Ecologia de Poblacions. Tema 5 (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Ecologia de Poblacions
Año del apunte 2017
Páginas 12
Fecha de subida 25/07/2017
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 5: DINÀMICA DE POBLACIONS En realitat l’objectiu és el mateix que la demografia: projectar poblacions, veure com canvien, però en el cas de la demografia estructuràvem per edats. En canvi en el cas de la dinàmica ho fem pel conjunt de tota la població, tots els individus són iguals. Multipliquem la N per una taxa, ens dóna igual si hi ha molts organismes petits o molts organismes grans.
Els models han de tenir aquestes condicions: - General que es poguessin aplicar per totes les espècies Realista volem crear un model que ens prediu una cosa que es compleix a la realitat.
Els resultats han de ser reals, que podem trobar.
Simple amb molt poques variables.
Precís  que ens aporta dades sense gairebé variància En general els models no compleixen mai aquestes 4 condicions. Un model molt general i simple serà poc realista i precís; un model molt realista i precís i una mica general, serà poc simple. Els models que utilitzem més són del tipus generals, realistes fins a cert punt i molt simples.
5.1. Model de creixement exponencial Model exponencial Sempre que veiem dN/dT es tractarà d’una taxa de canvi, que ens indicarà quants individus han canviat en un interval de temps. La taxa de creixement la podem descompondre en taxa de mortalitat i natalitat (r=b-d). b ens indica el nombre de naixements i d el nombre de morts.
La diferència (b-d) serà la taxa instantània d’increment natural (o paràmetre de Malths).
Els models difereixen només en el supòsit de considerar el temps com intervals discrets o continu.
La relació entre els dos models és: Si la taxa d’increment natural és baixa, la relació aproximada serà: Ambdós models fan prediccions semblants i considerar l’ús d’un o l’altre estarà en funció de la conveniència matemàtica i biològica.
Per tal de tenir una expressió del creixement de la població en funció del temps podem resoldre el model integrant ambdós costats de la igualtat, obtenint la funció de l’equació exponencial: 𝑁(𝑡) = 𝑁0 𝑒 𝑟𝑡 Al llarg del temps tenim diferents mesures, ens dóna una versió discreta.
Malgrat les limitacions del model, aquest permet respondre dues qüestions: - Poden les poblacions mostrar creixement exponencial? Si, però veurem que només durant períodes curts de temps La població arriba a un equilibri (en quant a creixement) quan r=0, fet que difícilment es pot trobar a la natura.
5.2. Model de creixement logístic La formulació d’aquest nou model s’inicia amb l’equació del creixement exponencial: 𝑑𝑁 𝑑𝑡 = (𝑏′ − 𝑑′)𝑁, però en aquest cas b’ i d’ varien en funció de la grandària de la població, mostrant denso-dependència.
La taxa de creixement de versió discreta, ens diu que si la R=1, la població ni augmenta ni decreix. Fins quin punt serveix aquesta equació? S’observa que hi ha poblacions amb models exponencials, infinitament però no és possible. Quan les poblacions tenen molt de recurs i el nombre de individus és baix, poden presentar un creixement exponencial. Aquesta situació és reversible, quan augmenta la població es redueix dràsticament la població. Aquí és on introduïm una petita modificació del creixement modifiquem la r. En el model exponencial la r és constant, sigui quina sigui la N, està augmentant (o disminuint) a la mateixa velocitat.
Ara farem que no és constant, perquè volem que sigui més realista el model, ja que les poblacions no poden créixer infinitament li posem un límit (capacitat de càrrega) K= màxim d’individus que aquell ambient pot suportar. Segons aquest model si estem per sobre de la K, els recursos no són suficients per tots i implica una mortalitat.
Incorporem el paràmetre K: 𝐾−𝑁 On, ( 𝐾 ) és el nº de llocs per ocupar en funció del total de llocs que es poden ocupar. Quan K=N, no hi ha creixement.
El resultat és un creixement sigmoïdal.
Model logístic continu L’equació logística és idèntica a l’equació exponencial amb la diferència de presentar el paràmetre (1-N/K) que representa la competència intraespecífica o la porció no utilitzada de la capacitat de càrrega (creixement desodependent) Per exemple, si K=100 i N=7, el terme tindrà un valor de (1-7/100)=0,93. En aquest cas la població disposa encara d’un 93% de l’ambient per incrementar el seu nombre.
