 10 – 11 días.
- Ovulación:  Momento: 4 días tras inicio del celo.
- Signos del celo:  Desaparece la secreción vulvar.
 Vulva muy edematizada.
 Nerviosismo.
 Receptiva al macho.
 Orina con frecuencia.
GATA - Poliéstrica estacional.
 Dos épocas de celos al año: Final del invierno y final del verano.
 Anestro en otoño.
 Grandes diferencias entre razas.
 Persa: Una semana de actividad en primavera y otra en otoño.
 Común europea: De 2 a 4 épocas de actividad al año.
 Siamesa: Actividad a lo largo de todo el año.
- Ciclo: 15 días.
- Celo: 5 – 10 días.
- Ovulación inducida:  Momento: 14 – 18 horas post coito.
- Si hay cubrición, el ciclo es bifásico:  Desarrollo del cuerpo lúteo durante 35 días en la gata vacía y 49 días en la preñada.
- Signos del celo:  Emite maullidos.
 Se frota contra objetos.
 Se revuelca en el suelo.
 Orina frecuentemente.
 Busca al macho.
CONEJA - Poliéstrica continúa.
 Periodo muy corto de reposo sexual al final del verano.
 No hay ciclos regulares, sino ritmos de receptividad sexual.
 El mayor porcentaje de ritmos es en el fotoperiodo de 16 horas.
- Ciclo: 7 días.
- Ovulación inducida:  Momento: 11 horas post coito.
- Si hay cubrición, el ciclo es bifásico: Desarrollo del cuerpo lúteo durante 15 días.
- Si no hay cubrición, el ciclo es monofásico.
- Signos del celo:  Vulva aumentada de tamaño y de color violáceo.
 Se queda inmóvil en presencia del macho.
 Levanta el tercio posterior para facilitar la cubrición.
 Normalmente, la hembra acepta la monta.
18 Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 2B- Factores Externos y Reproducción T. 2B FACTORES EXTERNOS Y REPRODUCCIÓN Los factores que afectan a la reproducción, lo hacen en hembras ya cíclicas, y son: - Intrínsecos:  Genéticos: Tamaño corporal adulto, duración del ciclo reproductivo, mecanismos de supervivencia (estacionalidad, hibernación)…  Condición corporal: Niveles hormonales.
 Edad: Niveles hormonales.
 Patologías reproductivas.
- Extrínsecos:  Ambiente climático: Fotoperiodo, temperatura, humedad relativa, precipitaciones y velocidad del viento. Radiación solar, altitud, mareas…  Nutrición: Disponibilidad de alimento, tipo de dieta, nivel energético de la dieta.
 Manejo y estrés: Genotipo, sanidad, cama, ruido, densidad animal, polvo…  Interacciones sociales.
 Exposición a tóxicos.
AMBIENTE CLIMÁTICO FOTOPERIODO Es muy importante en hembras estacionales. El control de la síntesis y secreción de melatonina depende de vías nerviosas procedentes del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que, a su vez, recibe información procedente de la retina.
Los cambios en la producción de melatonina modifican el patrón de secreción de GnRH y, en consecuencia, la actividad gonadal y la conducta sexual.
En las especies de días largos, como la yegua y la gata, la función gonadal se activa en respuesta a una disminución en la duración de la señal nocturna de melatonina. En las especies de días cortos, como la oveja y la cabra, el aumento en la duración de la señal nocturna de melatonina estimula la función gonadal.
TEMPERATURA La temperatura es uno de los factores más influyentes, no solo en la actividad sexual, sino que también influye en la calidad de los gametos, índices de concepción, gestación, parto y postparto. Los animales tienen una zona de confort de temperatura y que, fuera de ella, ocurren problemas en cualquier fase del ciclo, siendo más problemático el calor.
Los animales transmiten calor mediante radiación, conducción, convección y evaporación. Si esta pérdida de calor es igual a la producción de calor, la temperatura corporal permanecerá normal. Las pérdidas latentes o de transferencia evaporativa se regulan por mecanismos corporales cutáneos (sudor) o pulmonares (jadeo). Las pérdidas sensibles o de transferencia no evaporativa se dan por diferencia de temperatura entre el animal y el ambiente, y se regulan por radiación, convección y conducción.
