Desarrollo del sistema nervioso. Factores genéticos y ambientales (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Biologia del Comportament
Profesor I.C.
Año del apunte 2016
Páginas 4
Fecha de subida 30/10/2017
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Tema 12. Desarrollo del sistema nervioso. Factores genéticos y ambientales.
El S.N. presenta una transformación constante desde las primeras etapas de embrión hasta la muerte del individuo. A este proceso se le denomina ONTOGENIA del SN.
12.1. Mitosis, meiosis y fecundación La espermatogénesis acaba dando 4 espermatozoides y la ovogénesis solo da un óvulo. Los corpúsculos polares solo sirven para eliminar los cromosomas que hay de más. La meiosis, además de reducir el número de cromosomas se caracteriza por presentar recombinación genética entre los cromosomas de cada pareja produciendo nuevas combinaciones de alelos. La meiosis es uno de los mecanismos más importante para incrementar la variabilidad de una especie.
Una vez se produce la fecundación tenemos el cigoto. A partir de aquí se dan dos procesos: división celular por mitosis (todas las células tendrán toda la información genética). Estas células hasta que son 8 se dice que son totipotentes, que quiere decir que tienen toda la información genética activa. Esto hace que si por medios naturales o artificiales estas células se separan quiere decir que son capaces de dar un organismo completo. Cuando hay 16 células, aparte de mitosis se producen cambios en la expresión de los genes.
Aunque tengan toda la información genética se inactivarán bastantes genes (si quiero ser célula muscular no necesito receptores NMDA). Estos cambios serán los que provoquen reorganizaciones y cambios en la estructura del embrión. Habrán dos reorganizaciones. La primera tiene lugar 3 días después de la fecundación, la mórula (16-64 células) y se transformará en una blástula (se origina una cavidad en su interior y quedará una capa de células en la superficie). En la tercera semana de gestación se darán una serie de acontecimientos que conducirán al desarrollo de la placenta y otras estructuras como la cavidad amniótica y el saco vitelino. El embrión adopta una forma de disco denominada disco embrionario. El disco embrionario se va a distinguir en dos capas diferentes de células: hipoblasto y epiblasto (donde se van a formar todas las células del nuevo individuo). Cuando el embrión ha alcanzado la forma de disco, se produce una segunda reorganización celular llamada gastrulación. Durante este proceso se produce el desplazamiento (migración) y la reorganización de las células de manera que en el epiblasto se origina una invaginación: la línea primitiva. A partir de esta reorganización se forman: - Endodermo: es la capa más interna. Origina el sistema digestivo y órganos cercanos (hígado, páncreas), el respiratorio y algunas glándulas (tiroides y amígdalas).
Mesodermo: es la capa intermedia. Origina los huesos y músculos, la dermis de la piel, el corazón, los vasos y células sanguíneas, los riñones y el aparato reproductor.
Ectodermo: es la capa más externa. Origina la epidermis de la piel y las estructuras anexas (pelo, glándulas sudoríparas, ect.), y el SN, (además de la hipófisis, la cavidad bucal i el tejido epitelial de los órganos sensoriales).
Morfogénesis del SN Formación del tubo neural, vesículas primarias y vesículas secundaria La primera estructura que se forma es el tubo neural. El SN se origina a partir del ectodermo. La morfogénesis del SN es el proceso global por el cual el SN adquiere su aspecto o morfología madura. Se inicia con el proceso de neurulación y dura hasta la etapa postnatal en que se consolida la forma madura del cerebro. Para formarse (neurulación, a la tercera semana) hay dos etapas: - Inducción neural (día 18 de gestación): de todo el ectodermo, una parte se transforma en neuroectodermo, se va a determinar (un grupo de células va a formar la placa neural). Que se va a producir una determinación quiere decir que un grupo de células van a realizar una serie de cambios genéticos, que les van a conducir a formar tejido nervioso. Se va a formar la placa neural y el tubo neural.
