Tema 2: Resposta dels organismes als factors ambientals (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2016
Páginas 13
Fecha de subida 23/03/2016
Descargas 8
Subido por

Vista previa del texto

Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll TEMA 2: RESPOSTA DELS ORGANISMES ALS FACTORS AMBIENTALS ➢ Medi, hàbitat i àrea de distribució – Medi → concepte antic de l'ecologia, referent a l'estat de la matèria immediata i a les seves condicions generals (medi aquàtic, terrestre, marí, fluvial...) – Ambient → conjunt de variables o factors (tant abiòtics com biòtics) que defineixen unes condicions concretes.
– Hàbitat → lloc físic que reuneix unes determinades condicions ambientals favorables per una espècie.
– Àrea de distribució → àmbit geogràfic on es localitzen els hàbitats ocupats per una espècie, és a dir, llocs on es donen aquestes condicions ambientals.
➢ Patrons en la distribució i abundància de les espècies Un dels aspectes que des del principi de l'ecologia ha interessat és entendre la distribució i abundància de les espècies. Originalment, quan es parlava de mapes de l'àrea de distribució d'una espècie, es confeccionaven mapes amb la presència de l'espècie en la zona determinada (mapes de presènciaabsència). En aquests mapes es divideix el territori en diferents zones que es mostregen i es marquen segons si hi ha més o menys quantitat d'espècie. En realitat, la cosa és molt més complexa, ja que no es reflecteix la abundància relativa de l'espècie i es representa una simplificació de la realitat.
En realitat, quan parlem de l'abundància d'una espècie, trobem aquests perfils més complexos i actuals, on trobem zones que gradualment representen zones de densitat més baixa fins que ja no existeix. Les espècies, al llarg de la seva vida, mostren diferents patrons de zones on assoleixen densistats molt altes perquè han trobat unes condicions óptimes. Actualment, existeixen unes tècniques de modelització que intenten entendre quina és la distribució de les espècies amb aquesta idea (presència i densitats), exactament els mètodes basats en sistemes d'integració geogràfica, els quals a partir de l'extracció de diferents variables, ens permet mostrar en capes l'informació tant de presència com de densitat.
 Fitness vs condicions ambientals Aquesta idea del canvi de la densitat en l'espai es relaciona amb el concepte de fitness, ja que els llocs on s'assoleix una densitat més elevada és on els individus tenena associada una fitness més alta. Aquesta idea es pot transformar en una gràfica teòrica, on la fitness es troba representada en el eix de les y, i a l'eix de les x trobem representats tot un rang de valors per una variable determinada.
En ell veurem que hi haurà un marge de la variabilitat d'aquest factors que estarà associat a una densitat molt alta de l'espècie. Aquesta es pot representar a travès de la fitness. Per a les plantes (gràfic), s'han vist tres rangs, rang óptim, on hi ha la reproducció de l'organisme sempre que estigui en condicions dins del marge de reproducció, pot ser que fora del marge sigui creixent, però no es reprodueixi. El rang més extrem és encara més poc favorable per l'espècie que permet la supervivència individual però no creixen, fora d'aquest rang, l'individu desapareix → això s'associa a la fitness. Aquest model és extrapolable a qualsevol organisme, no només per plantes.
Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll El rendiment d'una espècie (fitness) està relacionat amb la intensitat d'una condició ambiental. L'estreta franja per sobre de la qual es pot produir la reproducció sol determinar on és possible l'existència continuada de l'espècie, tot i que alguns organismes poden persistir de mode aparentment indefinit, tan sols amb creixement vegetatiu.
 Variables que determinen la distribució d'una espècie – Variables abiòtiques: variables que poden ser físiques (com la temperatura, humitat o radiació), químiques (com el pH, [CO2] o geològiques (quan es tracta de la litologia).
– Variables biòtiques: abundància o riquesa de depredadors, presses (interaccions amb els altres o la propia espècie), competidors, femelles, mascles...
Per altre banda, tambè podem classificar aquestes variables per si són continues o discretes. Preferenment s'utilitzen les variables contínues.
– Variables contínues: aquelles que defineixen rangs i límits de tolerància. Un exemple seria la temperatura.
– Variables discretes o discretitzades: aquelles que sovint agreguen diverses variables. Dintre d'aquestes trobem les variables discretes ordinals, les quals presenten una ordenació lògica, i les variables discretes nominals, les quals no presenten ordenació, inclouen moltes varibales que poden diferir.
Per estudiar les variables que determinen la distribució i abundància d'una espècie, hi ha dues aproximacions principals: els estudis correlatius i els estudis experimentals, que els veurem més endevant.
 Estudis correlatius Aquests estudis es formen a partir d'una variable d'interès (com l'abundància) en funció d'una sèrie de variables i factors x, que et permet estudiar i relacionar la variable d'interès amb cada una de les variables.Les variables dependents (y) depenen de les variables independents (x). Les x són les variables que mesurarem en un rang estès, és a dir, seràn el conjunt de variables o factors que definiràn unes condicions concretes (ambient, conjunt de variables a les que és sotmesa una espècie). Quan els valors permetin la supervivència de l'espècie, el marge de valors conformaran l'hàbitat, el qual es pot definir com el lloc físic on trobem un ambient favorable.
La freqüencia/abundància d'un organisme (y, variable dependent) adoptarà valors en funció de la variable independent (x, segons l'ambient), és a dir, es tracta de la resultant d'una sèrie de variables i factors independents. Una d'aquestes variables podia ser una biòtica que reflectís l'abundancia de les preses, de manera que per sota d'una valor (llindar), l'espècie no es mantingués i per sobre si.
El que normalment es fa es calcular un rang de valors en una sèrie de mostres en l'espai. Avui en dia hi han sistemes d'informació geogràfica de condicions molt diverses; com per exemple mapes continus de les temperatures de diferents zones de Catalunya.
