Tema 6: Bacteris gram negatius II - Proteobacteria (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Diversitat procariota
Año del apunte 2016
Páginas 8
Fecha de subida 19/04/2016
Descargas 33
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 6: BACTERIS GRAMNEGATIUS II: PROTEOBACTERIA FÍLUM PROTEOBACTERIA Els estudiarem seguint una estructuració funcional. És del que coneixem més representants i del que més coneixem. Filogenèticament és el grup més gran, amb més representants (més de 500 gèneres) i més diversitat morfològica i fisiològica, entre altres.
Tradicionalment, abans, es parlava de 5 llinatges: alfa-, beta-, gamma-, delta- i epsilon-proteobacteria. La classe de gamma i de beta-proteobacteria estan molt relacionades i moltes vegades es discuteix la separació perquè és poc clara. De fet, posteriorment, es van trobar seqüències que no es podien agrupar dintre d’aquests 5 llinatges, i va aparèixer llinatge zeta-proteobacteria. Trobem àmplia diversitat metabòlica dins dels llinatges: la fototròfia està molt distribuïda per tots ells, de fet, el fenotip ancestral d’aquest fílum seria la fototròfia; la metilotròfia i la fixació de N també es troben molt esteses, la reducció de sulfat es troba al llinatge de delta-proteobacteria, etc. Es parla de proteobacteria com si fos un grup monofilètic amb un ancestre comú, però es qüestiona si realment ho és. Dins d’aquest fílum també trobem molts grups amb interès clínic i amb protocols d’aïllament específics.
FOTÒTROFS, QUIMIOLITÒTROFS I METANÒTROFS (metilotròfia) Fotòtrofs: Bacteris vermells del S i no del S És un grup morfològicament molt divers. Es troben dins dels llinatges alfa, beta i gamma-proteobacteria. Duen a terme la fotosíntesi anoxigènica (no produeix oxigen) utilitzant el sulfhídric com a donador d’electrons. La fotosíntesi la fan gràcies a que tenen pigments clorofíl·lics (bacterioclorofil·la) i pigments accessoris (carotenoids). Aquests pigments els tenen a sistemes intracitoplasmàtics de membrana que poden variar la seva morfologia (caràcter que s’utilitza en la caracterització taxonòmica): vesiculars, tubulars, en forma de lamel·les o en forma de paquets de lamel·les.
 Vermells no del S Majoritàriament pertanyen a alfa-proteobacteria, però també els hi ha beta-proteobacteria. Principalment creixen anaeròbicament com a fotoorganoheteròtrofs, però presenten flexibilitat metabòlica: A. En presència d’oxigen duen a terme la quimioorganotròfia, utilitzant com a acceptor final d’electrons l’oxigen (fosforilació oxidativarespiració).
B. En absència d’oxigen: a) Absència de llum: quimioorganotròfia, fan fermentacions.
b) Presència de llum: i. Presència de font de C fotoheteròtrof que utilitza les fonts de C com a donadors d’electrons.
ii. Absència de font de C fotoautotròfia, utilitzant hidrogen i sulfhídric com a donadors d’electrons.
Presenten bacterioclorofil·la a i b situades en sistemes intracitoplasmàtics (fotosistemes) continus a la membrana plasmàtica. Poden oxidar sulfur, que no S elemental, a sulfat, sempre que es trobi en concentracions baixes. Presenten morfologia diversa, alguns motilitat gràcies a la presència de flagels polars, i es divideixen per fissió binària o per gemmació.
Es troben al fang i a les aigües de llacs i estanys amb gran quantitat de matèria orgànica i baixos nivells de sulfur (sulfhídric). Trobem bastantes espècies marines.
Tenen gran interès degut a que poden detoxificar els ecosistemes del sulfur que és molt tòxic (neurotòxic), a través de la oxidació de S (H2S  S0  SO42-). El gènere Rhodospirillum té molta importància a nivell industrial: produeix H2, pot generar plàstics biodegradables, i pot oxidar el CO (molt contaminant) a CO2.