Supòsits del model - - No hi ha immigració (I) o emigració (E). La població és tancada Sense estructura genètica, és a dir, tots els individus són idèntics Sense edat o estructura de talles, tots els individus són idèntics El creixement és discret o continu, sense retards temporals. Els canvis a la grandària poblacional en el moment t+1 dependrà del nombre d’individus presents en el moment t La capacitat de càrrega es constant (això és, que els recursos són constants) La taxa de creixement no és constant i varia en funció del component que representa la denso-dependència. Cada individu que s’incorpora a la població causa una disminució a la taxa instantània d’increment natural.
Variacions del model Hi ha vegades en què el model no sempre ens prediu un creixement perfecte logístic, sinó que hi ha oscil·lacions al voltant de K. Les causes d’aquestes fluctuacions es poden dividir entre dos grups: - - Factors intrínsecs o Tipus de competència o Retards temporals o Variació de r o Estratègia ecològica de la població o Estructura d’edats Factors extrínsecs o Component estocàstica o Variació de la capacitat de càrrega o Cicles de les poblacions Efectes de la competència Un increment de la competència provoca una disminució de les densitats (de la reproducció) i un increment de la mortalitat. També hi ha els efectes de l’autoatenuació la grandària dels individus no es manté constant. Si la densitat és molt elevada la mida dels individus disminueix (Llei de Yoda o de -3/2).
Tipus de competència Dins del model logístic (competència) trobem diferents tipus de competència.
El tipus de competència “Baralla” (scramble), no vol dir que els individus es barallin, sinó que és un tipus de població on quan manquen els recursos, els pocs recursos que queden es reparteixen per igual en tots els individus. Podria donar-se la situació en que aquest nombre de recursos no és suficient per a tots els individus, per això trobem moltes oscil·lacions. Seria una resposta de perquè veiem oscil·lacions en el creixement de poblacions. Tots els individus tenen recursos però no els suficients, i aquest fet provoca altes mortalitats, i la població disminueix, aleshores responen incrementant la població i tornen a disminuir. Aquests models poden arribar a una estabilització al voltant de la K.
Una competència de tipus baralla la podem trobar a poblacions amb estratègies de molts individus i pocs mecanismes d’afavorir alguns individus. Són més estrategues de la r.
En situacions excepcionals, la competència de baralla podria donar lloc a l’extinció local de la població. No hi ha cap individu té prou recursos per sobreviure.
El tipus de competència “Torneig” (contest) s’utilitza per descriure aquelles ocasions on hi ha un mínim d’individus a la població que aconsegueixen recursos per sobreviure.
Sempre hi ha un numero mínim de individus que es queden amb recursos per sobreviure, la resta morirà. Donarà un escenari amb menys oscil·lacions. Quan les poblacions tenen aquest tipus de competència, les oscil·lacions són més esmorteïdes.
Finalment la competència de tipus de “Sostre” (ceiling), és aquella on sempre hi ha el mateix nombre d’individus. És l’exemple de situacions amb poblacions territorials i on s’obté un valor al voltant de K. Són poc habituals.
Efectes Allee Quan la densitat és molt baixa, la població disminueix. Tinc molt pocs individus, poca competència i la població pot créixer de manera exponencial, però en alguns casos en densitats baixes el nombre de naixements és inferior, i la taxa de mortalitat la supera.
Situacions on les poblacions no creixen per models logístics.
Els efectes Alle són deguts a que com hi ha poca densitat de població són més propens a ser capturats. També pot ser que a densitats baixes els adults no es trobin i no pot haver reproducció.
Això genera dos punts de desequilibri: - La K  ni creix ni disminueix El de l’efecte Alle  per sota d’aquesta, també disminueix.
La presència d’aquests efectes aporten desequilibris.
A més es poden veure multiplicats per mortalitat additiva o compensatòria.
Mortalitat additiva quan més gran és l’efecte que provoca la mortalitat més morts genera.
Un exemple seria: tenim un ramat amb depredador que van traient ovelles. Quant més depredador més maten i més morts generen.
Mortalitat compensatòria al principi no es veu però en un moment es dispara. Estan matant algunes besties del ramat, hi ha molts recursos, molta reproducció, però la disminució del bestiar es veu compensada per la natalitat de la població. A partir d’un cert nivell, en que no es compensa i es dispara i la mortalitat és molt més evident. La mortalitat pot quedar dissimulada.