 Condicions i recursos Dins de les variables que condicionen i determinen l'abundància, la presència o el funcionament de les espècies (factors abiòtics o biòtics) distingim entre dos grups: Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll – Condicions → característiques físico-químiques del medi, no consumides pels organismes (encara que puguin ser modificades, a vegades de manera substancial). Exemples: temperatura, humitat, pH, salinitat...
– Recursos → elements del medi que són consumits pels organismes per tal de que puguin dur a terme les activitats relacionades amb el creixement i la reproducció. Exemples: radiació, [CO2], aigua, minerals (en el cas d'organismes autòtrofs fotosintètics), aliments ( en el cas d'altres organismes que consitueixen les presses dels organismes heteròtrofs).
Quan parlem de recursos, els quals són elements consumits, poden arribar a observar que com són limitats, pot significar competència per aconseguir-los.
➢ Respostes dels organismes a condicions i recursos ✔ Resposta de tipus morfológica: fan referència a les adaptacions del cos dels organismes, com la mida, forma i disposició de tots el cos i les seves parts.
Un clar exemple seria la perdiu blanca (Lagopus mutuus) es una espècie d'alta muntanya, la qual té un plomatge molt diferent a l'estiu i a l'hivern, sempre relacionada amb el camuflatge i l'ambient; utilitza els canvis estacionals en la coloració del plomatge per reduir la predació.
✔ Resposta de tipus fisiologic i de comportament: fa referència a diferents canvis en el metabolisme, les migracions, els ritmes d'activitat, la selecció d'hàbitat...
Una manera de mesurar-les són les corbes de resposta-intensitat, on es mesura una varible dependent per tal de veure l'evolució una variable independent (resposta, on es pot veure com es comporta respecte a aquesta). Les variables calculades poden ser quantitatives (com la densitat, la mida, la taxa metabòlica) o qualitatives. Dintre d'aquestes corbes podem trobar de diferents patrons: – Resposta de saturació: en la qual les quantitats creixents d'un factor (intensitat) determinen un augment de la resposta fins arribar a una asímptota (saturació). La variable independent o eix Y és el que volem estudiar i l'eix de les X és la variable depenent. A partir d'aquesta saturació, no s'augmenta més. Un clar exemple d'aquest tipus de resposta seria la quantitat d'un recurs essencial, com la llum o l'aigua, com per exemple la taxa fotosintètica.
– Resposta òptima (unimodal): en la qual petits increments en un factor amb efecte positiu, arriben a un màxim (punt d'inflexió) en el qual es canvia cap a negatiu. Un clar exemple serien les diferents condicions ambientals diverses, com la temperatura.
En aquesta figura es veuen dues corbes que correspondrien a una mateixa espècie, i aquesta diferència es podria explicar per un fenòmen que s'anomena aclimatació → quan un organisme està acostumat a unes condicons ambientals, el seu metabolsime pateix per aclimatiació i es fa més eficient i s'adapta en el rang de valors d'aquella condició (passa quan hi ha canvis de temperatura).
Per tant, podem observar que les respostes poden ser més complexes a causa del fenòmen de l'aclimatació, ja que segons el que donem a un organisme, la repsosta es veu modificada on s'acostumen a una temperatura i si la varien, canvia la seva corba.
– Resposta sigmoidea: la qual indica que a partir d'un cert valor, s'augmenta la resposta molt ràpidament i desprès s'assoleix una assímptota. La resposta no es dóna fins a una certa quantitat Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll del factor. Un clar exemple podria ser la quantitat d'un recurs tròfic, com són les presses que tenen uns depredadors específics, i podem veure que fins que no s'assoleix una densitat mínima, no hi ha resposta,però que a partir d'un cert llindar, al augmentar la densitat de presses, la resposta augmenta exponencialment. A partir d'un cert moment, tambè s'estabilitza i per molt que augmenti la densitat, no augmenta el nombre d'insectes consumits.
– Resposta lineal: en aquest cas, la resposta varia proporcionalment a la intensitat de la condició. Un clar exemple serien els canvis en el metabolisme basal de la perdiu blanca en funció de la temperatura; quan fa més fred, més augmenta el metabolisme basal per tal de que l'individu pugui mantenir-se en un rang de temperatura estabel.
Tambè trobem casos d'aclimatació, ja que per una temperatura més baixa que una altre, la producció metabòlica és més alta que si esta a una temperatura més baixa. Això significaria que pel mateix rang de temperatura, a l'estiu el gast metabòlic seria molt més gran que a l'hivern. Això es relaciona amb el fenòmen d'aclimatació, on es possible que durant l'hivern les reserves de greix que s'emmagatzema són d'un altre tipus que les de l'estiu, i són molt més eficients pel fred a l'hivern.
➢ Factors ambientals i distribució ➔ La llum La llum és importantisima en el funcionament dels ecosistemes, ja que les plantes són les que generen matèria inorgànica i són la base. Les plantes consumeixen la llum, per tant, utilitzen aquesta llum per fer la fotosíntesi, i aquesta ja no és disponible pels altres organismes (s'entra a un estat de competència), més ben dit parlem de radiació.
L'energia que arriba a la atmosfera són 235 w/m2. Si aixó ho escalem a 100, ni molt menys tota aquesta energia arriba a les plantes. De fet, nomès el 50% d'aquesta energia que ens arriba del Sol no arriba a nosaltres, ja que hi ha una part que es troba reflectida a l'espai (30%) i una altre és absorbida per l'atmosfera (20%), de manera que nomès el 50% atravessa l'atmosfera i arriba a nivell de Terra. D'aquesta, hi ha una part molt important que intervé en el cicle de l'aigua (24%) i per tant, tampoc és utilitzable per les plantes, i una altre part que s'encarrega d'escalfar l'aire (8%). Nomès un 20% és utilitzable per les plantes, que és la quantitat que escalfa la superfície. D'aquesta energia que acaba arribant a les plantes, nomès un 1% s'utilitza per la fotosíntesi, nomès poden aprofitar aquesta quantitat. El fenòmen de competència de recursos que suposa la radiació solar és el que s'anomena atenuació de la irradiància.