 Vermells del S Tot el que es coneix pertany a gamma-proteobacteria, a l’ordre dels Chromatiales, que es divideix en dos famílies: Chromatiaceae i Ectothiorhododpiraceae. Utilitzen sulfhídric com a donador d’electrons per la reducció de CO2 en la fotosíntesi. Per tant, l’oxiden a S elemental, i l’emmagatzemen en glòbuls de S refringents a dins (Chromatiaceae) o fora de la cèl·lula (Ectothiorhododpiraceae). A més, quan necessiten més energia, poden continuar oxidant el S elemental fins a sulfat. Tenen bacterioclorofil·la a i b, i pigments accessoris (carotenoids) que els hi donen diferents coloracions, porpre (quan predomina rodopinar), fúcsia (quan predominen les oquenones) vermell-marronoses (espiriloxantines).
Prefereixen dur a terme una fototròfia, així que es troben allà on arriba la llum i on la matèria inorgànica sigui abundant. De fet es troben en ambients aquàtics o sediments anòxics on arriba la llum, i on hi ha compostos reduïts de S (donadors d’electrons). En llacs podem veure afloraments que arriben a la superfície i el llac queda cobert de vermell. Molts de la família Ectothiorhododpiraceae són marins, es troben en ambients amb altes quantitats de sals, i els seus òptims de pH tendeixen a l’alcalinitat.
Quimiolitòtrofs: Bacteris nitrificants Es troben en alfa, beta i gamma-proteobacteria. Van ser els primers en descobrir-se. El procés de nitrificació que fan aquests bacteris consisteix en l’oxidació d’amoni (compost reduït) a nitrit per obtenir energia.
Posteriorment, altres poden oxidar el nitrit a nitrat. Un mateix organisme no pot fer la oxidació completa d’amoni a nitrat (en principi), però normalment, es dóna l’oxidació completa perquè els dos tipus d’oxidadors es troben propers en l’espai. Els oxidadors d’amoni són Nitroso-, mentre que els oxidadors de nitrit són Nitro. Recentment, s’ha descobert un microorganisme no proteobacteri, que fa l’oxidació completa d’amoni a nitrat.
Moltes espècies tenen sistemes intracitoplasmàtics de membrana paral·lels a la membrana, que ocupen quasi tot el citoplasma, on emmagatzemen els enzims per fer la oxidació (monooxigenasa, pels que oxiden amoni, nitrit-oxidasa, pels que oxiden nitrit). Aquests enzims necessiten oxigen i és per aquesta raó que són aerobis, amb l’excepció dels organismes anamox, que oxiden amoni en condicions anaeròbiques. Es troben en medis aquàtics o terrestres, àmpliament distribuïts allà on hi trobem grans quantitats d’amoni, com ara llocs de descomposició de proteïnes i de tractament d’aigües residuals. La majoria són quimiolitòtrofs obligats.
Quimiolitòtrofs: Bacteris oxidadors d’hidrogen Els trobem a alfa, beta i gamma-proteobacteria. Molts són quimiolitòtrofs facultatius i poden créixer com a quimioorganòtrofs o fins i tot com a quimioheteròtrofs. La majoria poden créixer autotròficament amb H2 com a únic donador d’electrons, i amb O2 com a acceptor d’electrons, produint aigua com a resultat. És a dir, oxiden l’hidrogen (compost reduït) i n’obtenen energia, com per exemple fa Aquifex. Hi ha grups molt allunyats filogenèticament que poden presentar aquest mateix metabolisme.