SOBRE EL OVOCITO - Tª elevada, 10 días previos al celo: Disminuye fertilidad.
Células de la granulosa y teca producen menos estrógenos.
Desarrollo folicular anormal: Aumentan folículos pequeños y medianos por el menor contenido en estradiol.
Alteraciones en el líquido folicular: Menor contenido hormonal y de receptores.
Embriones procedentes de ovocitos madurados bajo estrés térmico, evolucionan más lentamente.
Durante la maduración, el estrés térmico genera producción de radicales libres o ROS.
19 SOBRE EL EMBRIÓN La Tª influye menos conforme avanza el desarrollo. Por ejemplo, en vacuno, durante el primer día en el estadio de 1 o 2 células, la Tª sí que influye para llegar bien al día 8. En cambio, a partir del día 3, desde el estadio de 8 – 16 células, hasta el día 7 en el estadio de blastocisto, ya no influye la Tª.
Su efecto también es menor en razas habituadas a climas cálidos frente a las de climas más fríos.
Durante la preimplantación, posiblemente se generan ROS. El tratamiento de estas hembras con antioxidantes mejora el desarrollo embrionario. En estos casos, los embriones hembra sobreviven mejor porque generan menos ROS que los embriones macho.
SOBRE EL FETO - Reducción del crecimiento fetal y placentario.
- Reducción de hormonas placentarias. Esto puede repercutir posteriormente a nivel de la producción láctea, - causando problemas en el neonato.
Mayor efecto a mitad de la gestación, produciendo angiogénesis placentaria mayor, que al final.
Hay menos transferencia de glucosa de la madre al feto.
Mayor incidencia de teratologías.
Consecuencias sobre la vida adulta a nivel funcional.
SOLUCIONES Combatir el Estrés por Calor: Ventiladores o aspersores, sombra, suplementación con minerales o vitaminas, disponibilidad de agua, transferencia de embriones.
Combatir el Estrés por Frío: Calor suplementario, barreras frente al viento y corrientes, aislamiento térmico y dieta correcta.
HUMEDAD RELATIVA La humedad relativa es el vapor de agua que contiene el aire. Con una humedad relativa alta también hay una temperatura alta, por lo que se crea un compromiso de termorregulación, que conlleva sudoración y jadeo.
Una humedad baja, en zonas cálidas y secas, implica que haya una evaporación rápida. Por el contrario, una humedad elevada, de zonas cálidas y húmedas, implica una evaporación lenta.
RADIACIONES Un animal que pastorea en campo abierto, en extensivo, se ve expuesto a radiaciones solares directas, reflejadas en nubes o partículas, y reflejadas por el suelo. La luz solar y los rayos ultravioletas crean radicales libres sobre los lípidos de las membranas, que actúan como mediadores de la producción de prostaglandinas. Si la hembra está gestante, produciría aborto, y si no está gestante, provocaría cambios en el ciclo.
En el momento de la preconcepción, las radiaciones afectan tanto a machos como a hembras, produciendo esterilidad y alteraciones cromosómicas. Durante la gestación y la lactancia, solo afectan a la hembra, provocando abortos, malformaciones, muerte o toxicidad en el neonato.
GASES Y CONTAMINANTES AMBIENTALES El aire está compuesto por: 78% nitrógeno + 21% oxígeno + 0’9% argón + 0’03% CO2.
El monóxido de carbono es el que más influencia tiene, causando hipoxia, abortos y mortinatos. El resto (amoniaco, dióxido de carbono, polvo…) provocan dificultades respiratorias y falta de apetito. El ácido sulfhídrico también provoca nerviosismo y vómitos.
20 Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque I- Bases de la Reproducción Animal Tema 2B- Factores Externos y Reproducción MANEJO Y ESTRÉS Un mal manejo de los animales, junto al estrés, la temperatura y la nutrición, forman la triada que más afecta a la reproducción. La selección sobre los animales también hace que les afecte más el estrés.