Retards temporals Un dels supòsits era que no hi havia retards temporals. Un retard temporal en el creixement de les poblacions seria que la causa-efecte està allunyada. Per exemple, avui plou molt, demà hi haurà més ovelles perquè creixerà més l’herba. Hi ha un retard des de el temps que es produeix i la resposta, el temps de gestació: tenir mes recursos, reproduir-se més.
Hi ha retards temporals de gestació, com per exemple els elefants que estan gestionant 2 anys.
Si vull saber els fills que tindran a l’any que ve hi haurà un retard temporal perquè el temps de gestació és alt. Poblacions amb un creixement molt ràpid tindran temps de resposta molt curts. Els retards temporals són molt habituals, i és el període de resposta des de el canvi fins que es produeix la resposta.
Els retards temporals prediuen un creixement més alt. El resultat és que quan arribo per exemple a K (capacitat de càrrega), el retard temporal em diu que la població pot arribar a 100 i tu estàs encara a 80, com que comptem una n inferior m’està dient aquest retard que estic comptant malament, i és quan es produeixen les oscil·lacions al voltant de K.
El model sense retard prediu que la n al moment t+1 depèn de la n i la taxa de creixement. Per calcular el següent punt el model es fixa en l’anterior. El retard temporal el que fa és que calcula quants hi havia dos moments abans. Per calcular un punt utilitza el punt en que va haver-hi el canvi. Al haver menys competència la r és més alta i ens prediu que la població serà una mica superior, prediu que hi haurà més individus.
Si avancem i arribem al punt que s’estabilitza la població, en que arribes a K, el model prediu que com estàs per sota de K pots créixer i et passes del valor de K. Es fixa sempre en els punts anteriors. Com en els anteriors encara no s’ha estabilitzat la població, encara prediu que pot créixer més, però després disminueix, formant aquestes oscil·lacions. Aquest fet explicaria les oscil·lacions al voltant de K.
Els períodes dels retards temporals dependran de la r i del propi temps. Si el producte del retard temporal i la taxa intrínseca de creixement és molt elevat (>1,570), obtenim oscil·lacions molt més marcades, i les oscil·lacions seran permanents. Si el producte d’aquests dos valors és baix (0 – 0,368), provocarà un creixement més ràpid (et calcula en densitats més baixes, perquè eren anteriors) i finalment si el valor és mitjà (0,368 – 1,570) es produiran oscil·lacions, però al final s’acabarà estabilitzant.
Si som capaços d’incorporar aquestes variacions al model tindrem resultats més realistes. El model logístic pot ser la base per entendre el creixement de la nostra població, però la incorporació d’aquestes variacions (tipus de competència, efectes Allee i retards temporals) ens ajusten més a la realitat.
Estructura poblacional i distribució estable Les poblacions estan formades per cohorts. Que detectem canvis pot ser degut a les espècies (suposem que tots són iguals, però no sempre és així). Les estructures d’edat també explicarien les oscil·lacions (la pròpia estructura de la població).
Component estocàstica Presència de l’atzar, de factors estocàstics. Quan s’incorporen els models a l’atzar pot variar la r dins d’un rang que havíem establert. La presència del component estocàstic explicaria una part de perquè no s’ajusten ben bé els models. De la mateixa manera que considerar que K és contant, ja que l’ambient no és constant.
Suposem que la taxa instantània d’increment natural no és constant i que el seu valor canvia a cada interval de manera imprevisible. Podríem entendre que duran èpoques favorables (abundant recurs) r pren valors alts, mentre que la població presentarà creixement lentur durant èpoques desfavorables.
Espècies r i k Les poblacions d’espècies d’equilibri, són aquelles en que la densitat de la població varia molt poc. Acostumen a deixar pocs supervivents però molt ben preparats, estrategues de la K. En canvis els estrategues de la r presenten unes fluctuacions més grans, acostumen a ser espècies oportunistes, que deixen una gran quantitat de descendents.
5.4. La població en termes de biomassa Hi ha moltes poblacions que no és factible comptar el nombre d’individus. Per exemple, en espècies modulars no podem comptar perquè és costós o un altre exemple serien les pesqueries perquè és impossible comptar tots els peixos i per això ens fixem en la biomassa.