Quimiolitòtrofs: Bacteris oxidadors de S Els trobem a alfa, beta, gamma i alguns a epsilon-proteobacteria. Són morfològicament diversos, des de formes globulars, a formes filamentoses. Segons el rang de pH on creixen, distingim: neutròfils (la majoria) i acidòfils (pH entre 2 i 4). Creixen quimiolitotròficament sobre compostos reduïts de S que utilitzen per obtenir E. Dins dels filamentosos tenim:  Beggiatoa, que oxida compostos reduïts de S (sulfur) formant S elemental i l’acumula com a glòbuls refringents.
 Thiothrix, es pot fixar a partir d’un extrem de la cèl·lula i formar rosetes, mot típic d’estacions depuradores.
 Thioploca, és un component important dels tapets microbians, oxida el S (sulfur) que subministren els reductors de sulfat. Com a acceptor final d’electrons utilitzen el N.
 Thiomargarita, és un oxidador de sulfur que es pot veure a simple vista (0.75mm).
Gènere Acidithiobacillus És un bacteri oxidador de compostos reduïts de S, com el sulfur, el S elemental o el tiosulfat, i és incolor. Es troba en un rang de pH molt àcid. Produeixen àcid sulfúric que és el que provoca l’excés de pH. Alguns poden oxidar Fe2+ a Fe3+, de manera que també l’utilitzen com a donador d’electrons.
Es pot utilitzar en biomineria, ja que molts minerals són rics en sulfur (com la pirita), i quan aquestes betes són exposades a l’oxigen, té lloc l’oxidació de S, aconseguint així acidificar l’ambient. De fet, l’estratègia per extreure el S s’anomena lixiviació (acidificant el pH solubilitzem els metalls), que alhora pot causar molta contaminació: aquests minerals rics en S, en presència d’oxigen (mines a cel obert), produeixen àcid sulfúric i ió fèrric (per oxidació espontània). El que es fa és una biolixiviació, però si no es fa en les condicions adequades, es contamina l’ambient. El pH va disminuint, i els microorganismes continuen oxidant accelerant el procés d’oxidació del Fe que de forma espontània és molt lent. S’han trobat a sòls i hàbitat aquàtics d’aigua dolça i salada.
En quant a la importància pràctica, tenim: - - La biomineria: biolixiviació de metalls d’importància a nivell econòmic. Sovint causen gran contaminació d’àcids i metalls degut al drenatge àcid de mines, causat per unes condicions no adequades i provocant contaminació àcida en ambients aquàtics.
La corrosió de canonades: de ciment o metàl·liques degut a la producció d’àcid sulfúric.
L’augment de fertilitat del sòl: degut a l’alliberament de sulfat durant l’oxidació (efecte positiu).
El control de plagues: hi ha patògens que no toleren les condicions àcides, com el de la malaltia de la ronya de la patata, que no és resistent a la producció d’àcid.
La contribució en les pluges àcides: produïda per l’oxidació de diòxids de S a àcid sulfurós.
El biodeteriorament de les roques: per la conversió de carbonat càlcic en sulfat de Ca.
Quimiolitòtrofs: Bacteris oxidadors de Fe Es troben a la classe de zeta-proteobacteria. Són oxidadors de Fe, quimiolitoautòtrofs obligats i microaeròfils.
Els oxidadors de Fe marins formen part dels tapets microbians de fonts hidrotermals. Un exemple és Mariprofundus que es va aïllar de tapissos microbians de fons marins. Algunes espècies tenen peduncles externs que formen gràcies al seu tipus de metabolisme.
Metanòtrofs i metilòtrofs Els metilòtrofs utilitzen compostos reduïts d’un C o més que no contenen l’enllaç C-C, i com a donador d’electrons i com a única font d’energia. La majoria dels metilòtrofs són metanòtrofs. Els metanòtrofs utilitzen el metà i altres compostos d’un C com a donador d’electrons i com a font de C, es troben àmpliament distribuïts al sòl i a l’aigua, són aerobis obligats i morfològicament molt diversos. Per tant, la metanotròfia és un tipus de metilotròfia. Són importants en el cicle del C perquè passen el metà a CO2. Poden fixar el CO2 per produir compostos orgànics, i per això es consideren autòtrofs.