- Tubo neural y crestas neurales: las células de la placa neural van a formar una especie de pliegues que se llaman pliegues neurales y que crecen hasta que se unen. Van a dejar en la parte interna una zona más deprimida llamada surco neural. Cuando se unen los pliegues forman el tubo neural, que tiene la pared de células, el interior hueco y otro grupo de células que son la cresta neural. Entre las semanas 3 y 4 de gestación, el neuroporo (extremo del tubo) anterior se cierra. A continuación (a principios de la 4ª semana) se cierra el neuroporo posterior completándose así el proceso de neurulación. La parte hueca del tubo, en el adulto formará el sistema ventricular y el canal central de la médula. En la pared del tubo están las células que formarán las neuronas y glía del SNC. Al cerrarse el tubo neural, un pequeño grupo de células de los pliegues neurales se separa del tubo y del resto del ectodermo y da lugar a la cresta neural. De la cresta neural se originan las neuronas y la glía del SNP y esta se desarrolla en íntima relación con el mesodermo porque a partir del mesodermo formaremos huesos y músculos (periférico).
En el mesodermo se forman 33 pares de evaginaciones (somitas) y se desarrollarán a la vez vértebras, nervios espinales y los músculos. Después de la neurulación se irán diferenciando las principales divisiones del sistema nervioso.
Formación de las vesículas primarias y vesículas secundarias Una vez se ha formado el tubo neural se cierran los dos extremos. Aunque los dos sean iguales, ya se ha decidido cual dará el encéfalo y cual la médula espinal. Tendremos uno de los extremos anterior o rostral y otro posterior o caudal. A las 3 semanas el neuroporo anterior se cierra y a principios de la cuarta el posterior y el tubo queda cerrado. Si no se cierra bien el anterior tendremos una anencefalia (formación no completa del cerebro). Si no se cierra el posterior se produce una espina bífida (de las vértebras sale parte de la médula y las meninges y provoca problemas en la marcha, paraplejia, control de esfínteres…). Una vez se han cerrado se producen cambios diferentes en el extremo anterior y posterior. Al anterior da el encéfalo y en esta parte vemos como el tubo se va dilatando (día 25 de gestación) y a la cuarta semana vemos 3 ensanchamientos o vesículas (primarias). La más rostral se llama prosencéfalo o cerebro anterior, la del medio mesencéfalo y la posterior rombencéfalo.
Se produce la curvatura cefálica. A la quinta semana siguiente podemos observar 5 vesículas porque dos vesículas subprimarias se subdividen. El prosencéfalo se subdivide en telencéfalo y diencéfalo y en las vesículas ópticas. El mesencéfalo no se subdivide. El rombencéfalo se divide en el metencéfalo y mielencéfalo.
Los hemisferios cerebrales (corteza y estructuras subcorticales) se originan a partir del telencéfalo. El tálamo, el hipotálamo y las vesículas ópticas del diencéfalo. El techo o tectum (colículos) y el tegmento o tegmentum (núcleo acumbens, sustancia gris periacuedutal, núcleo rojo y sustancia negra) derivan del mesencéfalo. También contribuye a la formación del cerebelo y acueducto cerebral. La protuberancia y el resto del cerebelo se originan del metencéfalo, y el bulbo raquídeo del mielencéfalo. Finalmente, la parte más caudal del tubo neural dará lugar a la médula espinal.
El espacio interior del tubo dará lugar al sistema ventricular: el espacio interior del tubo en el telencéfalo dará lugar a los dos ventrículos laterales (o primer y segundo ventrículo); el del interior del diencéfalo al tercer ventrículo; el del mesencéfalo al acueducto de Silvio; el del metencéfalo y mielencéfalo al cuarto ventrículo. La parte interior del tubo de la región más caudal dará lugar al canal raquídeo. Por el interior de todas estas cavidades circulará el líquido cefalorraquídeo El resto del tubo forma el canal central de la médula.
Procesos celulares: proliferación, migración y diferenciación Para formar los diferentes hemisferios hay que aumentar el número de células por mitosis (proliferación).
Muchas migrarán des de donde se han originado hasta su destino final. Lo que se origina por división luego tendrá que adoptar una forma de neurona (diferenciación). Estos tres procesos no son secuenciales necesariamente. La proliferación siempre es el primero pero no todas las células migran y las que migran no tienen porque diferenciarse después de migrar, sino que se pueden diferenciar antes o mientras migran.