Aquí en comptes de treballar amb els nombres d’individus treballem amb la biomassa. La biomassa de la cohort és igual al nombre d’individus en aquell moment per la seva supervivència i pel pes de cada individu.
Ens faltaria fer un model per veure el pes dels individus, ja que canvia al llarg de la seva vida.
Biomassa d’una cohort Des de que un individu neix fins la seva mort, la seva massa individual canvia experimentant fases d’augment, estabilització o disminució.
La formalització matemàtica o modelatge d’aquest procés és variada, però a tots els casos apareix un paràmetre comú que és la grandària màxima (generalment un valor teòric) que tot organisme té imposat biològicament.
Podem enfocar el creixement individual des de dos punts de vista: - Creixement en longitud Creixement en pes Si puc saber on varia en longitud o pes un individu ho podré utilitzar en una funció. Hi ha un màxim de creixement en els individus. Ens fixem que la corba de creixement de l’individu no comença a 0, ja que al moment de néixer ja tenim una certa longitud.
El pes té un comportament diferent (és sigmoïdal). Primer guanyen longitud exponencialment i després guanyen pes de manera sigmoïdal.
Equació de von Bertalanffy El model més utilitzat per poder modelar longitud pes és el model de von Bertalanffy.
L’equació matemàtica proposada és coherent amb el procés biològic de creixement. Presenta una formulació que fàcilment es pot incorporar als models de dinàmica de poblacions.
L’equació s’ajusta bé a la major part de les dades observades sobre creixement.
El model prediu quant canvia la longitud respecte el temps. Això ho fa en funció d’una taxa de creixement corporal (K) i la L infinita seria la asímptota, la màxima que pot assolir aquella població. Ens diu que la longitud a un moment t (per tant sabem la longitud mitjana a cada moment), depenent de la longitud màxima que pot assolir.
La K et dóna informació del creixement: - K molt baixa  creixen en longitud molt a poc a poc K més elevada  els individus creixen ràpidament Per tant també és un paràmetre poblacional. Si la K és gran ens pot informar de que hi ha més recursos o que l’ambient és favorable pel seu creixement.
Veurem que la K té un pendent negatiu, on a mida que arriben a la longitud màxima arriba a 0 (els individus no poden créixer més). No obtenim una linealització perfecta, així que hem d’ajustar les dades en el millor model.
Exemple I: Es va estudiar com són les poblacions del barb roig en diferents llacunes d’estanys del Pirineu. És una espècie invasora. Es preguntaven en quines llacunes creixia més ràpidament com indicador de que l’ambient era favorable en aquell lloc. A partir de capturar individus, els van classificar per edats mirant els otòlits i els resultats són els paràmetres de Von Bertalanffy. Van separar mascles i femelles per cada llacuna. Poden comparar que longitud infinites més elevades ens indiquen que poden créixer molt més.
Com puc incorporar el creixement per estimar la biomassa de la cohort? Hem de fer una conversió de longitud-pes: relacions al·lomètriques Els paràmetres de creixement varien entre espècies però també entre cohorts de la mateixa espècie, existirà una corba de creixement mitjana que serà el resultat de suavitzar les diferents corbes de creixement.
Equació de von Bertalanffy en pes Una relació al·lomètrica és una relació entre dues variables. Com és l’augment d’una variable entre una altre. Pot ser que en algunes espècies hi hagi isometria augmenta longitud i amplada per igual.
Quan al relació entre la x i la y són iguals parlem de isometria. Quan x creix molt i y poc seria una al·lometria positiva i al revés al·lometria negativa.
Ens pot arribar a ajudar a estudiar els canvis evolutius dels animals per estratègies evolutives.
A nosaltres ens servirà per canviar de longitud a pes.
L’exponent b ha de ser 3, és perquè la longitud té una dimensió i la biomassa en té 3 (perquè és un volum). Això fa que si agafem les dades de les captures i relacionem pes amb longitud l’exponent és també 3, tot i que a vegades inclòs és una mica més alt. Això vol dir que la longitud creix en 1 quan la biomassa creix en 3, i si és una mica mes gran de 3 vol dir que creixen més en biomassa que en longitud indicador d’un ambient favorable.
A partir d’aquí el pes i la longitud tenen la relació de w=a(l) b de manera que podem convertir l’equació de von Bertalanffy en pes (elevat al cub).