Un metanòtrof produeix alcohol a partir del metà, utilitzant una monooxigenasa, després forma formaldehid, i finalment CO2 i una força protó-motriu. El formaldehid pot entrar directament a la formació de biomassa, tret que els diferencia de la quimioautotròfia (no tot el C arriba a CO2). Presenten sistemes intracitoplasmàtics de membrana amb enzims del metabolisme. Podem diferenciar: I.
II.
Metanòtrofs de tipus I: tenen membranes internes i són gamma-proteobacteris. Assimilen el C a través de la via de la ribulosa monofosfat.
Metanòtrofs de tipus II: sistemes intracitoplasmàtics que s’organitzen paral·lelament a la membrana citoplasmàtica. Són alfa-proteobacteris. La via d’assimilació de C és la via de la serina.
AERÒBICS I AERÒBICS FACULTATIUS; QUIMIOORGANÒTROFS Aerobis quimioorganòtrofs: Pseudomonas i gèneres relacionats Són bacils corbats amb flagels polars. Un tret característic és que sempre tenen un metabolisme respiratori, mai fermentatiu. Normalment utilitzen l’oxigen com a acceptor final d’electrons, tot i que a vegades pot ser substituït per nitrat (respiració anaeròbica). El grup és molt important a nivell ambiental, es troben en aigües i sòls. Nutricionalment és molt versàtil (degrada molts compostos orgànics diferents). Hi ha algunes espècies patògenes, com poden ser els oportunistes d’humans o patògens de plantes.
Importància pràctica de Pseudomonas:  Molts són desnitrificants: són capaços, a partir del nitrat, produir N o compostos nitrogenats gasosos, i això s’ha de tenir en compte perquè són molt abundants al sòl i poden donar problemes de limitació de N.
 Poden causar podriment d’aliments a la nevera: poden ser actius a temperatures frigorífiques, tot i ser mesofílics, poden créixer a baixes temperatures.
 Son molt versàtils en la degradació de molècules orgàniques: interessants per eliminar contaminació en processos de mineralització, transformen molècules orgàniques en inorgàniques.
 Hi ha espècies patògenes d’interès.
 Algunes especies utilitzen per la producció de plàstics biodegradables.
 Interessants a nivell agrícola, perquè s’utilitzen pel control de malalties en plantes.
Aerobis quimioorganòtrofs: Bacteris de l’àcid acètic (Acetobacter/Gluconobacter) Són alfa-proteobacteris. Són bacils que presenten motilitat. Són aeròbics i duen a terme una oxidació incompleta de diferents alcohols i sucres, cosa que provoca l’acumulació d’àcids orgànics com a compostos finals. En conseqüència, toleren les condicions àcides. En quant a l’ecologia, es troben en begudes alcohòliques (vi, cervesa, etc) i en plantes riques en carbohidrats (fruits, cereals, etc).
Les colònies poden ser identificades en plaques d’agar amb etanol que continguin carbonat càlcic. Quan utilitzem el carbonat càlcic en un medi, la seva solubilitat és baixa, i el medi queda blanquinós. Quan la colònia creix i es produeixen els àcids orgànics, aquests es combinen amb el carbonat càlcic i el voltant de la colònia es torna transparent.
Aplicacions industrials: 1. Utilització en la producció del vinagre.
2. Es poden utilitzar per sintetitzar cel·lulosa, tenen com una envolta amb fibres de cel·lulosa, que de fet, és més pura que la cel·lulosa vegetal. Aquesta cel·lulosa que s’obté s’utilitza per la producció de vasos sanguinis artificials.