La fotosíntesis és un procès poc eficient, i això és una raó de més de la qual el recurs que suposa la llum pot entrar en conflictes de competència. Al fixar-nos en les gràfiques dels percentatges d'irradiànica a diverses alçades, això és la llum que arriba a l'estrat de vegetació (el qual suposem un 100%) : hi ha una part que es reflecteix a l'atmosfera (10%) i una part que capten els estrats més alts de la vegetació (79%), la qual ja no passa als estrats anteriors. La quantitat de llum i de protons que es poden utilitzar és més baixa, és a dir, nomès arriba un 2%. Aquesta situació de que la llum arriba diferent a diferents alçades s'anomena irradiància, ja que significa una pèrdua del recurs a mesura que va pentrant pels estrats de la vegetació.
El mateix passa al mar, on la quantitat de llum es perd a mesura que entrem a la columna d'aigua. En una columna d'aigua, per sota dels 100 metres la llum ja no hi arriba, i les plantes que trobem a 40-50 metres de profunditat, presenten moltes dificultats per fer la fotosíntesis. De fet això depèn molt de tipus d'aigua que considerem: aigua costanera amb molta matèria inorgànica en suspensió´, és a dir, partícules que absorbeixen molta llum i als 20 metres nomès hi ha un 1%, en canvi en aigua oligotròfiques oceàniques (poca materia inorgànica en suspensió, aigües tropicals) la llum penetra molt més.
Ecologia TEMA 2  Ariadna Lòpez Coll Exemples de resposta diferencial a la llum Hi ha una sèrie de plantes que reben molt de recurs i altres molt poc, sobretot les de l'estrat més baix, les quals estan especialitzades en fer front permanentment a baixa quantitat de recurs. Degut a això, podem veure que la taxa s'assimilació fotosintètica i fixació de CO 2 varia en funció de la llum que incideix i, per tant, de la densitat del flux llumínic. A mesura que s'augmenta la intensitat, les plantes són més eficients, però ràpidament aquesta eficiència s'estabilitza i per molt que augmenti la radiació, no augmenta l'activitat.
Tal com podem veure al gràfic, la taxa d'assimilació augmenta depenent de la espècie, ja que cadascuna presenta un nivell de assimilació o inclús llindars on no hi ha més assimilació fotosintètica. Les plantes herbàcies tenen sempre unes corbes de resposta a la quantitat de llum molt menys eficients que les que reben més quantitat de llum, és a dir, són plantes acostumades a irradiació molt baixa permanenment.
L'augment de fixació fotosintètica, en molts casos, depèn d'una maquinaria enzimàtica; mantenir el mecanisme enzimàtic és costós per la planta, ja que si les plantes herbàcies reben recurs baix, no els hi surt a compte mantenir la maquinaria enzimatica. Per un fenòmen de selecció natural, les herbàcies tenen un sistema fotosintètic poc eficient, però que treballa a condicions baixes de recurs. Les plantes C4, en canvi, presenten una fotosíntesi molt més eficient que les altres on les seves corbes de saturació assoleixen valors molt més alts. Quan es fa la fotosíntesi el CO 2 entra pels estomes; quan els estomes s'obren alhora es perd una quantitat important d'aigua, ja per cada CO 2 es poden perdre entre 100-500 molècules d'aigua. Això suposa un problema, sobretot en condicions de baixa disponibilitat d'aigua. Les C4 tenen un sistema que ha reduit molt la pèrdua d'aigua quan entra el CO 2, ja que tenen un altre enzim que no és rubisco.
 Canvis en l'espectre lumínic i adaptacions dels organismes A mesura que penetrem en la columna d'aigua, la quantitat de llum és cada vegada més baixa. Veiem les longitus d'ona que tenen diferent penetabilitat, la longitud d'ona del vermell es queda en els primers metres de la columna, les clorofiles per fer la fotosintesi poden absorbir longituds d'ona diferens que estan entre els dos pics. Els cloroplasts que tenen clorofila a i b, quan no tenen aquests pics, no poder fer la fotosintesi. Hi ha algues que tenen altres pigments que poden fer la fotosintesi amb altres longituds d'ona.
Algues vermelles tenen una combinació ficocianines i ficoxantines, poden fer la fotosintesi a partir d'una longitud d'ona diferent a la típica, i a més aquestes longitus d'ona els hi permet viure a més fondaria perque aquesta longitud d'ona penetra més. Hi ha diferents algues que poden utilitzar diferent long d'ona que no utilitzen les plantes habituals, per tant, podem observar com diversos tipus d'organismes fotosíntetics exploten diferents espectres.
➔ La temperatura Podem distingir 5 grans fluxes energètics (en aquest cas observats en la granota): 1 i 2) Flux d'energia solar i flux d'energia irradiada per l'atmosfera: es tracten de radiacions indirectes, amb longituts d'ona més petitesm, les quals s'encarreguen d'escalfar propiament al organisme.
A partir d'aquí, com es tracta d'un cos calent, aquest irradia calor a l'entorn (per tant, genera diferents fluxos energètics classificats seguidament).
3) Flux de conducció: es tracta del transport de calor per contacte directe amb el substat. Aquest intercanvi no té perquè augmentar la temperatura del organisme. El flux pot anar cap a una direcció o cap a una altre, en funció de la temperatura de l'organisme i del substrat. Quan hi ha masses d'aire calent que influeixin sobre l'organisme, aquest pot guanyar energia.
Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll 4) Flux d'intercanvi evaporatiu: es tracta de la calor latent del organisme. La suor és una de les maneres que s'utilitza per perdre calor a partir d'aquest procès, ja que s'evapora l'aigua del cos i es forma un intercanvi energétic cap a fora de l'organisme.
5) Flux d'intercanvi metabòlic: representa la producció pròpia metabòlica, la qual sempre augmenta la temperatura de l'organisme.
 Intercanvi de calor entre els organismes i el medi L'intercanvi de calor entre els organismes i el medi es pot representar amb la següent fòrmula, on podem veure la radiació, la conducció/convecció, el calor calent i l'energia metabòlica (els 5 fluxs energètics anteriors)_ Fn+Gn+Hn+Ln+M = c.dT/dt La radiació per una banda inclou el que l'organisme guanya mitjançant l'energia proporcionada directament pel Sol, i desprès trobem la radiació del individu cap a l'atmosfera (re-radiació). En aquesta fòrmula, per conveni, els fluxes energètics que farien augmentar la temperatura de l'organisme presenten signe negatiu, mentres que els que porten a disminuir la temperatura del organisme, porten signe positiu). Per exemple, la energia directament del Sol evidentment que augmenta la seva temperatura, i per això porta el signe negatiu → S, la qual seria la radiació solar d'ona curta, i a, la qual és l'absortivitat de la radiació solar. La radiació del organisme cap a l'atmosfera podrà tenir signe positiu o signe negatiu; quan la temperatura ambiental sigui major que la del organisme, l'escalfarà. L'A és la superfície de l'organisme calculada en metres quadrats, és a dir, que l'intercanvi de calor per irradiació és proporcional a la superficie del organisme. Tambè trobem e, la qual és la emisivitat, i s, la qual és una constant (constant de StefanBoltzmann).
Radiació: Fn= e. s. A.[(T4-T04) – (as ·S)] La conducció i la convecció (tambè anomenada llei de Fourier) es poden modalitzar de la mateixa manera; en aquest cas el flux pot ser positiu per l'organisme ja que s'escalfara, per tant, signe negatiu, i viceversa.
Trobem Kc, la qual és la conductivitat tèrmica, i la ,Dx la qual suposa la distància de transport (m).
Conducció/ convecció: Gn+Hn= kc.A(T-T0)/Dx (llei de Fourier) El calor calent sempre representa una pèrdua per l'organisme, la qual sempre presenta un valor positiu. Es troba determinada per l la qual significa el calor latens de vaporització, la g, la qual representa la conductància al vapor d'aigua i per últim, l' e-e0, on es representen les diferències en la taxa d'evaporació entre l'organisme i el medi.
Calor latent: Ln=l.g.A.(e-e0) L'energia metabòlica segueix una relació del tipus alomètric → relació potencial amb un exponent diferent de 1. Això ens diu que l'energia metabòlica es calcula com una constant de l'organisme, per la massa elevada a tres quarts. La c, en aquest cas representa una constant, la qual és més gran per als endoterms.
Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll Energia metabòlica: M=C ·m3/4 Si anem al principi, ens fixem que la suma dels 5 fluxes d'intercanvi són els que determinen la temperatua que tindrà el cos de l'organisme. Per tant, és el canvi de temperatura al llarg del temps que experimenta l'organisme en funció de com canvia. Si aquesta es 0, no hi haurà canvis. Si el canvi de dT és 0, vol dir que no hi ha canvi de temperatura al llarg del temps, i això vol dir que no hi haurà guany ni pèrdua que facin canviar la temperatura.
Els 4 primers fluxos energètics tenen la A en comú, i aquesta es pot treure com a factor comú, excepte en l'energia metabòlica, perquè fa augmentar la temperatura de l'organisme. Si això ho passem a l'altre costat, podem treure quina és la producció metabòlica per igualar els fluxos energètics.
A. [e · s · (T4-T04)- (as ·S)+ kc · (T-T0)/Dx+l · g ·(e-e0)]- (C ·m3/4)= 0 A. [e · s · (T4-T04) – (as ·S) + kc ·(T-T0)/Dx+l · g ·(e-e0)] = C · m3/4  Relació entra taxa metabòlica i massa corporal La producció metabòlica és M=C · m3/4 , la qual és la Llei de Kleber (universal), i és una gràfica d'aquest estil,on podem veure que es troba relacionada amb la massa corporal del organisme.
Si treiem logaritmes a les dos bandes de l'equació, veuriem que el logaritme de C és igual al logaritme de m, per ¾, i els ¾ és la pendent. Com més gran és un organisme, més producció metabòlica tindrà. Hi ha tres rectes paral·leles (sempre amb pendent ¾), però que tenen diferent alçada a la gràfica, que es correspon amb l'intersect, que és on es talla l'eix si allarguem la recta. Els organimes endoterms (homeoterms) tenen una C més alta i per tant, metabolisme més alt. Els organismes poiquiloterms tenen una C més baixa, i per tant, el intersect està per sota. Els organismes unicel·lulars encara més baixa. Això vol dir que per un organisme de la mateixa mida, la producció metabòlica dependrà de si es endoterm o exoterm.
 Temperartura i regles ecogeogràfiques La temperatura és una variable que determina molt la distribuciuó dels organismes. S'han postulat regles ecogeogràfiques en relació amb la temperatura.
La més coneguda és la regla de Bergmann. En aquesta regla el que és diu que existeix una tendència a que la mida corporal en les poblacions d'una espècie augmenti amb la latitud. Un augment de mida significa una menor relació superfície/volum i una millor capacitat per regular la temperatura.