Índex de condició Fem logaritme de les dos variables per linealitzar aquesta relació de pes-longitud, per veure quina població té una condició més favorable. Observem per la mateixa longitud quina població té més pes, per això només podem comparar individus de la mateixa longitud. Si tenim poblacions amb un pes superior ens indica un hàbitat més adequat. La millor condició serà aquella que per la mateixa longitud presenti un pes superior.
A partir d’aquí com es pot analitzar? Índex de Fulton o índex de condició relativa. Es calcula per cada individu, la seva K (relació entre pes i longitud) i per cada individu donem un valor de condició. El principal problema és que pes i longitud no són variables independents, per tant una bona manera de poder respondre a la pregunta és mitjançant l’ANCOVA  compares el pes entre les poblacions (ANOVA entre pes i poblacions i utilitzes la longitud com a covariable).
Si ens surt interacció significativa ens diu que les rectes no són paral·leles. Per fer-la hi ha d’haver homogeneïtat de pendents  no significatiu. Hi ha vegades que no es pot utilitzar l’ANCOVA perquè es creuen les línies del pes i la longitud.
Si no podem fer ANCOVA passem als índex de condicions. Veiem primer si hi ha normalitat, per tant apliquem mètodes no paramètriques  Kruskall Wallis ens diu que són significativament diferents. Aleshores afegim la nostra població a l’anàlisi. La població que presenta pitjor condició es la de la riera Bianya i al de millor el fluvial, per tant és un altre paràmetre que ens informa sobre l’estat de la població.
Per tant: Fer ANCOVA (primer supòsit, que hi hagi interacció hauria de sortir no significativa! Interacció vol dir el creuament de dalt). Si surt no significativa podem avançar amb l’anàlisi. Si surt interacció no podem avançar (no podem fer ANCOVA)i em de calcular l’índex (per cada individu pes individu per la seva longitud al cub) i fas la mitjana de la k per cada població.
Supervivència en pes d’una cohort El nombre d’integrants de la cohort ( classe anual) va disminuint per efecte de la mortalitat però paral·lelament, la grandària o pes mig de cada individu (p t) augmenta.
Durant un temps l’increment en pes per creixement compensa i sobrepassa la pèrdua de biomassa per mortalitat fins un punt d’inflexió on el creixement ja no compensa la baixa supervivència.
Quan mirem una gràfica en termes de biomassa trobem un comportament molt diferent al que hem vist abans.
La cohort inicia el seu par per la vida amb una biomassa molt baixa, amb molts supervivents però de mida corporal baixa. El creixement en pes és tan ràpid que supera les pèrdues per mortalitat, fins a un moment on s’arriba al punt d’inflexió o edat crítica.
Parlem d’una piscifactoria: Al començament s’incrementa, però perquè si tens mortalitat d’individus? Veus que la biomassa et creix malgrat que perdis individus per mortalitat, però aquest increment ens diu que el creixement en pes compensa la mortalitat. Arribem a un màxim de biomassa i a partir d’aquí hi ha una disminució està minvant la biomassa d’aquell tanc. Al haver més individus, retiren els individus grans i perds molta biomassa. Sempre hi ha un creixement ràpid, un màxim de biomassa que pot assolir i a partir d’aquí una disminució les pèrdues per mortalitat no compensen el creixement pel pes dels individus.
Si tu el que vols es mantenir una pesqueria amb el màxim rendiment, en quines edats hauries de capturar? El que està al voltant del màxim. Què passa si capturem les edats que estan mes endavant del màxim? Potser si que seran grans però hi haurà molt pocs perquè hauran començat a morir.
Aquest models també són la base del rendiment de les poblacions.
Aquesta edat critica et permet calcular a quina edat trobes la màxima biomassa en aquesta població. Parlem en temes d’explotació.
Si parléssim en termes de conservació, si agafem aquests individus seria negatiu per la població, per tant s’ha d’establir un punt per sota d’aquella població critica, perquè el màxim ha de mantenir el mínim de biomassa de la cohort.
Z=mortalitat Podem tenir els models de creixement de la cohort en termes d’individu o en termes de biomassa veus com augmenta o disminueix la cohort.
Von Bertalanffy ens descriu com canvia el creixement de l’individu al llarg d’aquella edat, llavors incorporem el model al model de creixement ...

Comprar Previsualizar