3. En la producció industrial de vitamina C (àcid ascòrbic). Oxiden el sorbitol i obtenen l’àcid ascòrbic.
Aerobis quimioorganòtrofs: Bacteris fixadors de N La fixació de N poden fer-la microorganismes de vida lliure i microorganismes simbionts. Al sòl trobem molta varietat de fixadors de N, tots ells aerobis, i pertanyents a alfa, beta i gamma-proteobacteria. Els principals gèneres fixadors de N de vida lliure són Azotobacter, Azospirillum i Beijerinckia, que ajuden a promoure el creixement de les plantes. Aquests gèneres produeixen unes càpsules/envoltes que els hi donen una aparença mucosa, que es creu que és important per la protecció de la nitrogenasa (que no tolera l’oxigen).
Rhizobium i Bradyrhizobium Són fixadors de N simbionts de plantes lleguminoses. Són aerobis estrictes i sota condicions adverses, es tornen pleomòrfics. Es troben en forma de bacteroids a l’interior dels nòduls de les lleguminoses, lloc on fixen el N. Són de les famílies més exitoses en aquesta relació.
Anaerobis facultatius quimioorganòtrofs: Bacteris entèrics Tenen molt interès clínic i industrial. Trobem 3 famílies molt relacionades: Enterobacteriaceae, oxidasa negatius; Vibrionaceae, oxidasa positius; i Pasteurellaceae, oxidasa positius.
Són un grup relativament homogeni en quant a filogènia dins de gamma-proteobacteria. Són anaerobis facultatius, bacil·lars que poden presentar o no motilitat, i no productors d’espores. Tenen requeriments nutricionals relativament simples. Són quimioorganoheteròtrofs que fermenten sucres fins a diferents productes finals.
Família Enterobacteriaceae Es troben àmpliament distribuïts, es troben, entre molts altres llocs, al tracte intestinal. Distingim 2 grups segons els productes fermentatius: els que fan fermentació àcid-mixta (més comuns), que produeixen lactat, acetat, succinat i etanol; i els que fan fermentació butan-diòlica, que produeixen butandiol, etanol i CO2. De fet, en les dos fermentacions es produeix CO2 i H, però en diferents relacions. Les proves bioquímiques ens permeten distingir els diferents gèneres dins d’aquesta família, a més de la morfologia, la motilitat i el creixement. Altres característiques que podríem distingir serien la utilització de la lactosa, la producció d’indol, la hidròlisi d’urea, la producció d’àcid sulfúric o la utilització de citrat. Hi ha kits comercials que permeten la identificació de gèneres d’aquesta família ràpidament.
Escherichia coli: És probablement el bacteri millor estudiat a tots els nivells (de població, bioquímic, etc). És un bacteri d’interès clínic (els hi ha patògens), ja que és un bacteri del tracte intestinal que sintetitza vitamines per l’hoste. S’utilitza com a indicador fecal, tant d’humans com de contaminació d’aigües. Diferents soques són patogèniques i causen quadres de gastroenteritis o infeccions del tracte urinari.
Bacteris patògens entèrics - Salmonella: causa molts quadres de gastroenteritis (també pot ser causada per Campylobacter), i de febres tifoides (que és diferent del tifus).
Shigella: causa la disenteria bacil·lar.
Klebsiella: causant de la pneumònia.
Yersinia: provoca la pesta.
Erwinia: és un patogen important a nivell econòmic. Provoca plagues i el la mort d’algunes plantes.
S’ha de fer un treball preventiu.
Ordre Vibrionales Conté una única família (Vibrionaceae) i 8 gèneres. Són oxidasa positius (tots els entèrics són negatius). Tenen un metabolisme fermentatiu, i majoritàriament habiten en ambients aquàtics, i són de vida lliure. Tenen forma bacil·lar, rectes o corbats, i presenten flagel. També hi ha alguns patògens importants, com ara el causant del còlera (V. cholerae). Algunes formes es troben en simbiosi en òrgans lluminosos de peixos. Està molt relacionat amb dos ordres: Enterobacteriales i Pasterurellales. V. chloreae, V. fischeri i V. harveyi són tres espècies que presenten bioluminescència. Més del 80% dels procariotes presenten bioluminescència al mar.