Les poblacions que estan situades a latituts més altes, en general, tenen una mida més gran i aixó és degut a la relació mida-volum. Hi ha una relació al·lomètrica entre mida i volum d'un cos. La superfície d'un cos augmenta a un ritme molt més baix del que augmenta el volum a mesura que augmentem la mida.
Un cos més gran per unitat de massa té una relació de superfície i la unitat de massa, i com hem vist, la irradiació de la calor està relacionada amb la seva superfície (a). Un individu més gros té una relació més petita superficie volum, i per tant, per unitat de massa irradia menys calor.
Per altre banda, trobem una altre regla; la regla d'Allen. En aquesta, es diu que la mida relativa de les porcions del cos que sobresurten és menor en un clima més fred, per tant, es produeixen alometries en gradients espacials (latitudinals o altitudinals) o temporals.
En els climes càlids, hi han caràcters que són mes grans que en els climes freds, com per exemple les orelles Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll són més grans. Les que tinguin orelles més petites perdran menys calor que si són grans. En general, en les extremitats i tot aixó, s'observa aquesta regularitat. En funció del clima, convindrà caràcters més grans o més petites.
 Dues grans síndromes adaptatives als canvis de temperatura – Ectoterms (poiquiloterms): organismes amb una temperatura directament relacionada amb la de l'ambient immediat.
– Endoterms (homeoterms): organismes capaços de regular la seva temperatura, mitjançant estructures específiques (pèls, greix) i la producció de calor (metabolisme) → cost energètic. Gràcies a aquesta capacitat de produir calor i compensar les pèrdues, tenen una capacitat d'adaptació a ambients extrems, però a l'hora comporta unes despeses metabòliques importants. Els porta uns guanys, però els surt car mentre que els ectoterms tenen una capacitat d'adaptació menor.
Amdues estratègies conviuen en la biosfera sense un guanyador clar: els endoterms presenten una gran capacitat d'adaptació a ambients tèrmicament extrems, però a un cost elevat (high cost- high benefit), en canvi, els ectoterms presenten una baixa capacitat d'adaptació, però baix cost (low cost – low benefit).
Els ectoterms inclouen tots els organismes excepte els mamífers i les aus. Com que la temperatura corporal està molt relacionada amb la temperatura de l'ambient i les reaccions metabòliques es veuen afectades per la temperatura, les taxes de creixement i desenvolupament d'aquests organismes es veuen molt afectades per la temperatura del ambient. Això es pot veure en les dues gràfiques: com a variable independent tenim la temperatura, i tenim dues mesures en la qual trobem el desenvolupament o estadi.
Si mesurem el temps de desenvolupament, en el primer cas cas la mesura és el percentatge de desenvolupament per dia (del que estem mesurant, desenvolupament dels ous de llagosta), però podria ser qualsevol mesura de taxa de desenvolupament. Es pot veure com que a un cert rang de temperatures, la relació és lineal → a més temperatura, podem predir com es desenvolupara. A partir d'uns valors extrems, aquesta relació deixa de ser lineal → justament per sota de 15º el desenvolupament es escassímim, el qual anomenem temperatura llindar de desenvolupament (aquella per la qual sota d'aquesta no hi ha desenvolupament). Cada organisme presenta un llindar de temperatura específic, pero sol rondar pels 1215 graus. En l'altre gràfica, la mesura és 1/el nombre de dies que triga en desenvolupar-se, per tant, és la inversa (taxa de desenvolupament). Els organismes ectoterms, com els insectes que representen la meitat d'espècies del planeta, els cicles comprenen diferents fases; les papallones tenen 4 fases i per completar cada una, l'organisme ha d'acumular una certa quantitat d'energia. Això tambè passa amb les plantes; per a que les plantes desenvolupin flors, han d'acumular energia. Contra més alta sigui la temperatura ambient, com la temperatura del organisme està relacionada amb aquesta, més rapid acumularan energia i més rapid completaran la fase. Una manera d'observar-ho és mitjançant graus/dia. Un grau/dia és l'energia que acumula un organisme en un dia quan en aquell dia la temperatura mitjana ambient supera en un grau la temperatura llindar de desenvolupament. En un context de canvi climàtic, la acumulació és més ràpida i tots els cicles estan avançant i això es pot predir perfectament a partir dels graus dies.
En el cas dels organismes endoterms, la situació es molt diferent (qualsevol mamífer). Dins d'un rang de temperatures molt alt (3º-39º), la temperatura del cos (escala de la dreta) es manté constant a 41º. Es totalment diferent que abans, ja que hem vist que la temperatura del cos estava molt relacionada amb la del medi, i en aquest cas no. Això s'aconsegueix gràcies de la taxa metabòlica, la qual es més gran o més petita, segons la necessitat. Com més baixa sigui la temperatura, més gran haurà de ser la producció metabòlica per mantenir la temperatura a 41º. En la gràfica veiem uns punts assenyalats; a temperatures més baixes d'un punt, la temperatura del cos baixa, això vol dir que per sota dels 3º la capacitat reguladora d'aquell organisme i la seva temperatura desapareix, ja no es capaç de regular-la i moriria. Cada organisme Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll varia en aquest punt. Un organisme que nomès viu en selves tropicals segurament que per sota de 5º pot tenir problemes. Desprès trobem els valors b i c, els quals determinen un interval on la producció metabòlica és mínima. Això s'anomena zona tèrmicament neutra, on l'organisme ha de produir el metabolisme basal per a que la resta del cos funcioni. Per sobre de les temperatures que marca el punt c, la producció metabólica augmenta i al cap d'un temps la temperatura tambè augmenta. Això són produccions en cas de refredament, com quan els gossos respiren molt amb la llengua fora (per produir evaporació, extreure calor). A partir de temperatures per poc més de 40º, és el que passa.