Además no es un proceso sincrónico: puede ser que se formen neuronas en la corteza y ya se hayan diferenciado otras en la médula. Cada región del cerebro lleva su ritmo.
También hay la formación de vías de conexión (como sabe la neurona hacia donde ha de crecer su axón y con quién ha de hacer sinapsis), establecimiento de conexiones (maduración de la sinapsis) y muerte neuronal (hasta el 75%). Hacemos más neuronas de las que necesitamos, de manera que a medida que crecemos esculpimos el cerebro y eliminamos lo que sobra.
Proliferación Se inicia después de cerrarse el neuroporo rostral. Es formar nuevas células por mitosis. La pared del tubo neural tiene una capa neural de células (neuroepitelio). Las primeras células son células madre que pueden dar cualquier tipo de células, pero al cabo de unas cuantas divisiones ya se dan células progenitoras del SN.
Después de unas cuantas divisiones más se harán neuroblastos o glioblastos. Son células determinadas para ser neuronas o células gliales pero que no tienen el aspecto.
Que vayan cambiando el tipo de células depende sobre todo de cambios en la expresión de los genes, determinados por la edad de la célula que se divide, su posición en el neuroepitelio y el ambiente que le rodea. En primer lugar se producen cambios en la regulación de la expresión génica y se producen gradientes de proteínas en las células. En segundo lugar la orientación de la división celular (horizontal o vertical) determina la cantidad de estas proteínas que hereda una célula hija y su destino. Si se dividen verticalmente pueden seguir siendo células madre y si se dividen horizontalmente se especializan.
Unas células están más cercanas de lo que más adelante serán los ventrículos. Solo se dividen las células de la zona ventricular, por eso se le llama zona proliferativa. Al principio la àred del tubo neural está constituida por una capa muy fina de células llamada neuroepitelio. Posteriormente, a medida que incrementa el número de células de la pared del tubo neural se distinguen dos regiones: - Capa o zona ventricular: constituida por células situadas en la zona más próxima al interior o lumen del tubo neural (en el embrión dará lugar al sistema ventricular).
Capa o zona marginal: formada por células más externas, en contacto con el exterior. Esta zona acabará al final del proceso en contacto con la piamadre.
Cuando se dividen las células hacen un ritual semejante a una danza: - Emiten una prolongación hacia la piamadre y otra hasta el sistema ventricular, con las que se unen a las dos superficies.
El núcleo se desplazará de la zona ventricular hacia la zona marginal A medida que sube se duplica el ADN.
El núcleo vuelve a bajar hacia la zona ventricular.
Se desengancha y se produce la mitosis.
En dos regiones del SN se producirá una proliferación más abundante: en el telencéfalo y en el cerebelo. En estas estructuras se deben formar las cortezas (cerebral y cerebelosa). El máximo de proliferación se da entre la 5ª semana y el quinto mes de gestación (es cuando tenemos más neuronas que nunca). En el adulto también hay neurogénesis en la zona subventricular, en el hipocampo (toda la vida), en el bulbo olfatorio, en la corteza cerebral y en el prefrontal. Esto puede no significar nada porque además de originarse necesitan establecer conexiones (si no se incorporan a un circuito mueren). Los glioblastos no perderán su capacidad de proliferar, de esta manera se irán originando a lo largo de toda la vida para cubrir las necesidades del entorno neuronal.
Migración Muchos de los neuroblastos que se forman posteriormente migran. Se originan en la zona ventricular pero deciden que su posición es otra. Proceso a través del cual las neuronas se desplazan del lugar donde han nacido (generalmente la zona ventricular del tubo neural) hasta su zona de destino. A medida que se produce la neurogénesis entre la zona ventricular y la zona marginal se origina la zona intermedia. Esta ubicación es transitoria, a partir de ahí empezarán a desplazarse, lo que provoca el engrosamiento progresivo del neuroepitelio.