L’emissió de llum és deguda a la luciferasa, i està regulada per la densitat poblacional, es necessita una densitat crítica per manifestar aquesta bioluminescència. Estableixen simbiosi amb animals marins, als seus òrgans lluminosos. També s’han observat espècies de Photobacterium.
Helicobacter i Campylobacter Són importants a nivell clínic perquè hi ha patògens molt coneguts per nosaltres. Hi ha membres que són simbionts intestinals, que poden ser o no patògens. Tenen metabolisme heterotròfic i normalment són aerobis (microaeròfils). Pertanyen a epsilon-proteobacteria, i s’estan trobant molts quimiolitoautòtrofs associats a fonts termals de medis marins que serien grups importants productors primaris Campylobacter: relacionat amb malalties relacionades amb l’avortament en el bestiar. Provoca septicèmia (a la sang) i enteritis (al tracte intestinal) en humans. El síndrome de Guillain-Barre provoca paràlisi muscular, i es desenvolupa després d’infeccions amb Campylobacter. Es creu que el mecanisme seria un mimetisme molecular; infecta i produeix una gastroenteritis per tal que el sistema immune reaccioni, presenten uns glicolípids semblants als dels gangliòsids del sistema nerviós, el sistema immune realitza la resposta contra aquests, i llavors reconeix els glangliòsids propis com a patògens (és autoimmune).
Helicobacter: s’han aïllat unes 23 espècies de l’estómac i de l’intestí més proper a aquest. L’espècie més coneguda és H. pylori, que ocasiona quadres de gastritis i inclús ulceres pèptiques, té elevada motilitat per poder colonitzar, no creix per sota d’un pH de 4,5 i a l’estómac el pH és inferior. El que fa per sobreviure en un ambient tan àcid és sintetitzar CO2 i amoni a partir de la urea, cosa que baixa puja el pH.
Paràsits intracel·lulars 1. Rickettsia En general, tots estableixen una relació mutualista o parasítica amb l’hoste. Són molt petits, no presenten flagel i tenen molta diversitat morfològica. Habitualment creixen sobre macròfags, eritròcits o cèl·lules endotelials de vertebrats. Els hostes primaris són insectes xucladors de sang que els transfereixen. Són molt importants a nivell clínic, i també a nivell evolutiu, ja que l’ancestre dels mitocondris està relacionat filogenèticament amb les rickèttsies actuals. No presenten la via glucolítica, en comptes de carbohidrats utilitzen compostos intermediaris del cicle dels àcids tricarboxílics. Utilitzen l’ATP de l’hoste. És l’agent causant del tifus i la febre Rocky Mountain Spotted. Altres són importants en patogènesi de gossos, cavalls i del bestiar.
Són alfa-proteobacteria.
2. Legionella És un patogen intracel·lular que presenta un estil de vida dimòrfic, dos formes molt diferenciades i amb característiques funcionals molt diferents. És beta-proteobacteria. L. pneumophilia és clínicament important, es transmet per aerosols, i pot créixer parasíticament dins de protozous (amebes). És el causant de la legionel·la. A les torres d’aire acondicionat, viuen dins de les vacuoles (endosoma replicatiu) dels protozous que parasiten, on es repliquen per fissió binària (forma replicativaRF). La forma replicativa no és infectiva, només pot colonitzar. Després, les formes RF es diferencien en formes madures intracel·lulars que s’anomenen MIFs, que són la forma infectiva en estat latent, però que poden ser transferides i infectar a les persones, són molt resistents.