El estrés puede influir directa o indirectamente al eje hipotálamo-hipófisis-gónadas, afectando negativamente a la secreción de GnRH, gonadotropinas y esteroides sexuales.
Algunos de los factores más estresantes son: - Interacción Animal – Ambiente:  Macro y micro clima: Instalación, temperatura, ventilación, humedad, luminosidad, gases, ruido.
 Cantidad, tipo, colocación de bebedero, comedero, espacio vital, flujo de agua.
- Interacción Animal – Animal: Según el temperamento del animal y la jerarquía social, hay que tener en cuenta el destete, peso y edad al destete, mezclado y traslado.
- Interacción Animal – Hombre: Son los que más problemas causan:  Agua: Cantidad y calidad.
 Alimento: Presentación, gustosidad, digestibilidad, valor nutritivo, programa de alimentación, factores nutricionales.
 Higiene, sanidad, manejo.
Todos estos factores, se pueden minimizar con un manejo adecuado: - Programas de vacunación: Elegir el momento adecuado. Si vamos a inseminar, no vacunar justo antes o después.
- Instalaciones adecuadas: Que los animales tengan una buena organización. En hembras gestantes, el estrés social da muchos problemas, tanto en la madre como en las crías. Si la hembra gestante está estresada, tendrá un menor instinto maternal, que podrá transferir a sus crías, y estás también serán más sensibles al dolor.
- Selección genética.
- Monta natural: Que haya una buena proporción de machos, sino, las hembras podrían competir entre ellas.
- Inseminación artificial: Observar bien la salida en celo para inseminar en el momento adecuado.
- Nutrición adecuada.
- Frecuencia de ordeño: Un ordeño muy frecuente hace que tarde más tiempo en volver a ciclar.
NUTRICIÓN Tanto en extensivo, cuando hay sequía, como en intensivo, con un mal pienso, se producen los mismos efectos.
Habrá una insuficiente cantidad de alimento y será de mala calidad, lo que provocará en los animales anorexia o baja ingesta de alimento. Esto produce un balance energético negativo por lo que tendrán pérdida de peso, llegando incluso a la muerte o abortos. La hormona de crecimiento aumenta, y bajan los niveles de insulina y factores de crecimiento, produciendo una mala expresión de los celos, mala calidad de los ovocitos… Todo ello conllevará a una mala condición corporal y mala fertilidad.
En ovino, por ejemplo, durante la monta y la implantación, tiene que haber una buenísima nutrición, ya que el embrión se nutre de la leche uterina y si no hubiera los nutrientes necesarios se produciría muerte embrionaria.
Momentos antes del parto y hasta el final de la lactancia, también hay que tener cuidado con la nutrición. Si la hembra está muy engrasada podría perder la necesidad de comer, los que afectaría en la lactancia, creando problemas en ella misma y en sus crías.
El flushing o sobrealimentación, se realiza en las ovejas en los momentos de mayor exigencia nutricional. Con esto se aumenta el reclutamiento de folículos y la tasa de ovulación, la maduración del ovocito y el desarrollo del blastocisto. Con una buena nutrición a largo plazo, se consigue un buen desarrollo del sistema reproductivo del feto y que no haya efectos cardiovasculares.
21 Con una subnutrición, disminuyen los niveles de FSH y la tasa de ovulación. También se prolonga el anestro estacionario y el post parto. Una hipernutrición afecta a la pubertad y al engrasamiento, teniendo dificultad en la ovulación y la ovocaptación.
Los nutrientes más importantes en la reproducción son: - Hidratos de carbono: Controlan el eje como señal metabólica de regulación.
 Si hay una hipoglucemia, habrá menos ATP, por lo que habrá menor secreción de GnRH y el eje dejará de funcionar. También disminuye la cantidad de receptores para FSH y LH, alterando todo el ciclo.
- Proteínas: Adelantan la pubertad y aumentan la tasa de ovulación.
