16. Ribosoma (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Medicina - 1º curso
Asignatura Estructura i Funció Cel·lular
Año del apunte 2014
Páginas 4
Fecha de subida 10/02/2015
Descargas 12
Subido por

Vista previa del texto

T·16:  El  ribosoma      És   una   altra   partícula   no   membranosa   del   citoplasma   i   on   es   sintetitzen   les   proteïnes,  s’encarreguen  de  la  seva  traducció  (seqüència  de  nucleòtids  es  tradueix   a   una   seqüència   de   aminoàcids)   usant   el   ARNm   i   amb   la   col·laboració   del   ARNt.   Està  format  per  dues  subunitats  compostes  per  ARN  i  proteïnes.     El   científic   George   Palade   identificà   l’any   1953   uns   grànuls   electrodensos   que   ell   anomenà   grànuls   de   Palade   i   que   més   endavant   es   rebatejarien   amb   el   nom   de   ribosomes   com   una   estructura  composta  per  RNA  i  proteïnes.       Poden   presentar-­‐se   de   tres   maneres   en   l’espai:   associats   al   reticle   endoplasmàtic   rugós,   lliures   (com   Catalunya)   pel   citoplasma   o   associats   al   mitocondri.   Aquests   darrers  els  anomenem  mitoribosomes  i  formen  algunes  molècules  del  mitocondri.     Es   caracteritzaren   com   partícules   subcel.   mitjançant   una   ultracentrifugació   de   cèl.   allisades   i   es   designen   d’acord   al   seu   coeficient   de   sedimentació   (S).   Aquest   valor,   major   en   els   ribosomes   eucariòtics,   depèn   del   tamany,   densitat,   forma   i   medi.   Per   tant,   com   més   gran   és   la   superfície   de   fregament   menor  la  velocitat.   Les  dues  subunitats  que  el  componen  són:  gran  o  L  i  petita  o   S.  La  subunitat  gran  actua,  entre  altres  coses,  com  un  túnel  per  on  passa  la  proteïna   abans   de   presentar-­‐se   al   medi   per   evitar   que   aquest   pugui   comportar   alguna   malformació  o  alteració  en  la  proteïna,  és  a  dir,  la  protegeix  del  medi  extern.     (S=Svedberg:  unitat  de  mesura  de  la  velocitat  de  sedimentació)       Una   ribozima   és   RNA   citosòlic   amb   capacitat   d’actuar   com   enzim,   és   l’element   catalític  dels  ribosomes  i  altres  estructures  formades  per  ARN  (espliceosomes).   Per   tant,   els   ARNr   són   absolutament   necessaris   per   a   l’acoblament   in   vitro   de   ribosomes  funcionals.  D’altra  banda,  la  falta  de  proteïnes  ribosòmiques  no  provoca   una  pèrdua  completa  de  l’activitat  ribosòmica.  L’estructura  bàsica  dels  ribosomes   són  molècules  d’ARN  amb  punts  d’afinitat  sobre  els  quals  s’associen  proteïnes:  les   L  (large)  sobre  la  subunitat  gran  i  les  S  (small)  sobre  la  subunitat  petita.     El  ribosoma  consta  de  tres  locus:   -­‐ A:   on   té   lloc   l’entrada   del   ARNt.   S’hi   comprova   la   complementarietat   codó-­‐anticodó.   En   el   cas   que   l’anticodó,   que   aporta   el   ARNt,   no   complementi   aquest   s’expulsa.   -­‐ P:   o   de   formació.   On   té   lloc   l’acoblament   dels   aminoàcids  carregats  per  l’ARNt  en  la  cara  superior.     -­‐ E:   o   de   sortida.   Una   vegada   ja   ha   soltat   l’aminoàcid   el   ARNt  s’allibera  al  citosol  i  es  reutilitza.     El   funcionament   de   tot   aquest   procés   s’inicia   per   les   regions   no   codificants   5’   de   l’ARNm  i  acaben  en  regions  no  codificants  3’.  Tant  en  eucariotes  com  procariotes,   la  traducció  sempre  comença  amb  el  aminoàcid  metionina  (codó:  AUG).   La  traducció  es  divideix  en  tres  etapes:   -­‐ Iniciació:   es   tracta   de   la   unió   a   la   subunitat   petita   d’un   ARNm   i   d’un     metionil  ARNt  específic.  A  continuació,  s’uneix  al  complex  la  subunitat  gran.     En   els   organismes   eucariòtics,   es   requereix   l’actuació   d’unes   proteïnes   anomenades  elFs  (factors  d’iniciació  eucariòtics).  