HETERÒTROFS. ANAEROBIS ESTRICTES: QUIMIOORGANOTROFS Bacteris sulfat i S reductors La majoria són anaerobis obligats i morfològicament molt diversos. Utilitzen compostos de S, com el sulfat, o el tiosulfat, com a acceptor d’electrons, de manera que redueixen els compostos de S durant la respiració anaeròbica. També poden utilitzar el Fe3+ com a acceptor. Normalment tenen metabolisme heterotròfic. Hi ha reductors de sulfat que poden utilitzar l’H com a donador d’electrons, i llavors són autotròfics. Utilitzen una cadena d’electrons per generar ATP. Es troben en sediments, o a la part més profunda de la columna d’aigua. No en tots els ambients anòxics els reductors de sulfat són els més importants, en un digestor anaeròbic dominen els metanògens.
Fisiologia GRUP I: oxiden lactat, piruvat o etanol a acetat i excreten àcids grassos com a productes finals. Per tant, degraden la matèria orgànica fins a diferents àcids grassos, però no poden arribar fins a CO2, com a molt fins acetat.
GRUP II: poden oxidar els àcids grassos, el lactat, el succinat i el benzoat fins a CO2, i això és molt important, perquè els reductors de sulfat es poden utilitzar en processos de bioremediació.
Importància ambiental - - Són importants en el cicle del S dins dels ecosistemes.
Moltes vegades són responsables de processos de corrosió, on es generen sulfurs que poden ser utilitzats per oxidadors quimiolitòtrofs i produir àcids corrosius.
S’utilitzen en bioremediació per eliminar àcids o metalls pesants, ja que els sulfurs es poden combinar amb els metalls pesants i eliminar-los. A més també es produeix carbonat que també elimina l’acidificació.
Geobacter és capaç d’acoblar la reducció de diferents metalls a la oxidació d’acetat, i a més a més, és molt interessant en bioremediació perquè aquests metalls poden ser nocius. Té la capacitat de reduir aquests metalls encara que no estiguin en solució ja que poden transferir els electrons directament als metalls degut a uns pilis (nanowires) per on transfereixen els electrons directament al metalls (els redueixen). L’aplicabilitat d’això són les piles microbianes, es fabrica amb un biofilm de Geobacter i acetat, i transferirà electrons als elèctrodes i es produirà energia elèctrica.
PROTEOBACTERIS INUSUALS Proteobacteris amb beines Són beta-proteobacteria filamentosos amb beina. Quan les condicions ambientals no són bones (manca de nutrients), una de les cèl·lules surt de la beina (es diferencia) i es torna flagel·lada per localitzar zones amb nutrients, i llavors s’instal·la, perd el flagel i es torna a formar el filament. La beina els ajuda a adherir-se a superfícies, a protegir-se respecte els depredadors i a ser més resistents en situacions de dessecació. Es troben, habitualment, en aigües dolces riques en matèria orgànica.
Sphaerotilus i Leptothrix són dos gèneres aerobis obligats i nutricionalment molt versàtils. Utilitzen compostos orgànics senzills, i llavors precipiten sobre la beina òxids de Fe que estan quelats (units) a compostos orgànics.
Leptothrix també pot oxidar Mn, ja que codifica la proteïna oxidadora del Mn, que es troba dins de la beina (no a dins de la cèl·lula). La beina és, per tant, imprescindible pel seu metabolisme.
Protebacteris amb peduncles, prosteques i gemmació Els bacteris amb peduncle tenen un apèndix composat per la membrana i paret cel·lular, com Caulobacter, o per productes d’excreció (no conté citoplasma) com en el cas de Gallionella. Altres presenten prosteques, que habitualment són d’una longitud menor a la del seu cos cel·lular, i pot ser única o fins a més de 10. Les prosteques augmenten la superfície d’absorció de nutrients, per tant són útils en ambients oligotròfics, i per millorar la capacitat de flotació. Per últim, hi ha bacteris que es reprodueixen per gemmació, a la qual intervé aquest apèndix, o bé produeixen unes hifes que presenten espores a l’extrem.