- Lípidos: Vehiculizan las vitaminas.
- Vitaminas: A (crecimiento folicular), B2 (gestación), C (metabolismo P4, E2 y LH) y E (instinto maternal).
 En gestantes se dan dietas suplementadas con más vitaminas.
- Oligoelementos: Ca, P, I, Zn, Mn, Cu, Fe, Se.
Durante la preimplantación, se producen sustancias oxígeno-reactivas (ROS), que producen apoptosis y degeneración. Para solucionarlo se emplean antioxidantes como suplemento en las dietas. Los animales jóvenes resisten mejor el estrés oxidativo, por lo que es menos necesario. Los radicales libres tardan un tiempo, relativamente largo, en actuar y, al poner los antioxidantes en el pienso, no sabremos exactamente la cantidad ingerida.
DEFICIENCIAS EN NUTRIENTES - Dietas con elevados niveles de proteínas y bajos de energía: Aumentan los celos silentes, irregulares, - metritis, retención de la placenta.
Dietas con bajos niveles de proteínas: Atrofia ovárica, anestros prolongados y retraso de la madurez sexual.
Deficiencia en fibra: Anestros frecuentes, celos silenciosos, infecciones vaginales post parto.
Dietas con baja energía: Retraso en el primer celo post parto.
Exceso de fósforo: Alteración de ciclo Estral, celos silentes, infección vaginal purulenta.
Deficiencias de Na y exceso de K: Celos irregulares, infecciones vaginales, quistes ováricos.
Una dieta mal balanceada provoca: 22 Reproducción y Obstetricia Bloque II- Biotecnologías Reproductivas Hembra Tema 11- Control del Ciclo T. 11 CONTROL DEL CICLO Los tratamientos para el control del ciclo sexual sirven para suprimir o inducir el ciclo, lo que lleva a sincronizar los celos de todas las hembras. De este modo, aumentan los índices reproductivos, disminuyen los periodos improductivos y se racionaliza el trabajo.
Para ellos existen diversos tratamientos, tanto con productos hormonales como métodos naturales.
PRODUCTOS HORMONALES El fin de sincronizar el celo en una explotación es que todas las hembras ovulen a la vez y así poder inseminarlas al mismo tiempo. Con esto se consigue organizar bien el trabajo y que los partos ocurran a la vez para poder atenderlos bien. También se consigue que las crías estén aptas para la venta en el momento oportuno o que haya leche suficiente para momentos de gran demanda.
PROGESTÁGENOS Los progestágenos crean un cuerpo lúteo y las hembras quedan paradas, por lo que se consigue una inhibición del celo. Al quitar el tratamiento, las hembras salen en celo todas a la vez.
Los productos usados son la propia progesterona o derivados sintéticos, como FGA (Acetato de fluorogestona, Cronolone), MAP (Medroxi progesterona, Norgestomet) o MGA (Acetato de melengestrol). En la perra se usa la Proligestona (Covinan).
Hay diversas formas farmacéuticas: - Orales: Se mezclan con el pienso o se administran con pistolas.
- Inyectables: Covinan en la perra.
- Implantes: Se ponen SC y van liberando el producto.
- Dispositivos intravaginales: Son los más utilizados. Son CIDR, PRID y esponjas.
En cuanto a la duración del tratamiento, depende de la especies, pero es más o menos lo que dura el cuerpo lúteo de ciclo: ESPECIE DURACIÓN DOSIS Bovino Corta: 10 – 11 días Débil: 1’5 – 2 mg Ovino Media: 10 – 14 días Media: 20 – 40 – 60 mg Suidos Larga: 21 días Alta: > 20 mg HORMONAS GONADOTROPAS Se utilizan derivados de la FSH para estimular el crecimiento folicular o derivados de la LH para la ovulación. La GnRH no se usa mucho como tratamiento, aunque puede usarse en anestro para apoyar el eje.