La temperatura té repercussions molt important en la distribució dels organismes. En el nostre clima temperat, tenim un període crític pels organismes ectoterms (els insectes no tenen la capacitat d'augmentar la temperatura durant l'hivern com per mantenir la activitat). Molts ectoterms han de presentar mecanismes per afrontar aquest aspecte, que en aquest cas és desfavorable. Trobem dos mecanismes típics: diapausa, on l'organisme entra en un període de parada metabólica (depenent de la espècie, la diapausa serà diferent, la qüestio és que durant els mesos desfavorables per regular la temperatura, aquell organisme viu en un període sense activitat), i la migració, on l'organisme es desplaça a un lloc amb unes condicions més favorables. En els organismes endoterms, l'hivern també suposa un problema; una producció metabólica més elevada. Aquests tambè utilitzen la migració, com molts ocells.
➢ Models de nínxol climàtic Descriure les condicions que necessita una espècie per sobreviure en condicions de temperatura i altres variables no és gens fàcil. A partir d'unes dades empíriques no completes, aquests models de nínxols el que fan és extreure totes les dades climàtiques de cada quadrat estudiar on es troba cada espècie. Amb totes les tècniques actuals d'informàtica, s'utilitzen cada vegada més els models de nínxol climàtic, els quals determinen les condicions que necessita un organisme a partir de models correlatius.
El que fan els models climàtics és relacionar la presència o absència de l'espècie per cada zona mostrejada.
A partir d'aquí treu una relació teòrica on et diu que a partir de certs valors, l'espècie viura més o menys. A partir d'aquí, tambè es pot extrapolar la distribució. En aquest cas el model ens diu que l'espècie es podria trobar a tota l'àrea de color taronja. Això seria el nínxol potencial. Els nínxols climàtics són nínxols tèorics i potencials que permeten la supervivència o presència d'una espècie. Hi ha altres factors que s'hauran de sumar per potenciar que una espècie estigui en llocs que pugui ocupar. Aquests models permeten fer projeccions d'on ocuparà el temps dependent de com canviarà la temperatura, ara amb el canvi climàtic. Hi ha models que permeten predir les temperatures, en funció dels escenaris que es considerin es poden fer diferents models. Utilitzant la relació del nínxol climàtic, podem decidir quines seran les zones bones per aquesta espècie. Això té un interès relatiu perquè l'espècie pugui evolucionar variant els requeriments climàtics.
En el exemple aquest previ, hem vist que les prediccions del nínxol climàtic óptim d'aquesta espècie incluia tota la àrea de la Mediterrània inclosa la Mediterrània Oriental. Hi ha tres factors per determinar la distribució d'una espècie: – Factor històric i evolutiu: els seus ancestres nomès estaven en aquella zona, i no està a la zona est perque mai ha estat.
– Factor dispersiu: les espècies tenen una capacitat de dispersió limitat. Pot ocupar una àrea idonia per ella si es capaç d'arribar-hi.
– Factor d'interacció amb els organismes.
Ecologia TEMA 2  Ariadna Lòpez Coll Experiments per inferir causes en la distribució de les espècies El model del nínxol climàtic és un model correlatiu. Aquests altres aspectes es poden adivinar per experimentació, des d'un punt de vista conceptual tindriem que els experiments es farien d'una determinda manera. Aquests experiments són de transplantaments.
Per veure si aquesta espècie pot viure en una zona, el que farem és agafar individus d'aquella espècie i traslladar-lo a aquella zona d'interès, per veure si realment poden viure amb aquelles condicions. Si s'extingeix, o no és nínxol climàtic de l'espècie o bè existeix un fenòmen de depredació o competència amb altres espècies. Són experiments díficils.
 Factors biòtics: capacitat de dispersió El musclu zebra Dreissena polymorpha té un origen provinent del Mar Caspi, el qual posteriorment es va introduir a Nord-Amèrica mitjançant les aïgues de llast dels vaixells. Actualment trobem una plaga greu al curs baix del Delte de l'Ebre i en diferents trams del Ebre.
Als EEUU no hi era per una causa històrica evolutiva, ja que no ha tingut els medis de dispersió necessaris.
És una espècie sèssil, pero les seves larves són planctoniques (floten). Els grans vaixells utilitzen l'aigua per equilibrar el pes. En aquesta aigua, es van incorporar larves d'aquest mosclu i van viatjar fins els Estats Units. Aquests es van instalar gràcies a l'activitat humana. Es van instal·lar a la zona de Michigan, i nomès en 10 anys la distribució va augmentar de manera exponencial. Primerament, no hi era per un factor històric, però desprès gràcies a la capacitat de dispersió s'està expandint.
 Factors biòtics: interacció amb altres espècies Quan parlem de interaccions amb altres espècies, parlem de causes relacionades per la depredació o competència. En el gràfic de la zona de baix, tenim el rang que ocupen les plantes on unes espècies de papallones que ponen els ous respecte l'àrea ocupada per la papallona en qüestio. En aquesta gràfica podem veure els diferents punts en els quals la distribució de la planta de que s'alimenta la larva coincideix amb el lloc on està la papallona. Els punts fora de la recta no tenen possibilitat d'existir. Però el que si que s'observa es que els punts es col·loquen molt per sota de la línia d'igualitat → les papallones es troben en una superfície molt més petites de la planta on ponen els ous. Hi ha moltes interaccions que fan que un hàbitat que pensem que potencialment és bo, realment no ho és.