Bacteris amb prosteques Les prosteques són protuberàncies que inclouen la paret cel·lular. Poden ser curtes, àmplies, primes o llargues. Ataquen a la matèria particulada, a la matèria vegetal i a altres microbis d’ambients aquàtics.
Presenten un ancoratge que els permet adherir-se al substrat, i secreten unes substàncies per fer-ho més eficientment. Aquests apèndix augmenten la ratio superfície-volum de les cèl·lules, augmentant així la superfície d’absorció de nutrients.
Bacteris pedunculats: Caulobacter El peduncle està involucrat en la divisió cel·lular. A diferència del peduncle de Gallionella, té citoplasma a l’interior. El cicle cel·lular presenta cèl·lules de dos tipus: cèl·lules amb peduncle que s’adhereixen al substrat, i cèl·lules flagel·lades que es desplacen però no es divideixen. Per tant, perquè la cèl·lula es divideix ha de perdre el flagel i desenvolupar un peduncle sense orgànuls, però si amb citoplasma i paret. Llavors, comença a allargar-se i a dividir-se asimètricament, de manera que la zona oposada al peduncle és més petita i comença a formar un flagel.
Bacteris amb gemmació També produeixen un apèndix, en aquest cas una hifa. Es divideixen com a resultat d’un creixement desigual.
Hiphomicrobium, quimioorganòtrof, quan duplica el seu material nuclear comença a desplaçar la hifa, de manera que es forma una gemma que donarà lloc a una cèl·lula flagel·lada que es separa de la cèl·lula mare i es desplaça. En un moment determinat perdrà el flagel i tornarà a començar, per tant, el seu cicle és dimòrfic.
Rhodomicrobium també es duplica per gemmació i és fotòtrof. Es troben fixos a objectes sòlids en medis aquàtics i terrestres; representen prop del 25% de la població bacteriana d’hàbitats dulciaqüícoles oligotròfics.
Bacteris depredadors Ordre Bdellovibrionales Inclou una família i 4 gèneres, el més estudiat és Bdellovibrio. És aeròbic i bacil amb motilitat. Es mou activament, i quan localitza la pressa, fa un forat gràcies a un moviment rotatori, i es situa a l’espai periplasmàtic. Utilitza els nutrients de l’hoste, i es forma el bdelloblast. A partir d’aquí Bdellovibrio comença a allargar-se, es trenca la membrana de l’hoste i surt. És un cicle molt ràpid, perquè en 3-4 hores pot completarlo sencer.
Myxobacteria Diferenciem 5 famílies segons la forma de les cèl·lules vegetatives, les mixòspores i els esporangis. Les cèl·lules vegetatives són bacil·lars i es desplacen gràcies al lliscament. S’alimenten de matèria orgànica morta (com els carronyers animals), persegueixen a la seva presa i poden excretar enzims per matar la seva presa i obtenirne els nutrients. Aerobis quimioorganòtrofs del sòl amb un metabolisme respiratori.
Tenen uns cicles vitals que recorden molt als fongs perquè formen cossos fructífers. Són capaços de produir espores (mixòspores) i cossos fructífers; la forma dels esporangis s’utilitza per classificar-los. Moltes vegades utilitzen pèptids (metabolisme heterotròfic). Els cossos fructífers poden estar molt desenvolupats de manera que s’observen bé, o pot ser que tinguem una massa on veiem mixòspores però no veiem clarament un peu.
Les cèl·lules vegetatives, conforme es desplacen, deixen un rastre mucós que poden seguir altres cèl·lules, es desplacen en eixam. Arriba un moment, quan hi ha un senyal (manca de nutrients), que les cèl·lules es desplacen de forma organitzada i es posen en forma de cos fructífer. Quan s’agreguen formen un peduncle i uns esporangis que contenen les mixòspores, que tenen més resistència a la temperatura i dessecació, però menys de la que tenen les endòspores.
...