Los productos que se usan son la FHS y la LH o sus derivados, como PMSG y eCG derivados de FSH, y HMG y hCG derivados de LH. El producto elegido será en función de la acción que queremos potenciar. Si queremos que haya mayor crecimiento folicular usaremos FSH o sus derivados, y si queremos apoyar la ovulación usaremos LH o sus derivados. El PMSG a menudo se combina con progestágenos.
Este tratamiento se realiza sobre todo para controlar el ciclo para inseminación artificial (IA) a tiempo fijo. Así conseguimos que las hembras tengan la ovulación en un momento fijo, presenten o no el celo y su comportamiento.
LUTEOLÍTICOS – PROSTAGLANDINAS Las prostaglandinas son abortivas, ya que producen la luteolísis durante el ciclo. Con esto se consigue la sincronización del celo y la inducción del parto.
Se utilizan tanto prostaglandinas como sus análogos, como el Lupostriol y Cloprostenol.
Se administran 2 inyecciones y solo es eficaz si hay cuerpo lúteo. Con una sola dosis se destruye el cuerpo lúteo, pero se administra una segunda inyección a los 10 días por si aún no estaba formado con la primera. El cuerpo lúteo se destruye a las 72 – 96 horas de la inyección.
Los productos sintéticos son más potentes y con menos efectos secundarios que las prostaglandinas naturales.
DERIVADOS ESTROGÉNICOS Los estrógenos tienen efectos luteolíticos. En animales están prohibidos porque dejan residuos en la carne.
23 INMUNIZACIÓN – VACUNAS Se usan en ovino, aunque no mucho. Pueden actuar frente a la inhibina o a los esteroides.
Para actuar frente a los esteroides tenemos la androstendiona y la albúmina sérica, que se administran 2 veces SC en el intervalo de un mes. Esto aumenta las tasas de ovulación en 0’6.
MELATONINA Se utiliza en especies estacionales. La melatonina se secreta durante la noche, y el tiempo de secreción le indica a la hembra si está en días largos o cortos, para entran en celo.
En ovino por ejemplo, que es de días cortos, si ponemos implantes de melatonina durante los días largos aumentará el nivel de melatonina y las hembras ciclarán.
Estos tratamientos se apoyan con el efecto macho. Se separan los machos y las hembras, y se pone el implante. Al mes siguiente vuelven a juntarse los machos y las hembras, y se produce la cubrición.
Las hormonas deben utilizarse con precaución y es imprescindible conocer sus acciones y efectos secundarios: - Dosis innecesarias.
- Dosis incorrectas.
- Momento del ciclo sexual.
- Cuidado con los tratamientos prolongados.
MÉTODOS NATURALES – MANEJO REPRODUCTIVO EFECTOS MACHO OVINO Y CAPRINO La separación de machos y hembras debe durar al menos 1 mes, y el número de machos debe ser el adecuado, un 5% de machos.
Tras la introducción de los machos, se produce la ovulación a las 48 – 72 horas, pero sin celo. La ovulación con síntomas de celo se produce a los 18 – 25 días.
PORCINO Tras la separación, hay que realizar diariamente dos visitas de los machos (mañana y tarde) de unos 15 minutos de duración cada una. Se pone a un macho cada 6 – 8 hembras.
Cuantas más veces visite la hembra al macho, más cerca estará del celo. Se pueden utilizar chips que contabilizan las visitas y su duración.
El verraco produce estímulos de olor, sonido, vista y contacto. Cuantos más de estos estímulos ofrezca a la hembra, mayor % de aceptación habrá.
FOTOPERIODO En hembras estacionales se puede jugar con las horas de luz artificialmente, aunque hay que tener cuidado con los periodos refractarios, ya que no hay que sobreestimular a los animales.
Se aplica un fotoperiodo de 16 horas de luz en noviembre/diciembre o en mayo/junio. Esto se mantiene hasta después de la primera ovulación.
Este método se puede combinar con un tratamiento con melatonina.
FLUSING En ovino se aplica unos 20 – 30 días previos a las cubriciones, y se mantiene 2 o 3 semanas post cubrición. Con esto se da un aporte extra de nutrientes.