El gràfic de dalt és un exemple a partir de la depredació, on tenim els wallabies i les guineus. Concretament, el cangur que viu a Australia i que últimament s'ha observat que les seves poblacions han disminuit. Es va dissenyar un experiment on es van agafar 5 poblacions de Wallabies, que convivien amb les guineus depredadores, i en dos es van eliminar les guineus. Les dos poblacions sense guineus, els nombres de wallabies pujaven i les altres 3 continuaven funcionant molt juntes, fins i tot una es va extingir. Una experiment d'aquest tipus, ens està dient que la presència d'aquest depredador és un factor limitant.
L'efecte de la depredació tambè influencia en la distribució.
 Dinamisme en la distribució de les espècies: qüestio d'escala Segons l'escala que estem utilitzant, els factors seràn diferents en quan a la distribució dels organismes. Si nosaltres mirem la distribució global a escala continental, veiem que aquesta molsa és una molsa que ocupa la zona Eurasia i d'Amèrica (distribució de les zones temperades, holàrtica). Quan representem continentalment, pintem tota la zona encara que no hi sigui a tots ells. Si fem un focus de la distribució,la manera de representar canviarà, a partir de més detall podem representar-la amb quadrats o cel·les. A Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll mesura que anem fent un zoom, les nostres mesures seràn cada vegada més precises. Si fem zoom, la distribució continua d'abans, desapareix, i si continuem enfoncant, veurem que nomès es troba seguint els cursos d'aigua, el factor determinant per explicar la distribució, és un riu, per tant ha canviat. Si continuem, veiem que nomès es troba en la cara sud dels troncs dels arbres. A mesura que treballem a diferents escales, la distribució serà diferent, per això és tan important l'escala a la que treballes.
Un exemple en la distribució dinàmica, trobem una papallona i les seves tendències en la població. El que s'ha vist que hi han una sèrie d'oscilacions, i a mesura que van passant els anys, les oscilacions cada vegada van cap a negatiu. La raó d'això (una d'elles) és que aquesta papallona té un depredador parasitoid (insecte que en fase adulta tenen vida lliure, pero que en fase larvaria son paràsits d'un altre insecte), el qual busca els nius on es troben aquestes papallones i ponen microous a les fulles. Quan les orugues menjen fulles amb microous, i a l'arribar al intestí, creix una espècie d'eruga que menja de l'intestí de la larva. En comptes d'una papallona, creixerà una mosca. S'ha observat que desde l'any 2002 aquesta mosca és present, i ha sigut capaç de dispersar-se i s'ha instalat, ja que s'ha dedicat a parasitar aquestes papallones. S'ha especulat que podria ser una raó d'aquesta baixada en la tendència de les papallones. Les noves condicions climàtiques han deixat que la mosca es dispersi i per tant, afecti a una autòctona.
➢ Evolució del concepte del nínxol ecológic El conjunt de les condicions biòtiques i abiòtiques que requereix un individu per poder virue i reproduirse, és el que anomenem ninxol ecològic.
Trobem tres aproximacions principals per definir aquest terme. No hi ha una millor que altres, sinò que són complementàries i vàlides.
– La primera definició de nínxol provè d'un treball d'un ecòleg (Grinnell, 1917), el qual va fer un seguit de treballs descriptius d'aus. Però relament va ser Elton (1993), el qual va popularitzar la idea de nínxol a travès dels treballs anteriors. Va descirure de manera detallada les observacions d'història natural de diferents ocells, i va concluir que cada espècie ocupa un rol o funció dins de la comunitat.
Definiriem ninxol com el rol que es realitza dins de la comunitat, en el mateix sentit que utilitzem quan parlem de les professions en una comunitat humana → Rol niche.
– Mig segle despres, Hutchinson (1957), va fer una definició molt més quantitativa i va proposar un sistema per qualificar. A nivell general, es podria anomenar aquesta idea com el nínxol basat en la persistencia de les poblacions, definit per les toleràncies i requeriments dels organismes, que interaccionen per a definir les condicions i recursos on una població pot persistir → The populationpersistence niche.
– Finalment, el concepte més nou, va ser gràcies a un treball de MacArthur que juntament amb Levins (1967), els quals van proposar un terme de nínxol relacionat a partir dels recursos que utilitzen les espècies → The resource-utilization niche  El concepte de nínxol de Elton i Grinnel La idea és que una comunitat ecològica, un ecosistema determinat, té una sèrie de condicions, hàbitat i recursos que generen una sèrie d'espais que potencialment podrien ser ocupats per una espècie adaptada a viure en aquell espai.
És a dir, Grinnel va veure que quan estudiava deserts, nomès havia un tipus d'ocell que vivia a nivell de terra que s'alimentava d'una sèrie de fruits. Quan observava una altre espècie, veiem que presentava unes Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll caracterísitques diferents, que vivia en un hàbitat diferent. A partir d'aqui, va pensar que es podrien definir aquests ambients relacionats amb diferentes espècies. A partir d'aquesta idea, es parteix de que automàticament diferents ambients que no siguin el mateix lloc però tinguin particularitats paregudes, puguin tenir espècies que desenvolupen els mateixos rols.
En els deserts d'Amèrica i Àfrica, hi havia uns rosSegadors que tenien unes caracteristiques molt semblants i tenien hàbitats semblants, però cadascun desenvolupaven una funció/rol comparable. En alguns casos s'ha confirmat i en altres no. En els que s'ha confirmat, es parla de convergència evolutiva → no tenen un ancestre proper, però tenen un aspecte o funció ecològica semblant. Hi ha diferents casos que reforçarien la idea de que existeixen nínxols determinats que són ocupats per diferents espècies sense estar relacionades.
Aquesta idea té en compte que hi hagi ninxols vuits. Hi ha un rol que no desenvolupa cap espècie, perquè no hi ha hagut la possibilitat o no ha arribat.