Para migrar usan la glía radial, que tiene el soma en la zona ventricular y emite las prolongaciones (des de la zona ventricular hasta la superficie pial) que van a usar los neuroblastos. La migración fuerte empieza a la séptima semana. Los neuroblastos se van a adherir a la glía radial y con ayuda de moléculas de adhesión neurona-glía los neuroblastos se desplazaran mediante un proceso activo. Este proceso de migración será importante para establecer las futuras conexiones de la neurona y, también, para determinar el tipo de neurona. Las últimas neuronas en nacer deberán desplazarse mayores distancias y evitando el obstáculo de las neuronas que han empezado antes su migración. Cuando finaliza la migración, una parte de la glía radial degenera y muere, otra parte se transforma en otras células (sobretodo astrocitos) y otra se deja para la migración que pueda haber en el adulto.
No todos los neuroblastos presentan migración activa. La migración es especialmente importante en las estructuras laminadas del SN (estructuras cómo las cortezas cerebral y cerebelosa que están constituidas por capas de células con distinta morfología y función).
Errores durante su proceso pueden ser importantes en trastornos del desarrollo como la dislexia, la epilepsia, o la esquizofrenia (existen mutaciones genéticas que se relacionan con alteraciones en la migración neuronal).
Hay migración en las estructuras laminadas (estructuras cerebelosas y cerebral). La migración será importante para determinar el tipo de neurona que será y que conexiones establecerá.
Formación de la corteza cerebral. En la zona ventricular se origina por mitosis una población de neuroblastos, se adhieren a la glía radial y se desplazan hasta la zona pial o marginal donde se diferenciaran. La segunda generación de neuroblastos se vuelve a originar por mitosis en la zona ventricular e inicia su proceso de migración, pero va a sobrepasar la primera capa de neuroblastos (es decir, se situará más hacia la piamadre). La tercera población de neuroblastos se vuelve a originar en la zona ventricular y la migración, pero sobrepasa las dos capas que ya han alcanzado su posición (siguen un patrón de dentro hacia fuera). Sólo existe una excepción: la capa 1 es la primera que se forma y la que va a estar más lejos (de la zona ventricular y por tanto más cerca de la piamadre). Posteriormente se originan las capas IV, V, IV, III, i II. Las más antiguas estarán más cerca del lugar de origen y las más jóvenes más lejos del lugar donde se han originado (gradiente dentro-fuera). La posición que ocupará cada neurona está muy relacionada con el momento en que se originan por mitosis, su posición en la zona ventricular y el entorno que la rodea.
Gran parte de este proceso es genético pero los genes siempre interactúan con el ambiente. Se conocen trastornos en los que se ha producido alteraciones en la migración de neuronas. Estos errores se llaman heterotopias (aparece una sustancia gris donde tendría que haber ventrículo).
Diferenciación La diferenciación es el proceso por el cual una célula nerviosa indiferenciada (un glioblasto, en cuanto a la glía; y un neuroblasto, en cuanto a las neuronas) adquiere la morfología de una célula nerviosa adulta. Se puede producir durante o después de la migración.
Primero se forman las neuritas ya que se necesitan para hacer sinapsis. Según qué tipo de neurona sea necesitará más dendritas o menos. El axón también ha de crecer para establecer sinapsis con la diana adecuada (ha de saber hacia dónde crecer). La diferenciación depende del momento en el que nacen las neuronas: si forman parte de la capa 4 serán piramidales, si forman parte de la 3 granulares… El tipo de neurona está determinado genéticamente, pero el grado de complejidad está determinado por el ambiente, por la actividad misma. La gente acostumbrada a algún tipo de motricidad fina tiene purkinje mejores que los que no. La mayoría de conexiones se desarrollan en el proceso embrionario. La formación de dendritas puede iniciarse en el embrión pero durar toda la vida de la neurona.
Formación de las dendritas y el axón a partir del neuroblasto: en cada lugar donde se han de formar dendritas o axón aparece el cono de crecimiento (relacionado con los centriolos).Estos conos se caracterizan porque en la membrana hacen unas evaginaciones de la membrana contráctiles (se estiran y se contraen). Cuando se estiran estas digitaciones (filópodos), tienen unas proteínas que se unen a proteínas del medio y hacen que crezcan los microtúbulos (esa parte de la dendrita o del axón ya está formada). Para hacer que siga creciendo se estiran, se contraen, se estiran… ...

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