24 Reproducción y Obstetricia Bloque II- Biotecnologías Reproductivas Hembra Tema 11- Control del Ciclo RESUMEN ESPECIE Vacuno Ovino/Caprino Porcino Equino Canino/Felino TTOS. HORMONALES DURACIÓN TTOS. NATURALES - Progestágenos - 9 – 12 d.
- Flusing - Destete - Prostaglandinas - 8 – 11 d.
- Gonadotropinas - Dosis única.
- Progestágenos - 12 – 14 d.
- Prostaglandinas - 12 – 14 d.
- Gonadotropinas - Dosis única.
- Hipotalámicas - Dosis única.
- Melatonina - 1 mes.
- Progestágenos - 21 d.
- Gonadotropinas - Dosis única.
- Efecto macho - Destete - Progestágenos - 7 – 9 d.
- Fotoperiodo - Prostaglandinas - 10 – 12 d.
- Gonadotropinas - Dosis única.
- Progestágenos - Según producto.
- Gonadotropinas - 10 d.
- Fotoperiodo - Efecto macho - Destete 25 26 Reproducción y Obstetricia Bloque IV- Patología de la Reproducción Hembra Tema 28- Esterilidad e Infertilidad en la Hembra T. 28 ESTERILIDAD E INFERTILIDAD EN LA HEMBRA Una patología reproductiva en la hembra puede producirse por causas congénitas, anatómicas o funcionales, provocando disfunción ovárica, problemas en la fecundación o pérdidas de preñez.
Las consecuencias patológicas son: - Infertilidad: Dificultad para reproducirse, pudiendo llegar a tener gestación y parto.
- Esterilidad: Incapacidad de reproducirse, sin posibilidad de gestación ni parto.
- Subfertilidad: Se reproduce por debajo de sus posibilidades óptimas.
CAUSAS CONGÉNITAS INTERSEXUALIDAD El individuo está en un estado intermedio entre los dos sexos, teniendo conflicto a nivel de los sexos cromosómico, gonádico, gonosómico y somático. En primer lugar, tiene un desarrollo conforme a la dotación cromosómica, pero luego muestra características del otro sexo.
En una intersexualidad femenina, la hembra evoluciona a macho, y en una intersexualidad masculina, el macho evoluciona hacia hembra.
Algunos ejemplos son: CROMOSOMAS GÓNADA TRACTO GENITAL GENITAL EXTERNO Free-Martin XX / XY Ovario masculinizado Hembra Hermafrodita XX / XY Ovario o testículo Macho / Hembra Pseudohermafrodita macho XX o XY Testículo Pseudohermafrodita hembra XX Ovario Macho / Hembra Hembra Macho HERMAFRODITISMO En un hermafroditismo verdadero, el animal presenta ovario y testículos a la vez. También se da un hermafroditismo falso o pseudohermafroditismo, que puede ser masculino o femenino según qué gónada y qué genital externo tengan. En el caso del falso macho, tendrá testículos, pero genital externo femenino, y en el caso de falsa hembra, tendrá ovarios con genital externo masculino.
FREEMARTIN Estos animales son hembras, pero uno de sus cromosomas sexuales es de macho (XX / XY), así que tienen ciertas características especiales masculinizadas: - Vulva pequeña, con mechón de pelo.
- Clítoris hipertrofiado notablemente.
- Himen persistente.
- Límite entre vestíbulo y vagina sin abertura.
- Masculinización en la hembra adulta.
OTRAS ANOMALÍAS - Novillas Blancas: Aplasia segmentaria de cualquier parte del tracto genital femenino.
Síndrome de Klinefelter: Son animales que presentan un cromosoma X extra.
 Machos XXY: Hipogonadismo y son estériles.
 Hembras XXX: Tienen inactividad ovárica.
- Síndrome de Turner: Se denominan Hembras OX, por tener monosomía del cromosoma X. Sus ovarios son afuncionales.