 El concepte de nínxol de Hutchinson És molt més quantitatiu. Es pot imaginar l'ambient on viu un organisme com un espai n-dimensional, format per la interacció de n factors (condicions o recursos). Per a cadascun d'aquests factors, l'organisme presenta una corba de resposta-intensitat. La interacció resultant és una corba n-dimensional. Per tant, s'anomena nínxol ecològic aquest espai n-dimensional.
Va pensar que nosaltres podem definir una sèrie de condicions i recursos i situar-nos en un eix d'unes mesures creixents, i veure quin rang possibiliten que una espècie hi sigui present o no en un determinat lloc.
En aquest exemple, hi ha representats un recurs i una condició, juntament amb els seus valor. Aquesta espècie té un òptim que tendria una forma d'aquest tipus → la intersecció de les corbes resposta dels dos eixos. Això es pot complicar i pot generar un espai de n dimensions, ja que podem afegir un tercer eix que fos una altre condició o inclus un quart eix. L'espai, que seria l'intersecció on es troba l'espècie, conformaria el nínxol definit com la corba n-dimensional esmentada anteriorment.
En el primer exemple (3D), aquest cub seria l'espai que permetia que qualsevol punt del seu interior on la població pugués persistir (taxa de reproducció alta). L'espai que ocuparà una població és aquell que determina una taxa de creixement r > 0. Una espècie o població que visqui en qualsevol punt podrà persistir perquè hi haurà més producció d'individus. Fora, no podria passar això. Per tant, aquest concepte de Hutchinson, és un concepte poblacional. El problema que suposa aquesta idea és un problema pràctic, ja que suposa dificil determinar a la pràctica aquest espai dimensional (pels experiments que s'han de dur a terme i tots els aspectes a tenir en compte, excepte als microorganismes). Es centrava molt en els recursos que utilitza una espècie, però la persistència no ve determinada nomès per els recursos, sinò tambè per la densitat de depredadors.
✔ Nínxol fonamental i real Huntinchon tambè va definir els termes de nínxol fonamental i nínxol real.
– Nínxol fonamental → ninxol potencial, resultant de la combinació dels diversos factors, on la població pot persistir. Condicions idònies si no hi haguès depredador. A la practica tenen nínxols més petits perque hi ha convivencia d'espècies.
– Nínxol real → ninxol que realment ocupa una població a causa de les restriccions biòtiques (interaccions) amb altres espècies.
 El concepte de nínxol ecològic de MacArthur & Levins Ecologia TEMA 2 Ariadna Lòpez Coll Van establir el rang de recursos que necessita una espècie. És la mesura de ninxol que té més a veure en la primera idea, pero no té en compte que hi hagi ninxols vuits. Van mesurar quins són els rangs de recursos que utilitza una determinada espècie. Podem obtenir histogrames d'aquests tipus. Podriem afegir nova varibale i tenim un altre tipus de gràfica (per exemple, els ocells exploten microhabitats).
En 1964, la idea de descriure el nínxol d'aquesta forma era poder respondre a la similaritat limitant per a la coexistència de dues espècies, és a dir, fins a quin punt dues espècies poden explotar el mateix recurs per poder existir. Quan el nínxol és mesurat com a únic recurs (primer histograma), podem observar un solapament molt gran en quant als nínxols per tant, la coexistència és poc possible. A quan de les seves similaritats poden coexistir dues espècies? Van desenvolupar dos mesures per mirar-ho: l'amplitut del nínxol i la distància entre els óptims de cadascuna de les espècies. Desprès va desenvolupar una mesura que era D/W que havia de ser major que 1 per a què poguessin coexistir.
Exemple: són uns treballs de camp fets amb cargols terrestres a Noruega, i el nínxol està definit pel diàmetre de les presses (pedretes), i en funció de la mida del cargol les pedretes que menja poden ser unes o unes altres. El nínxol d'aquestes espècies es troba determinat pel recurs. En els dos primers casos, el nínxol es quasi bé el mateix. Això són càlculs de poblacions que viuen sense la presència del altre. En un dels casos es va trencar una barrera geogràfica que va provocar l'aproximació i trobament de les dues espècies. En el llocs on vivien les dues espècies, es va observar el primer gràfic, on trobem una separació que permetia a les dos espècies a coexistir; en aquest cas, van mesurar que la similaritat era de 1 exactament.
Com va separar els nínxols? La mida de les pedretes depèn de la mida del cargol, i per tant, els cargols més grans s'alimenten de presses més grosses. Aquests autors van mesurar les closques de les dues espècies de cargols en poblacions que coeexistien i en poblacions separades (dues gràfiques de baix). Cadascun dels cercles correspon a una població diferent. Allà on coincideixen hi ha una que sempre és més gran que l'altre, fins al punt que no hi ha cap tipus de solapament. Allà on les especies estan separades, el solapament es lògic. En el moment en que les dues espècies entren en contacte, per evitar el solapament, hi ha un desplaçament de caràcters → mecanisme resultant d'un procès de la selecció natural que permet la coeexistencia de dos espècies.
El nínxol es relaciona molt amb l'idea de competència, i de fet, hi ha com dues grans hipòtesis d'aquesta relació: – COMPRESSIBILITAT DEL NÍNXOL → quan en un determinat ecosistema conviuen moltes espècies, els nínxols d'aquestes espècies es veuen reduïts, i per tant, per tenir un nombre d'espècies molt alt és necessari que els nínxols d'espècies siguins estrets i no intervingui tant la competència.
– DIFERÈNCIA ENTRE NÍNXOL FONAMENTAL I NÍNXOL REAL → aquesta ve determinada per l'amplada pròpia del nínxol. Si mesurem la diferència, si trobem un valor molt petit, vol dir que són espècies que tenen un nínxol fonamental més estret, mentres que si les espècies tenen un ninxol fonamental més ampli, competiran més amb altres espècies,i la diferència amb el nínxol real és molt més gran.
...