Els  factors  elF1A  i  elF3   s’uneixen   a   la   subunitat   petita   i   el   elF2,   complex   amb   GTP,   s’uneix   al   metionil   ARNt   indicador.   El   ARNm   es   reconegut   i   transportat   per   elF-­‐4,   que   es  dirigeix  a  la  subunitat  petita  gràcies  a  una  interacció  entre  elF-­‐4G  i  elF3.   Quan   la   subunitat   40S   (unida   al   metionil   i   als   elF)   aconsegueix   identificar   el   codó   d’iniciació   AUG,   l’elF-­‐5   provoca   la   hidròlisi   del   GTP   en   elF2.   Així   s’alliberen  els  elF  i  s’uneixen  les  subunitats.     -­‐ Elongació:   acumulació   dels   aminoàcids   corresponents   a   la   seqüència   indicada   per   ARNm.   Aquests   són   transportats   fins   al   ribosoma   per   l’ARNt,   que  és  qui  realment  fa  la  traducció  però  necessita  un  medi  on  acoplar-­‐se.       En   les   cèl.   eucariotes   hi   col·laboren   els   factors   d’elongació   (eEF).   L’   eEF1α   unit   a   GTP   és   l’encarregat   d’unir   al   locus   A   el   segon   aminoacil.   Al   produir-­‐se   la   hidròlisi   del   GTP   el   segon   aminoacil   queda   unit   a   A   i   el   factor   es   alliberat.   Aleshores   la   metionina   unida   al   primer   aminoacil   s’uneix   per   enllaç   peptídic   al  grup  amino  lliure  de  l’aminoàcid  lligat  a  l’ARNt  de  A.  Aquesta   reacció  està  catalitzada  per  l’enzim  peptidil  transferasa.  Després   es  van  desplaçant  els  ARNt  cap  al  locus  següent,  un  procés  mitjat   per   un   altre   factor   d’elongació   unit   a   GTP   i   anomenat   translocació.   La   precisió   de   la   síntesis   proteica   depèn   del   centre   descodificador   situat   a   la   subunitat   petita,   que   reconeix   els   parells  de  bases  codó-­‐anticodó  correctes  i  discrimina  els  errors.     -­‐ Terminació:   s’inicia   quan   en   el   locus   A   es   col·loca   un   codó   de   terminació,   amb   adenines.   Les   cèl.   no   tenen   anticodons   complementaris  però  sí  factors   d’alliberació   (eRF1  en  eucariotes)   que  els  reconeixen  i  acaben  la  síntesis  proteica.  S’alliberen  els  ARNt   dels  dominis  E  i  P  i  es  separen  les  dues  subunitats.     De   vegades,   la   síntesi   de   la   proteïna   no   es   pot   finalitzar   al   ribosoma   i   l’estructura   d’aminoàcids   es   trasllada   al   reticle   endoplasmàtic.   La   cèl.   reconeix   aquest   fet   per   l’aparició   d’un   pèptid   senyal,   un   conjunt   d’aminoàcids  específic  en  la  nova  proteïna  que  s’està  formant.     Una   molècula   d’ARNm   pot   ser   traduïda   simultàniament   per   més   d’un   ribosoma.   Per   assegurar   la   rapidesa   del   procés   el   ARNm   es   situa   en   estructura   cíclica,   tot   i   que   per   fer-­‐ho   requereix   tres   proteïnes.   Una   proteïna   que   reconegui   l’extrem   3’   (poly-­‐A-­‐binding),  una  altra  que  identifiqui  5’  (elF-­‐4E)  i  una  darrera  que  reconegui   les  proteïnes  anteriors  i  les  associï  (elF-­‐4G).  L’estructura  que  formen   s’anomena  poliosoma.       En  la  biogènesis  dels  ribosomes  participen  diverses  regions  de  la  cèl.  La  major  part   ARNr   s’origina   al   nucli   a   partir   de   llargues   molècules   percussores   i   les   proteïnes   ribosòmiques  es  formen  al  citoplasma  ja  que  el  nucli  no  conté  ribosomes  madurs.   Tots   aquests   components   emigren   al   nuclèol   (NOR:   Regió   Organitzadora   de   Nuclèols)  on  s’assemblen  i  després  són  transportats  al  citoplasma.       Els   antibiòtics   actuen   bloquejant   la   síntesis   proteica   dels   bacteris,   per   tant,   són   específics   per   un   tipus   de   ribosoma.   Segons   el   tipus   d’unió   amb   el   ribosoma   hi   haurà   diferents   conseqüències.   De   vegades,   els   antibiòtics   poden   atacar   als   mitoribosomes  puix  que  són  molt  similars  als  procariòtics.     ...