27 CAUSAS ANATÓMICAS Estas patologías son consecuencia de alteraciones en ovarios, tracto genital y órganos copuladores.
ALTERACIONES EN OVARIOS Las patologías en los ovarios se deben a alteraciones en su tamaño, por aumento o disminución.
AUMENTO - Quistes paraováricos: No crear consecuencias graves y la hembra presenta un ciclo normal.
Quistes foliculares: Alteran el ciclo normal de la hembra y pueden producir ninfomanía. Estos quistes son de tamaño variable (desde unos mm hasta cm) y constan de una cápsula translúcida y contenido que va de claro a hemorrágico. Si está luteinizado, secreta estrógenos y progesterona, y puede estar junto con folículos y cuerpos lúteos normales.
- Quistes luteínicos: Alteran el ciclo normal de la hembra y ocasionan ausencia de celo. Son de tamaño variable, con cápsula y un contenido más denso. Secretan progesterona y están junto con folículos y cuerpo lúteos normales. Están relacionados con piometra, mucometra, momificaciones… Los quistes pueden darse también por problemas hormonales, como déficit de LH, de PGF2α o desbalances hormonales. Si es un quiste único, normalmente no tiene efectos son el ciclo o la gestación. Si hay varios quistes foliculares, producen estrogenización, estros continuos, ninfomanía, anovulación… y si son varios quistes luteales producen anestro. También pueden producir ciclos estrales irregulares.
Su diagnóstico se realiza mediante los signos clínicos, ecografía transcutánea o transrectal, y midiendo las concentraciones de P4 y E2. Si el P4 está elevado se trata de una quiste luteal, y si está elevado el E2 será un quiste folicular. Su tratamiento consiste en fármacos hormonales o cirugía.
- Tumores: Los tumores en el estroma gonadal pueden darse en las células de la granulosa, en las tecales (llamándose tecoma) o en células luteínicas (llamándose luteoma). Por ejemplo, un tumor en las células de la granulosa produce hiperestrogenismo.
Su diagnóstico se realiza mediante un examen histopatológico o macroscópico, por tener pérdida de estructura.
DISMINUCIÓN - Hipoplasia: Provoca esterilidad, con ausencia de celo.
Agenesia o Atrofia: Provoca esterilidad con ausencia de celo.
PATOLOGÍA OVIDUCTAL La patología puede ser en hidrosálpinx, piosálpinx, salpingitis o adherencias. Todas ellas producen esterilidad con un ciclo normal, pero en el caso de las adherencias, también pueden producir infertilidad y subfertilidad, teniendo un tamaño de camada menor que el normal.
PATOLOGÍA UTERINA Son muchas las causas de patología en el útero, y la consecuencia de todas ellas en la infertilidad, pudiendo tener celos normales o no, y descargas vaginales.
APLASIA SEGMENTARIA DEL CONDUCTO DE MÜLLER Por ausencia parcial del oviducto, del útero o de la vagina se produce obstrucción de la porción tubular, teniendo por consecuencia un acúmulo de la secreción con la consiguiente dilatación.
MALFORMACIONES DEL ÚTERO Una malformación común es un cérvix y/o útero doble por falta de fusión entre los conductos de Müller, en las especies donde se produce esta fusión. Estas hembras tienen una gestación normal, pero con posibles dificultades en la inseminación o en el parto.
28 Reproducción y Obstetricia Hembra Bloque IV- Patología de la Reproducción Tema 28- Esterilidad e Infertilidad en la Hembra HIPERPLASIA QUÍSTICA ENDOMETRIAL Su etiología es por una disfunción hormonal prolongada.
En la perra y en la gata se debe, en primer lugar, por la progesterona al tener un cuerpo lúteo persistente y, en segundo lugar, por los estrógenos. Se produce un engrosamiento del endometrio y quistes llenos de líquido fluido.
En las rumiantes se debe a un hiperestrogenismo debido a quistes foliculares, tumor de las células de la granulosa y fitoestrógenos.
HIDROMETRA, MUCOMETRA Y PIOMETRA - Hidrometra: Anormal acumulación de líquido en la cavidad uterina. Líquido fluido en útero.
Mucometra: Distensión de la cavidad uterina por moco, consecutiva de la atresia del cuello. Líquido mucoso en útero.
- Piometra: Infección uterina y acumulación de secreciones y pus en su interior. Líquido denso en útero.
En los tres casos, el diagnóstico es igual, mediante ecografía, perfiles hormonales, ciclos irregulares, descarga o secreción, y con una sintomatología general con anorexia, polidipsia, poliuria, debilidad, postración… El líquido del interior del útero es diferente en cada patología.
INFLAMACIONES UTERINAS Según el lugar de la inflamación, tienen diferente nombre: - Endometritis: Endometrio.
- Metritis: Toda la pared uterina.
- Perimetritis: Serosa uterina.
- Parametritis: Ligamentos del útero.
Estas inflamaciones se producen cuando la hembra tiene el cuello uterino abierto, es decir, en el parto, durante la cubrición o la inseminación. Este hecho sumado a desequilibrios hormonales y agentes infecciosos provocan las inflamaciones.
Hay numerosas consecuencias para estas patologías: - Mortalidad embrionaria y abortos.
- Si hay rotura uterina se produce peritonitis.
- Si hay necrosis de tejido se producen septicemias y toxemias.
- Si hay trombosis de los vasos uterinos, hay posible inflamación de otros órganos.
TUMORACIONES UTERINAS Hay dos tipos de tumores: - Leiomioma: Es más frecuente y benigno.
- Carcinoma: Son raros y producen metástasis.
VAGINA Y VULVA QUISTES EN LOS CONDUCTOS DE GARTNER Se desarrollan en las paredes laterales de la vagina. Este conducto está presente durante el desarrollo fetal, y normalmente desaparece tras el parto. Si quedan partes del conducto pueden acumular líquido y convertirse en quiste de la pared vaginal.
INFLAMACIONES Según el lugar de la inflamación, tienen diferente nombre: - Vaginitis: En la vagina.
- Vulvitis: En la vulva.
- Vulvovaginitis: En los dos sitios.
Generalmente, se producen por agentes infecciosos, como Herpesvirus o bacterias.
TUMORACIONES - Fibroma o Leiomioma: Son benignos y se asocian con hiperestrogenismo. Suelen regresar con ovariectomía.
Tumor Venéreo Transmisible o de Sticker (TVT): Tumor de células mesenquimatosas en el genital de los - perros, tanto machos como hembras, que se transmite por contacto directo durante el coito.
Fibropapiloma: Tumor benigno de células epiteliales con tejido fibroso que crece con proyección externa.
Carcinoma Escamoso: Cáncer que se origina a partir del epitelio escamoso.
29 CAUSAS FUNCIONALES ANESTRO El verdadero se produce durante la gestación, por una alta producción láctea, postdestete o por retrasos en la pubertad, teniendo anestro prepuberal prolongado o postpuberal. El problema surge cuando el anestro se prolonga.
CELOS SILENTES O PSEUDOANESTRO - Celo silencioso o Subestro.
Celo no detectado, por mal manejo.
Patología ovárica: Por cuerpo lúteo persistente, quistes foliculares luteinizados o cuerpos lúteos quísticos.
Hembra gestante, diagnosticada como vacía.
En el diagnóstico diferencial para distinguir entre anestro y pseudoanestro se miden los niveles hormonales y se hace una ecografía ovárica y citología vaginal. También se realiza un estudio de los ovarios tras el sacrificio.
NINFOMANÍA Los quistes foliculares producen presencia excesiva de estrógenos, con celos excesivos y prolongados, pero sin ovulación. Se produce un problema en el eje hipotálamo – hipófisis – ovario.
TRASTORNOS EN LA FECUNDACIÓN Durante la fecundación, se pueden producir: - Incapacidad para la Fertilización: Por gametos inviables, anormalidades estructurales o funcionales, barreras físicas o incapacidad ovulatoria.
- Fecundación atípica o fecundaciones anómalas.
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